喀斯特山地不同密度林雞復合系統對表層土壤和 林下植被的影響研究

甘琦琳，尹新雅，趙國政，王林均，彭韜

（1.貴州民族大學生態環境工程學院，貴州 貴陽 550025；2.中國科學院地球化學研究所環境地球化學國家重點實驗室，貴州 貴陽 550081；3.中國科學院普定喀斯特生態系統觀測研究站，貴州 安順 562199）

林下經濟由林下復合經營發展而來，以林地資源和森林生態環境為依托，發展林下種植業、養殖業、采集業和森林旅游業[1]，具有提高單位面積產出的作用。合理地利用林下土地資源，發展立體經濟是推動山區鄉村振興的重要手段。2019年3月，國家林業和草原局辦公室關于公布國家林下經濟示范基地名單的通知，促進了林下經濟在全國各地的蓬勃發展，取得了顯著成效。國家林業和草原局2020年12月6日發布稱，我國有15個省份的林下經濟產值超過100億元，有9個省份產值達500億元以上，江西、廣西甚至超過1000億元。

貴州作為典型的山地農業省，隨著大規模退耕還林還草的實施，林下復合經營取得了一定成效。如2010年，貴州桐梓創新發展庭院型林下經濟、林-菌、林-藥、林下珍禽養殖、林-農等多種模式取得一定成效[2]。2015年貴州省都勻林禽模式發展土雞養殖，效益達3.1萬元/（hm2·a）[3]。但從全國范圍看，貴州山區林下經濟發展仍然相對滯后，主要原因與受限于貴州獨特的喀斯特山區地質背景條件和脆弱的生態環境有密切關系。貴州是我國唯一沒有平原支撐的省份，山地面積占全省總面積的92.5%，其中15°以上坡地占全省面積的69.4%[4]，加上人多地少、人地矛盾突出[5]，因此山地農業是貴州農業發展的重要形式。然而，貴州喀斯特地區占山區面積的64%[6]，成土速率低、土層淺薄、基巖裸露、土壤總量少、環境承載力相對較弱，環境空間容量小[7]。不合理的陡坡開墾、樵采、過度放牧等人類活動導致喀斯特山區土壤侵蝕、土地質量退化和石漠化等生態環境問題[6,8]。此外，喀斯特坡地土-石直接突變接觸、巖層孔隙和孔洞發育[9-12]的地表、地下二元水文地質結構特點，使得一般性降雨難以形成徑流[13]，雨水入滲作用強烈[14]，土壤水分、養分和污染物極易通過巖石裂隙進入地下暗河，不但可造成喀斯特坡地土壤“缺水”和“缺肥”問題，也極易在肥料管理不當情況下造成地下水污染[15]以及生態景觀破壞等其他一系列問題。因此，貴州喀斯特山地農業發展不能照搬套用平原農業 模式，發展適宜于喀斯特山地的生態農業模式十分必要。

在脆弱的喀斯特生態地質背景與人地矛盾尖銳的雙重不利條件下，更需要以“兩山論”為指導，以深化“生態優先”和“綠色發展”的理念為指 引[16]，在優先保證生態效益的基礎上，獲得較好的經濟效益，踐行“既要綠水青山，又要金山銀山”的發展路線，林下經濟因此也迎來了科學發展機遇。而林下經濟的發展需要科學審慎的對待，林下生態養雞作為林禽復合經營系統創新農作模式之一，近年來發展迅速，產生了可觀的經濟和社會效益[17]。但目前山區養殖技術仍停留在以傳統散養技術同現代飼養技術初步相結合的養殖基礎上，主要關注雞肉的品質、口感以及其帶來的經濟效益[18-19]，幾乎未考慮對林下生態環境和土壤的影響，導致該模式實施的可持續性存在一定問題。根據實地調研發現，養殖公司、企業與個體戶為片面追求經濟效益，養殖密度高達3000只/hm2，明顯存在高密度養殖，忽視生態效益等問題。高密度養殖會壓縮多年生植物的生存空間[20]，導致生態質量退化[21]，對水環境也存在負面影響[22]，同時過高密度的林下散養也存在環境污染風險。但在喀斯特退耕山地上要獲得良好的經濟效益，必須構建林下復合經營生態系統[23]。因此，為保護林下生態環境的健康發展，明確喀斯特山地林雞復合系統的最佳養殖密度，建立適合在貴州典型喀斯特山地發展的林雞復合經營模式，是解決林下養雞過度放牧忽視生態效益的關鍵路徑，然而相關研究仍較薄弱。

本研究選取喀斯特典型石灰巖山地設立三種不同養殖密度的林下養殖（雞）樣地。通過研究養殖前后與恢復期（養殖后4個月）林下生態環境中草本植被生物量和生物多樣性、表層土壤理化性質的變化，分析不同林下養殖對表層土壤和林下植被的影響，并結合市場價值法，對比計算林雞復合模式的經濟生態效益，確定喀斯特山區林雞復合系統的合理養殖密度，促進貴州喀斯特山地林下生態養殖的綠色可持續發展，為提高喀斯特山地單位面積經濟林地價值提供科學依據，同時也對于穩固脫貧攻堅成果，助力鄉村振興發展具有一定的積極意義。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

1.2 研究方法

1.2.1 野外試驗設計 在試驗林地以尼龍網作為圍欄，以11 m×6 m等面積劃分四塊試驗樣地，分別設置3個不同養殖密度樣地（T1、T2、T3）和1個對照組（CK）。因喀斯特地區存在土壤景觀的異質性問題，本次研究選取同一坡地巖土結構和種植桃樹樹齡（5 a）接近的樣地作為觀測樣地，且樣地面積均較大（66 m2），在各樣地內設立重復的三個觀測樣方（1 m×1 m）進行林下植被和表層土壤性質觀測。養殖密度由文獻閱讀和實地調研確定，CK對照樣地養雞密度為0只/hm2，T1、T2、T3養雞密度分別是600、1200、2400只/hm2。T1處理屬于一個相對較低的密度，T3處理是調研時大多數養殖戶為追求經濟效益在林下養雞時實際密度的一個均值，由于T1與T3處理密度相差較大，故增設T2處理以作對比。試驗選用60 d雞齡南丹瑤雞進入試驗區。養殖依據全進全出原則，為使飼養時間與經濟價值最優化，將養殖時間確定為2020年6月至2020年10月，即4個月為一個周期。期間不論自然或非自然因素死亡均采取同齡雞補養措施，確保養殖試驗密度不變。2020年11月至2021年2月為場地植被恢復觀察期。

1.2.2 樣品采集與測定 試驗前，對不同密度養雞樣地和對照樣地的植被和表層土壤進行調查。植被調查內容包括草本生物量和多樣性，每個樣地隨機挑選1 m×1 m標準樣方進行草本調查，樣方共15塊，對樣地中的草本植物多樣性、生物量進行測定，養殖結束后，再次進行植被多樣性及生物量測定。表層土壤考慮到喀斯特山區土層淺薄，表土取樣深度為0～10 cm，分為表層0～5 cm、底層5～10 cm，共2層。對照樣地（0只/hm2）上下2層，每層各取3個重復樣，其余處理上下2層各取9個重復樣，共采集60個樣品。剔除土壤里的砂礫、根系和動物殘體等雜物，自然風干后研磨過10目和100目篩，保存備用。全氮（TN）、土壤有機碳（SOC）等指標分析通過CHNS元素分析儀（德國Elementar公司）按元素分析儀法完成測定；全磷（TP）、全鉀（TK）等指標分別利用紫外分光光度計、火焰光度計等儀器按酸熔法完成測定。

1.2.3 數據處理與分析 運用描述性統計分析獲得各處理土壤理化性質的最大值、最小值、平均值和標準差；采用單因素方差分析方法-Duncan法，置信度為95%，檢驗不同林下養雞密度下土壤理化性質的差異顯著性。

生態經濟價值按市場價值法計算不同密度林雞復合經營模式價值，這是根據林下養雞生態系統所提供的各種產品的產量、市場價格及其生產成本來核算的。計算公式為：

式中：Vf為林下經濟產品純利潤（元/a）；Yf,i為第i類林下經濟產品總產量（kg/a）；Pf,i為i類產品價格 （元/kg）；Cf,i為i類產品成本（元/kg）；m為產品種類。林下經濟產品參考當地市場價格。

2 結果與分析

2.1 土壤理化性質變化

2.1.1 土壤物理性質變化 土壤容重、飽和導水率、最大持水量、毛管持水量、非毛管孔隙度、毛管孔隙度以及孔隙度是衡量土壤質量和持水能力的重要指標。各樣地養殖前，所測表層土壤中0～5 cm土層土壤容重、最大持水量、孔隙度變化范圍分別為1.03～1.09 g/cm3、50.7%～56.0%、55.4%～56.8%，5～ 10 cm土層土壤容重、最大持水量、孔隙度變化范圍分別 為1.17～1.21 g/cm3、42.0%～44.0%、50.8%～ 52.3%。養殖結束后，不同養殖密度下的土壤物理性質變化特征如表1所示。測定結果表明，T1、T2處理較養殖前土壤容重變化不明顯，但在T3處理土壤容重顯著增加。養殖前、CK、T1、T2處理與T3處理之間土壤容重差異顯著。各養殖處理土壤容重均值較養殖前其變化幅度分別為-6.6%、-14.0%、11.3%，說明中低密度條件下雞的活動會使表層土壤變得松散，高密度條件下會使土壤質地緊實。

消解后的地表水水樣澄清與否全憑主觀判斷，而是否去除濁度干擾對測定結果有明顯影響，因此建議湖庫等含懸浮物多的樣品消解后都需過濾，以消除主觀判斷的誤差。另外，如過濾后樣品還有色度干擾，則還需進行補償法校正，不用重新取樣消解，可將過濾后溶液定容至50mL后，分裝到兩個25mL比色管，所有試劑加入量按GB11893要求減半進行色度補償，減少工作量。

飽和導水率總體呈現先升后降的趨勢（表1），其中0～5 cm土層飽和導水率在T1處理達到最大，CK、T2、T3處理與T1處理飽和導水率差異顯著。5～10 cm土層飽和導水率在T2處理達到最大，T1、T2、T3處理均大于CK處理，CK、T3處理與T2處理飽和導水率差異顯著。各養殖處理飽和導水率均值較養殖前其變化幅度分別為562.1%、513.5%和33.9%。主要原因可能是隨著雞養殖密度的變化，刨食和踩踏關系也發生變化。雞對土壤環境的影響，主要表現在刨食、踩踏以及雞糞補給幾個方面。T1處理中，雞對土壤的作用以刨食、雞糞補給為主導，使土壤質地疏松，飽和導水率顯著上升，起到了松土劑的效果；T2處理中，雞對土壤的作用仍以刨食、雞糞補給為主導，但踩踏能力得到增強，飽和導水率呈現由0～5 cm向5～10 cm轉化的趨勢，對土壤物理性質的影響仍以促進作用為主；T3處理中，雞對土壤的作用以踩踏為主導，刨食作用、雞糞補給作用減弱，使得土壤容重增加，飽和導水率下降，總孔隙度變小，土壤發生板結。

表1 不同養殖密度土壤物理性質的變化Table 1 Changes in physical properties of soils with different breeding densities

隨著養殖密度的增加，最大持水量在0～5 cm土層呈波動下降趨勢，5～10 cm呈先升后降的趨勢（表1）。0～5 cm土層，CK、T3處理分別與T1和T2處理之間差異不顯著，但CK、T3處理之間差異顯著。5～10 cm土層，T2、T3處理分別與T1和CK處理之間差異不顯著，但T2、T3處理之間差異顯著。各養殖處理最大持水量較養殖前其變化幅度分別為1.8%、15.2%、-22.1%。毛管持水量、毛管孔隙與最大持水量變化趨勢一致，但非毛管孔隙總體上呈現下降變化趨勢。孔隙度在0～5 cm土層呈緩慢下降趨勢，各處理間差異不顯著。5～10 cm土層呈現先升后降的變化趨勢，T1、T2處理與T3處理之間差異顯著。各養殖處理孔隙度較養殖前其變化幅度分別為-4.0%、-0.4%、-12.6%。這說明中低養殖密度對土壤孔隙度影響較小。

2.1.2 土壤化學性質變化 土壤養分方面，不同桃林生態養雞密度下各土壤層的TN含量均值范圍為1.80～3.73 g/kg，T1、T2和T3各處理養分含量較養殖前均值增量百分比分別為22.3%、69.1%和50.7%。TP含量均值范圍為0.72～1.05 g/kg，各處理養分含量較養殖前均值增量百分比分別為1.7%、1.9%和25.1%。TK含量均值范圍為4.28～6.27 g/kg， 各處理養分含量較養殖前均值增量百分比分別為0.8%、18.9%和37.4%。SOC含量均值范圍為17.03～37.56 g/kg，各處理養分含量較養殖前均值增量百分比分別為20.9%、89.5%和61.7%（表2）。

不同養殖密度下各處理土壤養分含量具體表現為：TN在表層0～5 cm呈先升后降的變化趨勢，T2、T3處理分別與CK和T1處理差異顯著。底層5～10 cm與表層變化趨勢一致，T1、T2、T3處理分別與CK處理差異顯著。TP在表層0～5 cm呈現波動上升趨勢，CK與T3處理之間差異顯著。底層5～10 cm呈現先降后升的變化趨勢，各處理間差異均不顯著。TK表層0～5 cm呈現逐漸上升趨勢，CK和T1處理與T3之間差異顯著。底層5～10 cm呈現先降后升趨勢，T3處理分別與CK、T1處理差異顯著。SOC表層0～5 cm呈現先升后降趨勢，T2和T3處理與T1和CK處理差異顯著。底層5～10 cm與表層變化一致，T2處理與CK、T3處理差異顯著 （表2）。

表2 不同養殖密度土壤化學性質的變化Table 2 Changes of chemical properties of soil at different breeding densities

2.2 林下植被生物量及物種數變化

不同養殖密度下草本植被的變化如圖1所示。林下養雞前（2020年6月），林下養雞試驗區域隨機采樣15個，共統計33種草本植被。林下養雞結束后（2020年10月），林下養雞試驗區域隨機采樣15個，共統計32種草本植被。各處理區主要物種如表3所示。未養殖區域，生物量變化不大，草本植被生物量隨時間、季節的變化分別是1620.62、2280.32、2075.09 kg/hm2（表3）。

表3 不同養殖密度下草本植被的變化Table 3 Changes of herbaceous vegetation under different breeding densities

養殖區域，各處理養殖結束時，600只/hm2樣地剩余4種植物，主要是藤蔓植物，如牽牛（Pharbitis nil），還有少量高大草本植物，草本植被生物量為84.43 kg/hm2。1200只/hm2樣地剩余1種植物，為少量爵床（Rostellularia procumbens），草本植被生物量為44.37 kg/hm2。2400只/hm2樣地剩余2種植物，其中刺莧（Amaranthus spinosus）屬于國家重點管理外來入侵物種名錄第2批外來植物，為高大草本植物，喀西茄（Solanum khasianum）屬于第4批外來物種，為直立草本至亞灌木植物，兩種外來植物生物量為67.6 kg/hm2，表明在養殖后外來入侵物種在恢復過程中占主導地位。

總體來說，林下養殖對林下植被有顯著影響，養殖期間會對林下草本的生長產生明顯抑制作用。在養殖區域，600、1200、2400只/hm2各處理草本植被生物量平均減少程度依次為95.1%、97.8%、99.9%（外來物種除外），對草本植被物種數破壞程度依次為83.3%、90%、99.9%。與此同時，不同養殖密度也會影響植被的恢復速率，在養殖結束4個月后，各處理樣地草本植被生物量分別為716.16、70.13、16.4 kg/hm2，較養殖前其恢復速率分別為41.2%、3.5%、1.5%。因此，林下生態養殖須劃分輪牧區、休牧區及禁牧區，用以保護植物種子庫和植被景觀等。

2.3 喀斯特山地林雞復合生態經濟價值分析

按照市場價值法計算林雞復合經營的生態經濟價值。在桃林下進行生態養雞時，為保證雞的安全，未使用農藥；同時雞會產出糞便，也未施用化肥。研究區桃樹密度約為1200棵/hm2，1年1熟，價格2.52元/kg，產量約6500 kg/hm2，桃子經濟價值為1.64萬元/（hm2·a）。雞在室內養殖2個月（按雞苗購進價格計算），野外養殖4個月（按120 d計算），共養殖6個月，其具體核算清單如表4所示。

表4 林下復合經營（雞）經濟價值核算指標Table 4 Index of economic value accounting for composite management (chicken) under forest

本研究養殖規模不大，技術簡單，無須專人養殖，農民茶余飯后皆可操作，故未考慮人工成本。綜合以上指標，計算出養殖成本每只雞約65元，平均每只可盈利60元。按照1年2批的養殖模式進行，T1、T2和T3各處理養雞收益分別為7.2、14.4和28.8萬元/（hm2·a）。

3 討論

3.1 不同養殖密度林雞復合系統對表層土壤的影響

土壤是植物賴以生存的物質基礎，良好的土壤物理性質是肥沃土壤的重要標志，土壤的密度、孔隙狀況能調節土壤的結構性和通透性[24]。土壤養分是陸地生態系統中植物營養的主要來源，物種組成、群落結構及生產力均受土壤養分的影響[25]。自然狀態下，土壤中C、N、P、K養分的變化主要取決于凋落物的礦化分解與轉化累積[26]，土壤保持、維持養分循環功能是重要的生態系統支持服務。但人為干預會改變土壤性質，羅俊等[27]認為，有機肥可顯著降低土壤容重、緊實度、貫入阻力和抗剪強度，提高土壤總孔隙度、通氣孔隙度和毛孔孔隙度，而雞糞是一種比較優質的有機肥。前人研究發現，林下養雞能改善土壤物理性質，使土壤容重降低，總孔隙度增加[28-29]；但也有研究發現，養雞后林地土壤容重高于未養雞前[18]。本研究中，林下養雞后，T1、T2處理樣地土壤物理性質除孔隙度變化不明顯外，其余各項指標均說明土壤質地優于CK處理和養殖前，T3處理土壤容重顯著增高，孔隙度明顯減小，土壤緊實度變高。這一結果與前人研究均存在一定差異性，原因可能與研究區地質背景、林地類型、郁閉度和養雞模式的差異有關。本研究中，T1處理主要以刨食為主，土壤較為松散；T2處理受刨食和踩踏的雙重影響，土壤較處理T1緊實，但較T3處理松散；T3處理主要以踩踏為主，土壤較養殖前緊實。因此，就物理性質變化趨勢來看，在T1、T2處理中，土壤0～5 cm最大持水量變化不明顯，但5～10 cm主要呈現增加趨勢。但在T3處理0～5 cm、5～10 cm土層最大持水量均顯示降低，這說明高密度養殖會降低土壤持水性能。在喀斯特山地林下養雞，合理養殖密度在1200只/hm2以下較為適宜。

林麗等[30]研究認為，持久和高強度的放牧干擾將最終改變土壤養分性質。在林下養雞研究中，草本植被的作用隨著養殖密度的增大而減小。養殖密度越大，雞糞的產量越高，作用更加明顯，雞產出的雞糞成為土壤養分的主要來源。土壤養分作為直接影響植被生長的元素，關注雞對土壤養分的影響就更具必要性。喀斯特石漠化山地土層薄、土壤總量小，長期耕作往往缺乏SOC。雞糞作為有機肥的一種，通過自然發酵，長期狀態下對TN和土壤有機氮組成有顯著影響[31]。大量研究證明，林下養雞對TN、SOC等養分含量具有顯著提升作用。張金福[32]研究表明雞糞能增加TN、TP養分含量，其含量隨著土壤剖面加深降低。張顯龍[33]研究認為試驗樣地SOC含量隨著牧雞年限的增加而增加。劉志云[34]研究認為，放牧草地較未放牧對照樣地不同土壤深度SOC、TN含量顯著增加。本研究中，各處理土壤TN、TP、TK、SOC相較于養殖前養分含量均有所提高，尤其是TN、SOC養分含量的提升是比較高的，在T2處理分別最高達到了69.1%和89.5%。這一結果與陳俊華等[18]認為林下養殖可促進土壤肥力提高的結論總體一致，但并非所有土壤養分都隨養殖密度增大而增加，本文研究發現T3處理土壤養分TN、SOC含量增比低于T2處理，這說明在增加TN、SOC土壤養分條件下，T2的投入產出比高于T3處理。李雙喜[35]研究發現，在廣玉蘭林下養雞一年后土壤中TN含量較養殖前有增加的趨勢，TP無一定的變化趨勢，TK含量的變化影響不大，各處理中有增有減。由此可見，各地區林下養雞后對土壤養分的影響均存在差異性，但可以確定的是林下養雞對TN、SOC含量具有顯著促進效果，但對TP、TK等養分含量促進效果不明顯。綜上所述，單就土壤理化性質而言，喀斯特山地林下養雞在1200只/hm2養殖密度時效果最佳，對土壤物理性質的影響相對較小，土壤中TN、SOC養分含量增加最為明顯。

3.2 不同養殖密度林雞復合系統對林下植被的影響

為了維持生物多樣性和生態系統平衡，需要對以人為主導的地區景觀環境進行管理[36]。林禽復合經營的經濟效益與生態效益的權衡對于該模式的構建和應用建立具有重要意義[37]。林下養雞模式作為強人工干預的林下放牧模式，對林下植被的影響較大，故對林下養雞草本植被的變化研究不可或缺。結果表明，林下養雞結束時，T1、T2、T3處理草本植被生物量均低于100 kg/hm2。經4個月恢復期后，各處理草本植被生物量分別為716.16、70.13、16.4 kg/hm2，較養殖前其恢復速率分別為41.2%、3.5%、1.5%。這說明林下養雞對林下植被具有顯著影響，且T2、T3處理草本植被恢復速度極慢。這與劉志云[34]研究發現草地放牧后對植物群落的豐富度、多樣性指數沒有顯著影響的觀點相左，可能是研究范圍與密度關系的不確定導致，本研究的樣本面積均為1 hm2的1/150，研究樣本范圍的大小、雞的活動范圍、環境自我修復能力與養雞密度的關系，會影響到實驗結果。另外，喀斯特土層淺薄，土壤總量小，高密度的養殖對應表層土壤的破壞和恢復過程相比非喀斯特區影響更強。據觀察，雞對林下草本植被的破壞主要體現在覓食、刨根與踐踏三個方面，對不同的草本植被進行影響的行為也不一致。T3處理中的2種外來植物沒有完全消失主要是植被本身的高度及自我保護機制決定的。Faried等[38]研究發現，草地中牧雞后，草地植物種類組分發生很大變化，即使停止放牧2個月后，也不能恢復到未牧雞之前的草本植物組成，禾本科及闊葉雜草成為草地的主要植物種類，離雞舍最近的地方草本植物的消耗最為嚴重。Allison等[39]研究發現，在草地中養雞對草地中草本植物的生長和種類具有不同的影響作用。李雙喜[35]通過在廣玉蘭和柳樹下養雞發現，處理區內草本植物的多樣性指數均有所下降，下降幅度與密度成正比。以上觀點基本與本研究發現相吻合。

總體來看，雞對林下草本植被的影響隨養殖密度的增大而增大。養殖結束后，T2、T3處理草本植被短時間不易恢復，較養殖結束時其恢復速率均低于5%，對植被物種多樣性生態景觀具有較強的破壞作用。將養殖密度控制在600只/hm2，有利于保護林下植被的種子不被雞采食和破壞，每年養殖結束的間歇期，林下植被恢復速度相對較快，較養殖結束時其恢復速率可達41.2%。

3.3 喀斯特山地林雞復合經營模式構建

在喀斯特山地桃林下進行不同密度的生態養雞活動后，桃林生態經濟價值也發生了相應的變化，結合式（1）與2.3節計算結果，不同養殖密度的林雞復合模式生態經濟價值分別為8.84、16.04、30.44萬元/（hm2·a）。相比單一的經濟桃林，林禽復合系統從桃子經營轉變為桃子與雞復合經營，且得到的收益隨養殖密度增大而增大。但考慮到喀斯特脆弱山地林禽復合經營的可持續性，應將生態指標和經濟指標相權衡。

本研究認為，林禽復合經營模式經濟價值由養殖密度所決定，但禽類所特有的破壞性對生物多樣性的破壞程度會隨養殖密度的增加而增加，在T2處理植被生物量就減少了97.8%，說明在生物多樣性需要保護的區域，需要進行合理統籌規劃才能進行林禽復合經營模式的推廣。張海明等[40]在北京北部山區對不同養殖密度的林下養雞研究認為，養殖密度超過450只/hm2，林地植被蓋度和生物量便會顯著降低，養殖密度在150只/hm2就會造成水體富營養化。理論意義上講，養殖密度越大，雞糞產量越高，土壤養分也會隨養殖密度的增加而增加。但本實驗結果表明，并非所有土壤養分含量都隨養殖密度的增加而增加，土壤中T3處理TN、SOC養分含量均值低于T2處理，說明養分的增加具有上限性，在養殖密度達到一定階段后，雞糞對土壤養分的補給作用在變弱。原因可能有三：其一，研究區喀斯特土壤量少，土層淺薄，養分留存能力弱[12]；其二，方勝等[14]研究認為，強烈的放牧擾動會使土面和土石面生境土壤穩滲率顯著降低。本研究中，增大養殖密度，雞對林下環境的破壞強度顯著增加，主要表現為植被減少，土壤孔隙度減小，飽和導水率降低，可能導致地表徑流增強，下滲作用減弱，雞糞養分流失加快；其三，T3處理中，由于土壤緊實，雞糞對表層土壤養分的補給作用減弱，土壤內部養分也會逐漸流失，即地下流失，這是由喀斯特地區獨特的“篩孔”決定的[12]，地下孔（裂）隙對養分流失的影響不容忽視[41]。因此，有理由認為，在養殖密度超過1200只/hm2后，流失的養分便會成為環境超載的部分，成為污染物。這說明在喀斯特山地是不適宜進行高密度林雞復合經營的。在脆弱的喀斯特山地，合理密度的林下復合經營模式，才是可行的且可持續的發展道路。林下復合經營經濟價值雖然隨養殖密度的增加而增大，但受水土保持、土壤養分循環、生物多樣性、環境承載力等條件約束，若過度追求經濟效益，存在環境和景觀破壞的風險。

在林禽復合模式應用過程中，應在保證生態系統穩定性的基礎上，穩步提升生態經濟價值[42]。在喀斯特山區林雞復合經營模式的建立，科學性上需要解決的是確定林下生態養雞最佳養殖密度。李雙喜[35]在上海崇明地區通過研究林下養雞對土壤物理性質的影響，認為合理飼養密度為450只/hm2。劉婷霞[17]對浙江臨安生態雞場的山核桃林和早竹林的生物多樣性進行了相關分析研究，認為生態雞場最佳生態承載量為600～750只/hm2。陳俊華等[18]對川中丘陵區柏樹林下養雞的合理密度進行了探討，認為柏樹林下養雞在考慮經濟效益及水土流失的情況下，合理養殖密度為900只/hm2。舒正悅等[29]、蔡煜等[43]在四川盆地低山丘陵區研究認為，柑橘林下養雞對土壤肥力的影響隨著養雞密度的增加而增強，并且在2400只/hm2處理達到最佳。張顯龍[33]在渾善達克沙地研究認為，牧雞密度為27只/hm2不會對沙草地地上植被產生影響，為最佳放牧密度。

綜合土壤理化性質、植被生物量及物種多樣性、生態經濟效益等幾項指標，本研究認為，在典型喀斯特山地進行林下生態養雞，選擇在對生物多樣性保護要求不高且遠離水資源保護區的地方，合理劃分好禁牧區、輪牧區后，養殖密度控制在600只/hm2較為適宜。這一養殖密度條件下，既可以保證草本植被能夠相對較快恢復，還能得到較好的經濟收益，有利于可持續發展。在經營模式構建上，本研究以當地貧困戶為代表的個體農民為研究單位進行了驗證，給予其可以進行養殖的林地，通過企業扶持，科技培訓及指導，訂單養殖的模式，解決農戶市場銷售的后顧之憂。在可以進行林雞模式推廣的地區，以每戶1/3 hm2林地為例，按照600只/hm2的密度進行養殖，農戶額外收入達2.4萬元/a，這一嘗試初步獲得成功。這表明在喀斯特山地實施科學合理的林下生態養雞模式能夠保障農民的利益，提高單位面積經濟林地價值，對穩固脫貧攻堅成果，助力鄉村振興發展具有一定的積極意義。

4 結論

1）在喀斯特山地進行的4個月養殖試驗表明，1200只/hm2養殖密度范圍內的林下養雞能夠有效改善土壤容重、飽和導水率、孔隙度等物理性質，穩定提高土壤中的TN、SOC養分含量。2400只/hm2密度養殖時土壤會出現明顯的板結現象，同時還存在養分流失造成面源污染的可能。若僅考慮林下養雞對土壤理化性質的影響，養殖密度范圍應控制在1200只/hm2以下，養殖密度增大與土壤養分含量增加呈正相關。

2）林下植被生物量恢復速率隨養殖密度增高而降低。在保護植被物種多樣性的前提下，建議在實際生產中科學合理規劃布局，劃分禁牧區、輪牧區，養殖密度控制在600只/hm2較為適宜，4個月恢復速率可達41.2%。

3）喀斯特山地林雞復合經營模式最佳養殖密度為600只/hm2。按此養殖密度進行“4+4”模式生產，即4個月野外養殖，4個月自然恢復，養殖時促進土壤肥力提高，休牧時能使植被較快恢復，保護林下生態環境。與此同時，桃樹和雞產生的綜合生態經濟價值可達8.84萬元/（hm2·a）。