郭 成,張小杰,王春明,周天旺,曲潔瓊
(1.甘肅省農業科學院 植物保護研究所,蘭州 730070;2.甘肅農業大學 植物保護學院,蘭州 730070;3.甘肅農業大學 農學院,蘭州 730070)
鮮食玉米通常是指在玉米乳熟期采收新鮮果穗,可直接食用的糧、果、蔬兼用的特用型玉米[1]。目前,鮮食玉米成為種植面積最大的非設施蔬菜產業[2]。甜玉米和糯玉米作為鮮食玉米的主要類型,在中國各地均有種植,尤其以南方地區為主[3]。隨著農業供給側結構性改革,發展鮮食、青貯和加工型專用玉米對于提高農民收入和加快玉米產業化進程具有重要的現實意義[4]。2016年中國鐮刀灣地區種植業結構調整,籽粒玉米面積出現調減,鮮食玉米因生育期短、經濟效益明顯,在農民脫貧致富過程中扮演著非常重要的角色[5]。同時,隨著人們生活水平的提高和觀念轉變,膳食結構也發生了改變,鮮食玉米富含人體所必需的多種營養成分,具有良好的適口性,深受廣大消費者的青睞[6-10]。所以,鮮食玉米在國民生產中的重要地位日益凸顯,中國鮮食玉米種植面積已達133多萬 hm2,產業發展也呈穩步上升趨勢[11]。然而,與普通玉米相比,鮮食玉米品種繁雜、復種指數高、抗性較弱導致病蟲害頻繁發生[12],每年因病蟲為害造成的經濟損失達 20%~30%[13-14]。
玉米瘤黑粉病和絲黑穗病作為兩大黑粉類病害,基于絲黑穗病的發病率等于損失率,瘤黑粉病可發生在玉米生育期的各階段,且地上部位均能發病的特點,因此,以上2種病害已成為鮮食玉米產業發展中的制約性因素之一。在當前絲黑穗病的防控策略中,主要以化學種衣劑包衣為主,但甜糯玉米種子的包衣率較低[15]。有報道指出甜玉米種子對常用種衣劑比較敏感,包衣后貯存易造成發芽率的下降[16]。瘤黑粉病病原菌在玉米生育期內均能循環侵染,化學藥劑對該病害的防治效果并不理想。因鮮食玉米在乳熟期采摘果穗可直接進行食用[12],為保證食品安全,培育并種植抗性品種是抵御病蟲害最有效而經濟的手段[3]。
不同地區玉米種質抗性強弱以及抗性多樣性存在較大的差異[17],利用品種的抗性是控制玉米病害的經濟、安全和有效措施,廣泛收集各地玉米種質,進行人工接種抗性精準鑒定,篩選優異資源十分必要。抗性不僅會影響甜糯玉米的推廣區域和開發潛力,同時也對產量和品質造成影響[18]。玉米抗病性鑒定是玉米抗病育種的基礎。但目前絕大部分的抗病育種工作主要集中于普通玉米材料,以甜、糯鮮食玉米為育種材料的研究報道相對較少[19]。鑒于以上情況,于2019年對參加甘肅省區域試驗的42份鮮食玉米進行了兩大黑粉類病害的田間接種鑒定和評價,以期明確品種的真實抗性和生產潛在風險,旨在為鮮食玉米品種在甘肅乃至西北地區的推廣種植提供科學依據和技術支撐。
供試鮮食玉米雜交種42份,其中甜玉米18份,糯玉米24份,均來自2019年參加甘肅省玉米區試鮮食組和自行開展試驗組別。絲黑穗病鑒定對照材料為‘M017’和‘黃早四’,瘤黑粉病鑒定對照材料為‘齊319’和‘掖478’。
1.2.1 鑒定圃 玉米絲黑穗病和瘤黑粉病鑒定圃均設在甘肅省蘭州市榆中縣城關鎮棲云南路,甘肅省農業科學院榆中高寒試驗站,該地年平均氣溫6.7℃,降雨量約400 mm,無霜期120 d左右。鑒定圃單獨設立,2019年4月下旬進行田間春播,試驗材料按編號田間順序排列,參考農業行業標準NY/T 1248.3-2006[20]和NY/T 1248.12-2016[21],行長5 m,設2行區,株、行距0.2 m× 0.6 m,每個病害分別設4組對照,絲黑穗病:‘Mo17’(HR)和‘黃早四’(HS);瘤黑粉病:‘齊319’(HR)和‘掖478’(HS)。
1.2.2 接種方法和抗性評價標準 絲黑穗病接種采用播種時種子覆蓋菌土法[20],接種時間同種植時間;瘤黑粉病接種采用人工注射接種法[21],接種時間間隔6 d,分別為2019年6月14日和6月21日。絲黑穗病和瘤黑粉病具體接種方法、調查時間和抗性評價標準分別參考農業行業標準 NY/T 1248.3-2006[20]和NY/T 1248.12-2016[21]。
試驗結果表明,絲黑穗病高感對照材料‘黃早四’平均病株率60.0%,病情級別達9級(HS),表現正常抗性,而高抗對照材料‘Mo17’平均病株率為7.9%,病情級別達5級(MR),這與已知抗性結果高抗(HR)不一致,可能與‘Mo17’抗病性退化有關[22]。瘤黑粉病高感對照‘掖478’平均病株率83.8%,病情級別達9級(HS),高抗對照材料‘齊319’平均病株率為2.7%,均表現正常抗性,說明該批次對2個黑粉類病害的鑒定結果有效。
在42份供試品種中,未檢測到高抗(HR)絲黑穗病品種,2份表現抗病(R),平均病株率分別為3.7%和4.5%;3份表現抗中抗(MR),平均病株率在8.7%~10.0%;16份表現感病(S),平均病株率在10.3%~38.5%;21份表現高感(HS),平均病株率在42.1%~100.0%,具體見表1。HR、R、MR、S和HS分別占比為0.00%、4.76%、7.14%、38.10%和50.00%。

表1 42份鮮食玉米對絲黑穗病的抗性評價
在42份供試品種中,3份表現高抗(HR),平均病株率為2.7%~4.7%;未檢測到抗病(R),2份表現中抗(MR),平均病株率分別為15.7%和 15.8%;9份表現感病(S),平均病株率為20.8%~40.0%;28份表現高感(HS),平均病株率為40.5%~100.0%,具體見表2。HR、R、MR、S和HS分別占供試材料的7.14%、0.00%、4.76%、21.43%和66.67%。

表2 42份鮮食玉米對瘤黑粉病的抗性評價
病害是玉米生產上的重要限制因子,已成為制約中國玉米高產穩產的重要因素,嚴重威脅玉米的安全生產和產業的健康發展[23]。2019年對絲黑穗病的抗性評價試驗結果顯示,91.67%的糯玉米品種和83.33%的甜玉米品種表現感病或高感,這與高潔等[24]、王建軍等[25]以及本課題組周天旺等[26]之前研究表明甜玉米品種較糯玉米品種抗絲黑穗病的結果稍有出入,這可能與樣本量太少或受環境影響有關。2018年和2019年均未檢測到高抗絲黑穗病品種,其他抗性類型間比例較為一致,說明2018年和2019年不同玉米品種對絲黑穗病抗性雖有差異,但總體趨勢較為一致,這可能與播種到出苗前田間溫度相對一致相關。
2019年瘤黑粉病的抗性評價試驗結果顯示,83.33%糯玉米品種和94.44%甜玉米品種表現感病或高感,說明本課題組周天旺等[26]初步判斷參試的甜玉米較糯玉米抗瘤黑粉病這一結果還需開展多年多點重復試驗,并擴大試驗樣本規模進行研究和加以驗證。2019年鑒定出3份品種高抗玉米瘤黑粉病,高抗品種與2018年相比要少很多,分析其原因,可能與接種后氣候差異較大有關,2019年6-7月較2018年連續陰雨,接種后田間濕度較大,有利于瘤黑粉病原菌的萌發、定殖和侵染。故2019年較2018年瘤黑粉病發病充分,2個年度間不同玉米品種對瘤黑粉病抗性表現差異較大。
42份鮮食玉米品種中,未發現同時兼抗絲黑穗病和瘤黑粉病的品種,僅5個品種對其中1種病害表現抗病,其中,‘三禾甜加糯6號’和‘盛彩甜3號’抗絲黑穗病,但高感瘤黑粉病,‘脆甜168’ ‘金隴12’和‘盛甜糯10號’抗瘤黑粉病,但感絲黑穗病,剩余32個品種則對2種病害均表現感病或高感,占供試材料的76.2%。結果表明,抗黑粉病的品種較為缺乏,與前人研究結果相吻合[17, 24, 26-28]。因此,在選育鮮食玉米新品種時,應更加注重和應用具有廣譜抗性和持久抗性,且遺傳穩定的親本材料,一是為保證鮮食玉米雜交種不因單年病害流行而造成嚴重的生產損失;二是因鮮食玉米可以直接食用,病原真菌產生的代謝物等可能潛在影響人體健康;三是種植和利用抗病綠色品種,可減少化學農藥的投入和使用。
育種上需加強主要抗性材料的篩選利用,加快多抗組合的選育[15]。玉米對瘤黑粉病和絲黑穗病的抗性均屬于數量性狀遺傳,抗性基因多而微效且不穩定,受環境影響較大,國內外發掘對環境鈍感的穩定主效抗性位點報道仍較少[23, 29-30]。另外,42份鮮食玉米品種對瘤黑粉病在不同年份的抗性類型存在一定的差異,說明玉米瘤黑粉病的發病程度受氣候因素影響較大,瘤黑粉病抗性遺傳比較復雜,有待于進一步開展相關研究。
綜合2018年和2019年2年鑒定結果,42份鮮食玉米對絲黑穗病的最終抗性為:‘三禾甜加糯6號’表現抗病(R);‘盛彩甜3號’表現中抗(MR);‘GT2017-02’ ‘酒糯4106’ ‘白甜糯001’ ‘昕禾323’ ‘銳福88’ ‘金隴12’ ‘盛甜糯9號’ ‘黑甜糯520’ ‘金輝895’ ‘三禾黃糯688’和‘原玉黃糯1168’等11份表現感病(S);‘華耐彩甜糯102’ ‘S0801’ ‘白糯66’ ‘S0802’ ‘華耐甜玉782’ ‘脆蜜90’ ‘隴甜2號’ ‘津鮮糯386’ ‘華耐甜糯101’ ‘糯香389’ ‘鮮脆蜜2015’ ‘益碩甜787’ ‘璐玉甜9號’ ‘保糯5號’ ‘華甜玉7號’ ‘脆甜168’ ‘GT2017-01’ ‘盛甜糯10號’ ‘華泰甜329’ ‘福王9號’ ‘卡甜316’ ‘金隴16’ ‘亨白糯1號’ ‘脆甜1號’ ‘彩甜糯10號’ ‘華耐甜玉23’ ‘華耐白甜509’ ‘隴糯2號’和‘五彩蜜糯’等29份表現高感(HS)。
綜合2018年和2019年2年鑒定結果,42份鮮食玉米對瘤黑粉病的最終抗性為:‘脆甜168’表現高抗(HR);‘金隴12’表現抗病(R);‘盛甜糯10號’表現中抗(MR);‘華耐彩甜糯102’ ‘S0801’ ‘白糯66’ ‘S0802’ ‘華耐甜玉782’ ‘保糯5號’‘卡甜316’ ‘彩甜糯10號’和‘隴糯2號’等9份表現感病(S);‘脆蜜90’ ‘隴甜2號’‘盛彩甜3號’‘津鮮糯386’ ‘華耐甜糯101’ ‘糯香389’ ‘GT2017-02’ ‘酒糯4106’ ‘鮮脆蜜2015’ ‘益碩甜787’ ‘三禾甜加糯6號’‘白甜糯001’ ‘璐玉甜9號’‘昕禾323’ ‘華甜玉7號’‘GT2017-01’ ‘華泰甜329’ ‘銳福88’ ‘福王9號’‘盛甜糯9號’‘金隴16’ ‘亨白糯1號’‘脆甜1號’‘華耐甜玉23’ ‘華耐白甜509’ ‘黑甜糯520’ ‘五彩蜜糯’‘金輝895’ ‘三禾黃糯688’ 和‘原玉黃糯1168’等30份表現高感(HS)。