不同播期對油菜產量及根系電容值的影響

李照杰，蔡曉惠，吳 偉

(西北農林科技大學 農學院，陜西楊凌 712100)

油菜是世界第一大油料作物，是食用油的主要來源，也是重要的工業原料和蛋白飼料[1]。中國油菜種植面積和總產量均居世界第二位，僅次于加拿大，2019年中國油菜播種面積為658萬hm2，總產量為 1 310萬t，占全國油料作物的 20.9%左右[2]。然而，中國食用油供給嚴重不足，自給率僅為40.6%，供需矛盾日益突顯[1]。因此，提高油菜產量保障食用油供給安全是中國油菜產業當務之急。

由于油菜前茬作物的推遲收獲或極端天氣等因素的影響，常導致油菜正常播期的推遲，嚴重影響油菜的正常出苗及生長發育[3]。播種過晚，油菜冬前生長積溫不足導致苗小苗弱，不利于安全越冬[4]。前人研究發現播期推遲，油菜株高、莖粗和葉面積等均呈現降低趨勢[5]。廖桂平等[6]認為，在晚播條件下，油菜光合產物的轉移能力下降，進而引起產量的降低。也有研究[7]表明晚播導致油菜生育期縮短，地上部和根系干物質積累降低，最終顯著降低產量。因此，通過合理的栽培措施來調節因晚播而造成的油菜減產具有非常重要的現實意義。

根系在土壤-植物-大氣連續體的水分平衡和營養循環過程中具有核心傳遞作用，根系生長發育狀況與作物的產量密切相關[8]。但由于目前的研究手段難以正確的獲取埋藏在黑暗土壤中龐大且復雜的根系信息，對油菜地下部分研究的深入程度遠遠低于其地上部分[9]。傳統的根系研究方法，例如土鉆法、挖掘法和網袋法等，不僅耗時費力，還容易出現斷根等問題，導致測量誤差較大[10]。根系電容法作為一種非破壞性的根系研究方法備受關注，在理論和方法方面已取得了長足的發展[11-13]。Chloupek[14]在玉米、洋蔥和向日葵等植物中發現，根系電容值與根系干質量及其形態指標之間存在較好的線性擬合關系。之后，Dalton[12]提出根系電容法的概念模型，合理解釋了根系電容值與根系各特征值之間存在線性關系的原因，認為可以通過根系電容法來檢測根系大小。研究表明，干旱脅迫顯著降低油菜的根系形態指標，同時導致根系電容值(EC)的降低與根系電阻抗(EI)增加，且EC與大多數根系形態指標存在線性相關[15]。在一定范圍內增施氮肥后，增加了油菜的根長、根體積、根表面積及產量，EC也隨之增加[16]。但在不同播期條件下，EC/EI能否快速無損的檢測根系形態及產量變化鮮有報道。

本試驗以‘甘雜1號’與‘秦優33’為供試品種，探討了不同播期對油菜產量、根系形態結構、電容值和電阻抗的變化及其之間的相關性，以期為進一步補充和完善植物根系形態特征快速無損檢測技術提供參考價值。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗于2019年9月至2020年6月在陜西省漢中市漢臺區河東店鎮張寨村(E106°58′59″，N33°10′49″)進行。該地區處于陜西省西南部漢中盆地中心，為北亞熱帶濕潤季風氣候，多年平均氣溫14.5 ℃，平均降水量為855.3 mm，無霜期年平均234 d。試驗開始前0～20 cm土壤基礎理化性狀有機質為機質為37.37 g/kg，pH為5.29，全氮含量2.47 g/kg，堿解氮含量119.00 mg/kg，有效磷含量14.47 mg/kg，速效鉀含量258 mg/kg。

1.2 試驗設計

設置正常播期9月25日(D1)、適當晚播10月5日(D2)和晚播10月15日(D3)3個播期處理，供試品種為‘甘雜1號’與‘秦優33’。每處理重復3次，共18個小區，各小區面積12 m2，三葉期間苗，五葉期定苗，行距25 cm，種植密度為4.5×104株/hm2。N、P2O5、K2O肥料分別為尿素(含N 46%)、過磷酸鈣(含P2O512%)和氯化鉀(含K2O 60%)。氮肥施用量為純氮240 kg/hm2，分別于播種期和越冬期施用，施用比例為6∶4。磷肥(P2O5)與鉀肥(K2O)用量均為90 kg/hm2，作為基肥一次性施入。其他田間管理與當地保持一致。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 干物質量 分別于在苗期、蕾薹期和花期3個時期取樣。每小區選取長勢一致的油菜植株0.25 m2，將地上部在105 ℃殺青30 min后、于80 ℃烘干至恒質量，計算地上部干物質量。

1.3.2 根系電容法測定油菜根系形態指標 具體方法：EC與EI使用LCR電容儀(BK Precision 879B)在1 kHz電流頻率下進行測量，按照Wu等[15]描述的步驟進行。為使測量值更準確，每次改變電流頻率之前，都進行開路校準和閉路校準，并且每次測量開始2 h前保證土壤含水量達到田間持水量的80%左右。LCR電容儀的負電極連接到插入土壤中的導電鐵棒上(直徑6.6 mm，長45cm)上，正電極連接到嵌入根冠的不銹鋼針處(直徑1 mm)。測量時將負電極(導電鐵棒)插入距油菜莖基部5 cm處，插入土壤深度不低于25 cm。每次讀數均等待數據穩定并達到恒定讀數 6 s后進行。在角果期，每個小區連續選擇10株油菜，用吊牌標記，然后用上述方法測定根系EC與EI。

1.3.3 根系形態指標測定 在油菜收獲前2～3 d，將吊牌標記的10株油菜帶土挖出，在根莖處用剪刀剪斷，用自來水沖洗根系表面的土壤，最大程度保持根系完整，并在-20 ℃下保存。在實驗室內，將油菜根系用剪刀分為主根與側根，使用萬深LA-S型植物根系分析儀(杭州萬深監測科技有限公司)對油菜根系進行掃描與分析，分別得到主根與側根的長度、表面積和體積。測定完成后將根系置于80 ℃下烘干至恒質量，稱量主根與側根干質量。將主根與側根相加，得到根系總長度、總表面積、總體積與總干質量。

1.3.4 產量及產量構成因子的測定 在油菜收獲前，選取吊牌標記的長勢相近的10株油菜植株，工人測定單株角果數。將取樣植株全部手工脫粒、揚凈和烘干后，將籽粒、角果皮和莖稈分別稱量后，得到地上部生物量，每角粒數和千粒質量，并計算收獲指數。

收獲指數(%)=(籽粒產量/生物產量)×100。

待小區油菜籽粒完全成熟后，選取每個小區中間5 m2，收獲其冠層，曬干后將角果全部脫粒，測定籽粒產量和含水量，將籽粒產量折算為統一含水量(10%)條件下的公頃產量。

1.4 數據分析

采用 Microsoft Office 2016、SPSS17.0進行數據的統計和分析，Sigmplot 12.5作圖，以最小顯著差法(Least significant difference，LSD 0.05)檢驗顯著性，采用Pearson法進行相關性分析，以P≤0.05作為顯著性差異水平。

2 結果與分析

2.1 播期對油菜根系形態的影響

由圖1可知，播期顯著影響油菜的根系形態。總體上，與正常播期相比，晚播顯著降低總根長(-58.6%)、總根表體積(-47.3%)、總根體積(-44.2%)與總根干質量(-41.2%)，但是品種間差異不顯著。當主根和側根被分別進行考慮時，結果表明晚播顯著降低油菜側根長度(-52.0%)，而對主根長度影響較小。晚播分別降低了主根表面積(-40.8%)與側根表面積(-58.5%)。在晚播處理下，油菜的主根體積與主根干質量分別下降44.4%與40.4%，對側根體積與側根干質量影響較小。

2.2 播期對油菜產量的影響

2.2.1 播期對油菜地上部干物質積累的影響 由表1 可知，從苗期到成熟期，2個油菜品種的地上部干物質積累量均隨生育期進程而逐漸增加；相同生育期下，隨著播期的推遲，在苗期、蕾薹期、花期和成熟期，晚播降低2個品種的地上部干物質質量，與正常播期相比，降低61.8%、38.9%、33.4%和13.6%。品種間的地上部干物質積累量差異不顯著。

表1 不同播期對兩個油菜品種苗期、蕾薹期、花期和成熟期地上部干物質積累的影響

2.2.2 播期對油菜產量及產量構成要素的影響 由表2可知，隨著播期的推遲，‘甘雜1號’與‘秦優33’的產量呈先增加后降低的趨勢，表現為D2>D1>D3。與正常播期相比，適當晚播增加了油菜產量但差異不顯著，但晚播顯著降低油菜產量(-21.3%)。通過分析產量構成因子相關結果，表明晚播顯著降低單位面積角果數和千粒質量，播期對每角粒數與收獲指數無顯著影響。‘甘雜1號’的產量較‘秦優33’提高33.1%，單位面積角果數增加10.4%，但每角粒數、千粒質量、收獲指數差異不顯著。

表2 不同播期對產量、單位面積角果數、每角粒數、千粒質量和收獲指數的影響

2.3 播期對油菜根系電容值的影響

由圖2可知，‘甘雜1號’與‘秦優33’的EC值在不同播期處理下，均表現出D2>D1>D3，與正常播期相比，晚播顯著降低‘甘雜1號’(-23.9%)和‘秦優33’(-24.4%)的EC值。‘甘雜1號’與‘秦優33’的EI值在不同播期處理下，均表現出D3>D1>D2，與正常播期相比，晚播顯著增加‘甘雜1號’(32.0%)和‘秦優33’(20.7%)的EI值。2個品種的EC值大小表現出顯著差異，‘甘雜1號’比‘秦優33’的EC值提高13.3%，2個品種間EI值無顯著差異。

2.4 根系形態、產量與根系電容的相關關系

EC與根長、表面積、體積和干質量在內的各種根形態相關指標之間存在顯著的正相關關系(R2=0.459～0.809**)，而EI與上述根形態性狀之間存在負相關關系(R2=0.289～0.523**)(圖3)。上述根系性狀與單株產量之間顯著相關(R2=0.469～0.763**)，因此，EC與單株籽粒產量呈顯著正相關(R2=0.808**)，而EI與單株籽粒產量呈顯著負相關(R2=0.647**)(圖4)。

3 討 論

3.1 播期對油菜產量的影響

本研究結果表明，與正常播期相比，晚播顯著降低油菜產量(-21.3%)，同時伴隨單位面積角果數和千粒質量的下降，而每角粒數沒有顯著影響，這與張樹杰等[17]的研究結果一致。但也有研究指出，隨著播期的推遲，油菜的千粒質量和每角粒數表現相對穩定，而單位面積角果數則顯著下降，最終導致產量下降[18]。張杏燕等[19]研究表明隨著播期的推遲，油菜單位面積角果數、每角粒數和千粒質量均降低。由于不同研究者在播期的設置上存在較大差異，導致推遲播期對產量構成因子的影響不完全一致，當然這也受到當地栽培管理的影響。

作物生產與氣候條件密切相關，溫光水資源是作物高產的先決條件[20]。播期提前，有效積溫增多，容易造成冬前長勢旺、越冬抗寒和抗倒能力差[21]。播期推遲，使油菜冬前營養生長期縮短，降低油菜對溫光資源利用效率，苗期營養生長不良，導致干物質積累不足，在灌漿期又易遇到高溫天氣，縮短灌漿時間[22]。合理的播期能調控生長季節光溫等分配，協調光溫與作物生長發育的關系，促進干物質積累及其向經濟器官的轉運[23]。本研究表明，在正常播期下，地上部干物質積累量最高，隨著播期的推遲，苗期、蕾薹期、花期和成熟期地上部干物質積累量均呈下降趨勢。

3.2 播期對油菜根系形態的影響

強壯的根系是維持植株正常生長的基礎，尤其在逆境脅迫下根系形態建成和生理特性顯著影響著植株對肥水的吸收[24]。試驗結果表明，晚播顯著降低了根長、根表面積、根體積與根干質量，但品種間差異不顯著，這與前人[25]研究結果類似。晚播抑制油菜根系的正常生長，降低油菜對水分與養分的利用能力。直播油菜為直根系，分為主根與側根。缺氮時，根系生長受到顯著影響，表現為側根數量減少，主根生長加快[26]。在本試驗中，晚播顯著降低側根長、側根表面積、主根體積與干質量，使相應的總根系形態發生改變。本研究還分析根系形態指標與產量的關系，發現根長、根體積、根表面積和根干質量與產量呈顯著正相關，可見油菜灌漿中后期根系形態顯著影響 產量。

3.3 EC/EI估測根系形態與產量的可行性

本研究在大田環境下，通過設置不同播期來構建不同根系形態大小，結果表明EC與根總長度、總體積、總表面積均呈顯著正相關關系，而EI與上述根系形態呈顯著負相關關系，說明EC/EI能快速無損的檢測因播期引起的根系形態變化。Wu等[27]研究發現，油菜的根系形態特征與耐高溫能力密切相關，對高溫有更強耐受性的油菜品種在高溫環境下仍能保持正常的根系形態結構，同時具有較高的EC與較低的EI，而耐高溫性較差的油菜品種在高溫條件下的根系形態結構與EC均顯著低于正常環境，EI高于正常環境，通過EC/EI來檢測油菜的根系特性來評價其耐高溫能力是可行的。也有研究[28]發現，侵染叢枝菌根后的玉米，根系表面積增大，具有較大的EC與較小的EI。可見，EC/EI可以作為根系形態的替代指標來表示根的生理功能。

本研究發現，EC(R2=0.808**)與油菜產量呈顯著正相關，EI(R2= 0.647**)與產量之間存在顯著負相關性，這說明當根系具有較大的EC或較小的EI時，油菜擁有更優良的根系形態結構和根系活力，能更多地獲取土壤中的水分與養分，幫助油菜植株生長，以獲得更高的產量。在油菜的生長發育過程中，可以利用根系電容法快速檢測油菜根系的大小，反映油菜植株是否正常生長，并采取與之相適應的栽培管理技術。Anna等[29]利用根系電容法成功篩選出高產小麥品種，高產小麥具有更大的根系與EC，EC作為一種快速簡單的檢測方法來預測產量是有效的。此外，EC/EI還能夠快速評價矮化基因對大麥根系的影響、評估油菜的根系抗倒伏能力、比較不同小麥品種的水分利用率及選擇耐旱大麥品種[30-32]。隨著根系電容法的不斷的研究與發展，其理論體系與實踐操作已有很大改進，但在大田測量過程，EC/EI易受到電極位置、土壤含水量等一些外界環境因素的影響，削弱EC/EI與根系形態之間的相關性。在大田檢測過程中，應保持其他因素一致以提高根系電容法的測量準確性[33]。

4 結 論

本研究結果表明，晚播顯著降低油菜產量(-21.3%)，同時伴隨單位面積角果數和千粒質量的下降，而每角粒數沒有顯著影響。晚播還顯著降低了側根長、側根表面積、主根體積與干質量，使相應的總根系形態發生改變。EC與根總長度、總體積、總表面積均呈顯著正相關關系(R2= 0.459～0.809**)，而EI與上述根系形態呈顯著負相關關系(R2=0.289～0.523**)，說明EC/EI能快速無損的檢測因播期引起的根系形態變化，同時EC/EI與油菜產量之間具有顯著相關性(R2=0.808**/0.647**)。EC、EI可以作為根系形態的替代指標來表示根的生理功能，并運用于油菜栽培管理技術和品種選育過程中。