珠江中下游草魚漁業生物學特征研究

何玉潔，朱書禮，武 智，李新輝，李 捷

（1. 上海海洋大學海洋生態與環境學院，上海 201306； 2. 中國水產科學研究院珠江水產研究所，廣東 廣州 510380）

珠江是我國南方最大的河流，漁業資源十分豐富，其適宜的氣候和水文條件為四大家魚提供了重要的自然棲息地[1-2]，19世紀70年代到80年代初期珠江水系四大家魚年均漁獲量達12 961.5 t[3]。然而近幾十年來，珠江流域由于水壩及航道工程建設、環境污染和過度捕撈等因素影響，魚類洄游通道受阻、產卵場功能喪失，漁業資源呈急劇衰退趨勢[4-7]。為了遏制這一趨勢，相關漁業管理部門實施了增殖放流、禁漁和打擊非法捕撈等資源養護措施，草魚 (Ctenopharyngodon idellus) 資源量有所恢復。

草魚生長迅速且分布范圍廣，是我國重要的經濟魚類，也是珠江主要的漁業對象之一，其種群特征及資源狀況一直備受關注。20世紀80年代，珠江水產研究所聯合有關單位對珠江水系漁業資源進行了系統、全面地調查，對草魚生長、繁殖、攝食等生物學特征進行了研究[8]。一些學者對國內各水系草魚自然種群的生長特征做了比較研究[9-10]。近年來，珠江草魚自然種群研究主要集中在空間分布和早期資源方面[2,7,11]，現狀條件下有關珠江草魚自然種群結構和生長特征方面的研究還未見報道。魚類年齡與生長研究是開展漁業資源評估、科學管理和可持續利用的基礎[12]，草魚種群結構研究現狀的缺失制約了其保護進程。因此本研究于2019—2020年對珠江中下游草魚種群的漁業生物學特征進行了初步分析，以期為珠江草魚資源恢復和養護提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

2019年7月和2020年1、7、8月在珠江中下游的桂平、藤縣、梧州、封開、德慶、肇慶、九江和斗門站位 (圖1) 開展草魚資源調查，草魚樣本由各站位當地漁民捕獲，捕撈網具為流刺網、拋網和張網，共采集到樣本236尾。將采集到的樣本進行編號，在新鮮狀態下測量體長 (L) 和體質量 (W)，并進行解剖觀察性腺發育情況。體長精確到1 mm，體質量精確到0.1 g。優勢體長和體質量范圍依照正態分布的特征，取樣本范圍“平均數±標準差”為優勢體長和體質量的分布。在魚體的背鰭起點下方至側線鱗上方的中間區域取5～8枚形狀完整、輪紋清晰的鱗片，裝入鱗片袋并做好標記，用于年齡鑒定。根據各年齡組樣本量所占頻率，取前3位為優勢年齡組。

圖1 珠江中下游調查站位示意圖Figure 1 Sampling sites in middle and lower reaches of Pearl River

1.2 年齡鑒定

將鱗片置于1%氫氧化鉀 (KOH) 溶液中浸泡12 h，洗去表面黏液，清水沖洗后用吸水紙除去水分。鱗片用載玻片裝片，使用奧林巴斯 (SZX16)體視鏡觀察年輪特征并進行拍照。通過多次鑒定確定年齡并測量鱗徑 (R) 和輪徑 (r)，測量位置固定在鱗片的前、側區交界處的鱗肩部位，草魚鱗片形態和年輪特征見圖2。鱗片還未形成第1個年輪的，用0+表示；已形成第1個年輪的，用1+表示；依此類推，如 2+，3+，······。

圖2 草魚鱗片形態和年輪特征數字表示年輪，F表示鱗焦，箭頭指示為幼輪。Figure 2 Scale and annuli characteristics of C. idellusThe numbers represent the annuli; F represents the focus;the arrow indicates the fry check.

1.3 生長特征分析

1.4 性比和性腺發育

統計草魚樣本的雌性和雄性個體數，性腺成熟度按照6級目測等級法判斷，根據雌雄個體性腺發育情況，性腺發育達到Ⅳ期及以上為性成熟個體[12]。性腺成熟系數 (Gonadosomatic index, GSI) 計算公式為：G SI=(GW/EW)×100%，式中：GW為性腺質量；EW為去內臟后的體質量。絕對繁殖力 (Absolute fecundity, FA)和相對繁殖力 (Relative fecundity,FR)計算公式：FA=n×(GW/w)； FR=FA/W。式中：n代表計數的卵粒數；GW代表卵巢質量；w代表卵巢子樣質量；W代表體質量[12,19]。

數據的整理、分析使用Excel 2010和R 4.0.0軟件完成。

2 結果

2.1 體長、體質量與年齡分布

草魚個體體長、體質量頻率分布情況如圖3所示，其體長介于103～665 mm，平均體長為 (347.89±96.73) mm，優勢體長為 251～445 mm，占樣本總數的68.22%。體質量介于21.4～6 650.0 g，平均體質量為 (986.87±842.96) g，優勢體質量為 144～1 830 g，占樣本總數的79.24%。年齡鑒定結果見表1，樣本的年齡組成為0+～5+齡，優勢年齡組為1+～3+齡，占樣本總數的92.8%，高齡魚較少，平均體長分別為 (266.80±45.67)、(350.98±40.50)和(446.83±41.97) mm；平均體質量分別為 (384.99±183.12)、(848.34±258.26) 和 (1 728.19±541.45) g。

表1 珠江中下游草魚種群年齡結構Table 1 Age structure of C. idellus populations in middle and lower reaches of Pearl River

圖3 珠江中下游草魚體長、體質量頻率分布Figure 3 Frequency distribution of C. idellus body length and body mass in middle and lower reaches of Pearl River

2.2 體長與體質量的關系

珠江中下游草魚體長和體質量關系擬合結果為W=1.914 4×10?5L2.997(N=236,R2=0.99,P<0.01) (圖 4)。差異顯著性分析結果顯示，b值與3之間無顯著差異 (P>0.01)，表明珠江中下游草魚為勻速生長類型。

圖4 珠江中下游草魚體長與體質量的關系Figure 4 Relationship between body length and mass of C. idellus in middle and lower reaches of Pearl River

2.3 體長與鱗徑的關系及生長推算

珠江中下游草魚體長與鱗徑(R)呈線性相關：42.540 9R?0.407 4 (N=263,R2=0.92)。根據 Rasa Lee方程計算出1～5齡草魚的推算體長分別為180.35、300.37、404.21、505.86和 581.31 mm，再由體長-體質量關系，計算出對應的推算體質量分別為110.56、510.02、1 241.72、2 432.34 和 3 689.45 g。根據各齡草魚推算體長、體質量計算草魚的生長指數 (表2)。

表2 珠江中下游草魚體長、體質量生長指數Table 2 Back calculated standard length of C. idellus groups in middle and lower reaches of Pearl River

2.4 生長方程

通過Von Bertalanffy生長方程擬合草魚生長規律，得到方程參數L∞=1187 mm，W∞=31344.51 g，k=0.128，t0=?0.282，生長特征指數φ=5.26。將各參數代入公式中，分別得到體長、體質量生長方程：

體長、體質量生長曲線見圖5，草魚體長生長曲線不具拐點，生長速度隨年齡的增加而降低，體長隨著年齡的增加趨近于一個固定值；體質量生長曲線呈S形，具有拐點。

圖5 珠江中下游草魚體長和體質量的生長方程曲線Figure 5 Growth curve of C. idellus body length and body mass in middle and lower reaches of Pearl River

將草魚體長、體質量生長方程分別對年齡t進行一階和二階求導得到體長、體質量的生長速度和加速度方程：

根據上述方程擬合出生長速度與加速度曲線(圖6)。草魚體長生長速度隨著年齡的增加而降低，最后趨近于0；生長加速度始終小于0，但體長生長下降速度隨年齡的增加而減小。草魚體質量生長具有拐點，拐點年齡為8.29，對應的體長和體質量分別為 790.78 mm 和 9279.11 g。拐點之前生長速度逐漸增加，生長加速度先增加后降低；拐點之后生長速度逐漸降低，生長加速度先降低后略微呈現上升趨勢。

圖6 珠江中下游草魚體長、體質量生長速度與加速度曲線Figure 6 Curves of body length, body mass growth rate and acceleration of C. idellus in middle and lower reaches of Pearl River

2.5 死亡系數

根據B-H模型，利用平均體長估算總死亡系數Z=0.58。根據Pauly經驗公式估算自然死亡系數M=0.29，捕撈死亡系數F=Z?M=0.29，開發率E=F/Z=0.5。

2.6 性比與性腺成熟度

本研究共對197尾草魚進行性別鑒定，在可辨認性別的個體中，雌性72尾，雄性67尾，雌、雄個體數的比例為1.07∶1，接近1∶1。性腺成熟度分析發現，采集的草魚樣本性腺成熟度以Ⅱ期 (68.53%)為主，其次是Ⅰ期 (29.44%)。Ⅳ期和Ⅴ期分別占比1.52%和0.51%，未見Ⅲ期和Ⅵ期個體。性腺成熟系數 (GSI) 分析結果顯示Ⅰ期為0.06，Ⅱ期雌性0.33、雄性0.09，Ⅳ期雌性6.73、雄性0.38，Ⅴ期雌性12.6。本研究性成熟草魚僅7月和8月在梧州和桂平采集到1尾雄性和3尾雌性，年齡分別為4+和5+。3尾性成熟雌性草魚絕對繁殖力分別為287 057、113 635和 107 300粒，相對繁殖力分別為 54.00、31.82和 53.03粒·g?1，卵徑為 1.65 mm。

3 討論

3.1 草魚年齡組成

20世紀80年代調查結果顯示，珠江草魚種群體長介于156～702 mm，年齡結構為0+～5+齡，西江-珠江三角洲優勢年齡組為0+～2+齡，個體數量占比78%；廣西江段優勢年齡組為1+～3+齡，占88%以上[8]。本研究在珠江中下游采集的草魚體長介于103～665 mm，年齡結構為0+～5+齡，優勢年齡組為1+～3+齡，個體數量占比為92.8%。與20世紀80年代相比，采集的草魚樣本年齡和體長范圍變化不大；但種群各齡組對應的推算體長和體質量均有所減小 (表1)，表明草魚生長性能下降。與其他水域近年調查相比[20-21]，珠江中下游草魚年齡結構相對簡單，未見5+齡以上個體，且低齡魚個體占絕對優勢，表明珠江草魚處于過度開發狀態，需要加大其資源保護力度。

3.2 草魚生長性能

魚類體長-體質量關系常用冪函數 (W=aLb)方程擬合，b通常為2.5～3.5[22]。b的變化與魚類的生長和營養有關，其差異主要受環境 (棲息地、季節)和生物學 (攝食、性別、生長期、胃飽滿度)因素影響[23]。本研究中，珠江中下游草魚的b為2.997，與3差異不顯著，表現為勻速生長類型；與20世紀80年代調查資料的b (2.84) 存在顯著差異，這可能與其棲息環境變化有關，與80年代比較，珠江中下游水域在水體理化因子、餌料生物資源等方面都發生了巨大變化，這些變化會影響魚類的生長。生長參數 (L∞、k和t0) 是用于評估魚類資源開發狀況的動態綜合模型的基礎數據，這些參數有助于比較不同物種或同一物種在不同時間和地點的生長情況[24]。研究表明L∞和k之間存在負相關關系，L∞越大，k就越小[25]，生長特征指數φ綜合了L∞和k的效應[26]。將本研究與其他研究結果進行比較可以看出 (表3)，20世紀80年代的長江中上游水域φ最大，表明其水域環境最有利于草魚的生長，20世紀80年代的珠江水域次之，黑龍江和博斯騰湖水域最低。魚類的生長受水溫、餌料資源、捕撈等生存環境狀況的影響[21]，黑龍江和博斯騰湖水體溫度相較于其他流域較低，可能是限制草魚生長的主要因素之一。珠江中下游草魚生長特征指數低于20世紀80年代，說明目前草魚的生存環境受到脅迫，生長性能有所下降，這與河流開發和過度捕撈有關。

表3 不同水域或時期草魚種群生長參數比較Table 3 Comparison of growth parameters of C. idellus populations in different waters or periods

3.3 草魚的繁殖特征

魚類性腺發育的主要影響因素包括自身激素水平和環境因子 (如水溫、光照、降雨和水流、鹽度、餌料以及產卵基質等)[29-30]。珠江草魚性成熟年齡一般為3齡[8]，長江原種草魚雄性比雌性普遍早熟1年，雄性初次性成熟年齡為3齡，最大性成熟年齡為4齡；雌性初次性成熟年齡為4齡，最大性成熟年齡為5齡[31]。本研究采集的雄性性成熟年齡為4+齡，雌性性成熟年齡為4+齡和5+齡。此次調查草魚相對繁殖力平均為46.28粒·g?1，與20世紀 80年代的調查結果相比 (82.66粒·g?1)，草魚的繁殖能力衰退。草魚是一種江河半洄游性魚類，平時分散棲息于中下游及支流水體中育肥，繁殖季節集群到產卵場產卵[8]。20世紀80年代調查顯示，西江最大的草魚產卵場是廣西桂平的東塔產卵場，廣東境內未發現產卵場[8]。本調查只在桂平和梧州采集到性成熟草魚，在封開以下未采集到性成熟個體，這與20世紀80年代的調查結果相一致[8]。草魚繁殖季節一般集中在4月底至6月初，7月以后則顯著減少[8]，由于珠江禁漁期為3月1日至6月30日[32]，所以未采集該時間段內的樣本。采集的草魚樣本中性成熟個體僅占2%，也說明草魚自然繁殖的補充群體資源不足。近年來，珠江流域廣泛開展了增殖流放活動，對緩解草魚資源衰退起到了積極作用。但仍需要開展有效保護措施，以提高性成熟草魚個體在自然種群中的比例，增加自然繁殖的幼魚補充群體。

3.4 珠江中下游草魚種群保護

本研究中，珠江中下游草魚開發率為0.5。魚類種群的最適開發率為0.5，若開發率大于0.5，則該種群處于過度捕撈狀態[18,33-34]。Wang等[35]認為，開發率為0.5的評價標準適用于溫帶魚類，而熱帶、亞熱帶水域魚類由于生命周期短，生長迅速，可以承受較大的開發率。珠江中下游屬亞熱帶氣候區，因此該水域草魚種群可能尚未達到最適開發水平。然而，本研究中草魚種群達到性成熟年齡及以上的個體占28.4%，4+齡以上個體僅占3.4%，說明目前草魚種群仍面臨較大捕撈壓力，捕撈結構不合理，不利于草魚種群的保護。本研究中的珠江中下游草魚，生長年齡拐點為8.29齡，表明目前草魚種群處于過度捕撈狀態。而歷史調查資料中草魚的生長拐點為4.75齡，對應體長和體質量為713 mm和6661 g。這種變化可能與其種質退化及餌料生物匱乏有關，草魚是江河洄游性、植食性魚類，珠江水系梯級開發程度大，水壩建設阻礙了其上下游種群基因交流，導致其種質退化；另外，由于航道整治、無序挖沙、河岸硬化等人類活動破壞水生植物，致使其食物資源匱乏，導致草魚生長速度下降。魚類的生長拐點年齡可作為漁業生產中開捕規格的參考依據[13,36]。因此，建議珠江中下游草魚適宜捕撈年齡為8齡以上，有利于改善草魚種群的年齡結構和增加種群中性成熟個體的數量。綜上所述，在珠江中下游實施禁漁期和增殖放流的同時，還應規范漁具漁法，降低捕撈強度，確保低齡魚和補充群體的數量，以促進珠江中下游草魚資源的恢復。