南印度洋長鰭金槍魚漁獲率與水深溫度關系研究

謝笑艷，汪金濤，陳新軍，陳丕茂

（1. 上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306； 2. 中國水產科學研究院南海水產研究所，廣東 廣州 510300；3. 農業農村部大洋漁業開發重點實驗室/國家遠洋漁業工程技術研究中心/大洋漁業資源可持續開發教育部重點實驗室/農業農村部大洋漁業資源環境科學觀測實驗站，上海 201306）

長鰭金槍魚 (Thunnus alalunga) 是大洋高度洄游魚類，其產量約占全球金槍魚總產量的7%，且是印度洋漁業第三大主要捕撈魚種，近年來印度洋海域是金槍魚漁業發展較快的海域之一[1]。國內外對印度洋長鰭金槍魚的研究主要集中在漁場預報、資源評估和生物學特性等方面，如馬璐璐等[2]使用生物量動態模型評估了印度洋長鰭金槍魚的資源狀況；張亞男等[3]利用海表溫度、鹽度和葉綠素a濃度等環境因子，構建了精確的隨機森林漁場預報模型；Dhurmeea等[4]研究了西印度洋長鰭金槍魚繁殖生物學的相關內容；張艷波[5]發現，海表溫度介于18.5～21.3 ℃的海域是長鰭金槍魚幼體生活的主要區域，海表溫度在16.1～18.3 ℃的海域長鰭金槍魚漁獲率最高；張嘉榮等[6]發現海表鹽度與長鰭金槍魚漁獲率呈正相關，漁獲率隨鹽度的增加而增大；閆敏等[7]研究發現在南印度洋海域長鰭金槍魚單位捕撈努力量漁獲量 (Catch per unit effort, CPUE)呈明顯的季節變化，并發生漁場重心轉移；唐衍力和徐湛[8]發現在中西太平洋海域海表溫度對長鰭金槍魚漁場分布和CPUE有較大影響，漁場的周年變動是由14°S左右向26°S轉移再回歸14°S的一個往復過程；Domokos等[9]通過對分布于薩摩亞群島附近海域的成年長鰭金槍魚進行標志放流研究，發現其在18～30 ℃水層均有分布，且65%～70%的時間在20～25 ℃水層活動。以上關于長鰭金槍魚的研究所用數據區域跨度小、時間離散，無法得出充實、完整的結論[10]，亟需深入研究大范圍不同水層溫度斷面對長鰭金槍魚空間分布的影響。本研究利用2008—2017年印度洋金槍魚漁業委員會(Indian Ocean Tuna Commission, IOTC) 延繩釣生產作業的大范圍長期捕撈數據，并結合Argo浮標數據，分析長鰭金槍魚漁獲率與不同深度水溫的關系，為我國金槍魚延繩釣漁情預報、資源保護與管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 漁業和環境數據

長鰭金槍魚漁業數據來自2008—2017年印度洋金槍魚漁業委員會的延繩釣生產作業捕撈數據(https://www.iotc.org/)。該生產數據包括放鉤數、漁獲產量、作業日期、作業經度、作業緯度、漁獲尾數。延繩釣生產數據按月采用5°×5°空間分辨率進行統計。漁獲率是指某一海域一定時間內的漁獲量占同期捕撈對象資源總量的百分比，漁獲率是估算漁業資源利用程度的標志，通常使用CPUE表示[11-12]，計算公式為：

CPUE(i, j)、Nfish(i, j)和 Nhook(i, j)分別是第 i個經度、第j個緯度處方格的月平均CPUE，月總漁獲尾數和月總放鉤數。繪制研究區域30°E—100°E、10°S—40°S的印度洋海域范圍內2008—2017年產量累計空間分布 (圖 1)。

圖1 2008—2017年印度洋長鰭金槍魚產量累計空間分布Figure 1 Spatial distribution cumulative production of T. alalunga in Indian Ocean during 2008?2017

研究區域內不同深度的水溫數據來源于Argo實時數據中心 (http//:www.argo.org.cn)，空間分辨率為1°×1°，時間分辨率為月。選取0、50、100、200、300和400 m深度的水溫采用最近鄰方法，按同時間和地點融合漁業數據與水溫數據組成樣本集[13]。

1.2 分析方法

廣義加性模型 (Generalized additive model,GAM) 是一種非參數化的廣義多元線性回歸方法，它能直接處理響應變量與多個解釋變量之間的非線性關系[14]。利用GAM模型分析長鰭金槍魚漁獲率與不同水層溫度 (分別表示為：Temp_0、Temp_50、Temp_100、Temp_200、Temp_300、Temp_400) 的關系。CPUE為響應變量，以年 (Year)、月(Month)、經度 (Lon)、緯度 (Lat)及不同水層溫度為解釋變量建立GAM模型。采用逐步加入解釋變量的方法，根據變量顯著性和赤池準則信息 (AIC)選取最優模型[15]。

2 結果

2.1 長鰭金槍魚漁獲率年間變化和月間差異

長鰭金槍魚漁獲率年間變化顯示2012年漁獲率最高，2009年最低 (圖2)。2008—2010年漁獲率位于均值之下；2010年起漁獲率恢復均值水平，漁獲率呈上升趨勢且變化幅度較大，這種狀態持續至2012年底；2013—2016年漁獲率略低于均值水平，在2017年初開始有所改善。

圖2 2008—2017年印度洋長鰭金槍魚漁獲率年間變化及其平均漁獲率Figure 2 Annual catch rate and annual mean catch rate of T. alalunga in Indian Ocean during 2008?2017

在漁獲率的月間變化上，長鰭金槍魚漁場全年均可作業，不同月份作業漁場漁獲率差異較大。漁獲率月間變化幅度明顯高于年間變化，但趨勢基本一致，總體平均漁獲率為0.125 t·千鉤?1，最大值出現在2011年2月，最小值則在2013年3月和2014年5月出現。自2012年下半年起至2016年底，漁獲率總體位于平均值之下，直至2017年才恢復到平均漁獲率之上 (圖3)。

圖3 2008—2017年印度洋長鰭金槍魚漁獲率月間變化及其平均漁獲率值Figure 3 Monthly catch rate and monthly mean catch rate of T. alalunga in Indian Ocean during 2008?2017

2.2 長鰭金槍魚漁獲率空間分布

南印度洋海域長鰭金槍魚延繩釣漁場分布相當廣泛，高漁獲率漁區在緯度上的分布主要集中在70°E—100°E、30°S—40°S的熱帶海域。緯向分布特征十分突出，漁獲率整體呈現南高北低現象(圖4)。

圖4 2008—2017年印度洋長鰭金槍魚漁獲率空間分布Figure 4 Spatial distribution of T. alalunga catch rate in Indian Ocean during 2008?2017

2.3 最優GAM模型

在GAM模型中逐步加入影響因子，回歸公式與模型見表1和表2，最終所有變量對漁獲率方差解釋率為54.5%，模型擬合的決定系數為0.538(P<0.05，表1)。其中Lon的方差解釋率為28.97%，Lat和Month的分別為8.5%和7.797%，Temp_0的為5.9%。

表1 廣義加性模型統計參數表Table 1 Statistical parameters of GAM model

50、200和400 m水深變量對漁獲率有影響但不明顯，但300 m水深對漁獲率的影響未通過顯著性檢驗 (表 2)，且 Temp_50，Temp_100，Temp_300之間存在共線性√ (VIF值分別為16.67、12.08和53.2，一般認為>2即存在共線性問題[16])，因此模型保留了 Year、Month、Lon、Lat、Temp_0、Temp_200、Temp_400為解釋變量。故最優GAM模型為：

表2 廣義加性模型模型分析結果Table 2 Analysis results of GAM model

log(CPUEi)服從正態分布，其中μi和σ2分別表示期望和方差。所表達的是最佳模型下的公式，?20.725為截距，0.011和?0.004分別代表Yeari和Monthi的斜率。最優模型的AIC值為12168.86。

2.4 環境因子與長鰭金槍魚漁獲率的關系

所有解釋變量對長鰭金槍魚漁獲率的影響都是非線性的。在33.5°S區域漁獲率最高，次高峰出現在15°S區域，20°S區域出現最低值，整體95%置信區間較大，置信度偏低 (圖5-a)；漁獲率在30°E—100°E呈現兩起兩落趨勢，在55°E區域漁獲率最高，次高峰出現在85°E區域，而75°E附近則表現為最低值狀態 (圖5-b)。在海表面，隨著表溫的升高漁獲率先升高后降低，適宜的Temp_0介于17～30 ℃，且該區域置信區間小，表明海表溫對漁獲率影響最密切的值在 17～30 ℃ (圖 5-c)。在 200 m深度水層，漁獲率在10～17.5 ℃為零，而后隨著溫度的升高漁獲率逐漸升高，適宜的Temp_200介于12～20 ℃，但95%置信區間非常大，置信度低(圖5-d)。在400 m深度水層，隨著溫度的升高漁獲率總體呈下降趨勢，適宜的Temp_400介于9～15 ℃，但置信區間誤差大 (圖 5-e)。

圖5 各影響因子與長鰭金槍魚漁獲率關系的廣義加性模型分析Figure 5 Relationship between impact factors and catch rates of T. alalunga based on GAM model

2.5 長鰭金槍魚漁獲率與溫度疊加空間分布

由于2017年作業分布范圍最廣，故選取該年的漁獲率與溫度進行空間疊加分析 (圖6)。2017年長鰭金槍魚在表層水溫的分布以20 ℃等溫線為中心，呈南北對稱分布，且南高北低較為明顯，最適宜溫度介于16～20 ℃。在200 m水層長鰭金槍魚高漁獲率主要集中在 15°S—20°S，50°E以東范圍內，最佳溫度介于18～20 ℃。長鰭金槍魚在400 m水層最適宜溫度有所下降，為10.5～13 ℃，主要分布于20°S以南、75°E以西的范圍內。

圖6 2017年南印度洋海域表層、200、400 m水層年平均溫度與年平均長鰭金槍魚漁獲率空間疊加圖Figure 6 Overlay map of annual mean temperature and annual mean catch rate of T. alalunga in surface sea water,200 and 400 m water depths of South Indian Ocean in 2017

3 討論

3.1 高CPUE漁區分布分析

從整體來看，GAM模型能夠很好地擬合2008—2017年漁獲率空間分布。有關研究認為，印度洋長鰭金槍魚分布介于 5°N—40°S，其中 5°N—25°S為成魚主要分布水域；30°S—40°S為主要索餌場，漁獲率高；10°S—25°S為主要產卵場，漁獲率次之[17]，該結論基本與本文研究結果吻合，同時也解釋了南印度洋長鰭金槍魚漁獲率在緯向分布上，整體呈現南高北低的現象。此外，本研究表明，以70°E為界形成了兩塊獨立的高漁獲率區域，此結論與陳雪忠等[18]使用隨機森林得到的結果一致。

2008—2017年印度洋長鰭金槍魚延繩釣CPUE月間波動幅度較大且總體呈下降趨勢，最大值和最小值相差483倍；年間CPUE波動幅度總體上也呈現下降趨勢，最大值和最小值相差7.6倍。此變化可能與全球大尺度氣候變化有關，如厄爾尼諾和南方濤動 (EI Nino/Southern Oscillation, ENSO)[19-20]，當厄爾尼諾現象發生時，表層初級生產力持續下降，使餌料出現不同程度的缺乏，水溫則成為影響長鰭金槍魚捕獲率的主要原因；當拉尼娜現象發生時，往往造成水溫大幅下降，導致長鰭金槍魚魚卵仔魚成活率下降，補充群體減少[1]。在2009和2015年兩個強厄爾尼諾年期間[21]，長鰭金槍魚漁獲率急劇上升，年間變化尤為明顯；然而在弱拉尼娜年2008年期間，長鰭金槍魚漁獲率呈下降趨勢。長鰭金槍魚漁獲率出現這樣的波動可能還與其活動的主要區域有關，長鰭金槍魚多在中上層水域，且對溫度敏感，4—7月溫度上升，使其漁獲率保持較高水平，這一結果與孫詩[22]在2019年對南印度洋長鰭金槍魚的研究結果基本一致。

3.2 長鰭金槍魚適宜垂直活動水層深度分析

金槍魚的垂直分布主要受海洋環境和餌料生物影響，水溫是一個重要的影響因素[11]。以往研究多采用遙感獲取的海洋表面環境因子[23-25]，而長鰭金槍魚多分布于80 m以深水域，在10 m以淺的近表層水域分布較少[26-27]，因此使用遙感數據研究影響長鰭金槍魚的空間分布可能存在偏誤。本研究利用不同深度的水溫數據，找出了顯著影響長鰭金槍魚空間分布的水層及適宜的溫度范圍，研究結果更為合理。

環境因子對于金槍魚延繩釣漁獲率的影響機制已有諸多研究[11,28-30]。本研究結果顯示表溫和200 m層水溫與長鰭金槍魚漁獲率顯著相關，高漁獲區集中在17～20 ℃，原因是海表面環境變量變化明顯，同理，200 m水層處于海洋環境變化較大的溫躍層附近，其海洋環境變量變化表現為：溫度和密度變化大，溶解氧含量高，餌料資源豐富。此結論與郭剛剛等[10]利用頻次分析和經驗累積分布函數相結合的方法得到的結論基本一致，與翟天晨等[31]使用懸鏈線公式得到的結論相符。

3.3 模型和研究的完善

本研究試驗性地將GAM模型應用在南印度洋長鰭金槍魚漁獲率分布的研究中，且選取5°×5°的漁業數據，就空間分辨率而言其屬于較大尺度范圍的建模，因此判斷適宜水層溫度時并不能得到較為精確的范圍，如需進一步研究則應使用更高分辨率的漁業數據。水溫是影響長鰭金槍魚垂直分布的關鍵因子，但其分布還與其他環境因子密切相關，如葉綠素濃度、海面高度、水團、海流等，都是需要考慮的方向[32]。Argo浮標數據所包含的數據內容很豐富，如水溫、水深、鹽度及溶解氧等信息，在遠洋漁業資源和漁場學研究中起著至關重要的作用，未來需要結合水深、鹽度及溶解氧等多個環境因子進行分析，綜合多環境因子、選擇多種研究模型，準確且全面地研究長鰭金槍魚分布與環境因子之間的關系，印度洋長鰭金槍魚漁場學規律也是今后的一個重要研究方向。