磷對旱地胡麻氮吸收轉(zhuǎn)運(yùn)及利用的影響

謝亞萍，?？×x，王利民，黨 照，趙 瑋，李聞娟，齊燕妮，汪 平，李 玥，張建平

（1甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，蘭州730070；2甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，蘭州730070；3甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)信息科學(xué)技術(shù)學(xué)院，蘭州730070）

0 引言

磷是植物生長發(fā)育中必需的大量營養(yǎng)元素之一，在新陳代謝（包括能量傳遞、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、高分子生物合成、光合作用和呼吸作用等）方面發(fā)揮著重要作用[1-2]。因此，已有很多農(nóng)業(yè)科研人員對不同施磷水平下作物磷素養(yǎng)分吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)規(guī)律做過研究。施用磷肥可促進(jìn)作物對土壤中氮素的吸收[3]，有利于氮素的利用。磷脅迫顯著降低了三葉草、大豆、玉米、油菜和花生等對于氮素的吸收積累和利用[4-8]。袁新民等[3]研究表明，在氮營養(yǎng)適宜的條件下，磷肥的施入可促進(jìn)氮素的吸收與利用，提高氮利用率，達(dá)到以磷促氮的目的，同時減少污染。王樹起等[5]采用砂培方法研究發(fā)現(xiàn)，大豆植株體內(nèi)總氮含量隨著營養(yǎng)液中磷水平的增加而增加。玉米砂培方法研究結(jié)果表明，施磷促進(jìn)了玉米對氮的凈吸收[6]。同時，磷對植物氮素吸收的影響存在基因型差異，磷低效型玉米氮素吸收對供磷水平的反應(yīng)敏感；磷高效型氮素吸收受低磷脅迫的影響較小，低磷處理下氮素吸收量高于磷低效型。花生植株各器官含氮量和15N豐度均隨著施磷量的增加而增加，成熟期各器官氮素積累量和15N積累量均表現(xiàn)為隨著施磷量的增加而增加[8]。宋志偉等[9]在豫東沙區(qū)進(jìn)行冬小麥套作花生輪作制度中磷肥分配施用效果試驗中發(fā)現(xiàn)，施用磷肥具有明顯的以磷增氮效應(yīng)。袁麗金等[10]采用15N微區(qū)注射技術(shù)，研究磷對小麥利用土壤深層硝態(tài)氮的影響，結(jié)果表明，耕層施用磷肥提高了小麥對土壤深層累積硝態(tài)氮的利用，而過量施磷起抑制作用?？梢?，適宜的施磷量可促進(jìn)作物對氮的吸收。然而，有關(guān)不同磷水平對胡麻不同品種氮素養(yǎng)分吸收的研究卻少見報道。

胡麻是中國重要的油料作物之一，具有重要的食用、藥用和綜合經(jīng)濟(jì)價值[11-12]。中國是世界第四大胡麻生產(chǎn)國，第二大胡麻進(jìn)口國[13]。隨著中國經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人民健康觀念的增強(qiáng)，富含木酚素、α-亞麻酸、可溶性膳食纖維等成分的胡麻受到人們的喜愛，成為油料作物中的佼佼者。目前，中國胡麻產(chǎn)量占世界總產(chǎn)的12%，進(jìn)口量占世界總進(jìn)口量的31%[11,13]，而在2009年，進(jìn)口量占世界總進(jìn)口量的17%[13]。可見，中國胡麻產(chǎn)需缺口巨大，而產(chǎn)量成為制約中國胡麻產(chǎn)業(yè)發(fā)展因素之一。為追求高產(chǎn)，生產(chǎn)中片面增加施肥量，產(chǎn)量提高卻導(dǎo)致環(huán)境污染、溫室氣體排放加劇、養(yǎng)分利用率降低。針對這種困境，生產(chǎn)中要利用肥料間相互作用，提高養(yǎng)分利用率，減少溫室氣體排放，降低對環(huán)境的威脅，達(dá)到胡麻優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的目的。本研究旨在探討磷對胡麻花后氮養(yǎng)分吸收轉(zhuǎn)運(yùn)及利用的影響，為生產(chǎn)中實(shí)現(xiàn)以磷促氮胡麻高效栽培理論提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗地概況

試驗材料選用胡麻品種‘定亞22號’和‘輪選2號’，‘定亞22號’由定西市旱農(nóng)中心油料試驗站提供，‘輪選2號’由內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院提供。

試驗于2017年和2018年在甘肅省定西市旱作農(nóng)業(yè)科研推廣中心西寨油料試驗站進(jìn)行。播種前0～30 cm土層基礎(chǔ)養(yǎng)分如表1。

表1 試驗田土壤基礎(chǔ)肥力

1.2 試驗設(shè)計

設(shè) 4 個施磷(P2O5)水平 0(P0)、45(P45)、90(P90)和135(P135)kg/hm2，選取‘定亞22號’和‘輪選2號’2個胡麻品種，采用兩因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計。氮肥施尿素折合純 N 45 kg/hm2，其中 30 kg/hm2基施，15 kg/hm2于現(xiàn)蕾期結(jié)合下雨追施，鉀肥用硫酸鉀(50% K2O)折合K2O 45 kg/hm2。試驗共8個處理，3次重復(fù)，24個小區(qū)。小區(qū)面積20 m2(5 m×4 m)。2017年4月19日播種，2018年4月22日播種。2018年整個胡麻生育期溫度低于2017年。

1.3 試驗數(shù)據(jù)的測試與采集

分別于盛花期和成熟期，每小區(qū)采樣30株，將每株地上部分分為莖、葉、其他部分組成部分和籽粒4部分，具體處理參見Xie等[14]的方法，采用凱氏定氮法測定各器官的氮含量[15]。收獲時按小區(qū)單收單打，試驗取樣對胡麻小區(qū)產(chǎn)量所造成的影響未計。

胡麻植株各器官中氮吸收量[16-19]、成熟期籽粒（莖和葉+其他部分）中氮的分配率[16-19]、莖（葉和其他部分）中氮轉(zhuǎn)移量[16-19]、氮總轉(zhuǎn)移量[16-19]、莖（葉和其他部分）中氮轉(zhuǎn)移率[16-19]、總轉(zhuǎn)運(yùn)率、莖（葉和其他部分）中氮貢獻(xiàn)率[16-19]、氮生理利用率[14]的計算，見式(1)～(9)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS22分析數(shù)據(jù)MicrosoftExcel2010繪制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 磷對胡麻植株中氮吸收量的影響

除了成熟期莖、葉和其他部分中氮吸收量不受年份影響外，花期莖、葉和其他部分及地上部分氮吸收量受年份影響顯著（表2）?；ㄆ谇o、葉和其他部分及地上部分氮吸收量2018年比2017年分別減少7%，13%和9%。

表2 各參數(shù)方差分析結(jié)果

續(xù)表2

施磷促進(jìn)了胡麻花期莖、葉和其他組成部分及地上部分氮吸收量（表3）。隨施磷量增加，花期胡麻莖、葉和其他組成部分及地上部分氮吸收量增加，且除P90和P135間差異不顯著(P＞0.05)外，其他部分磷水平間差異顯著(P＜0.05)。與不施磷相比，施磷使花期莖、葉和其他組成及地上部分氮吸收量2年平均分別提高73%、80%和76%。成熟期莖、葉和其他部分、籽粒及地上部分氮吸收量受施磷影響，隨施磷量增加而增加。相比P0，施磷使成熟期莖、葉和其他組成部分、籽粒及地上部分氮吸收量2年平均分別提高71%、46%、127%和82%。

表3 磷對花期和成熟期旱地胡麻各器官及地上部分氮吸收量的影響 kg/hm2

花期地上各器官和成熟期葉和其他部分中氮吸收量不受品種影響，成熟期地上部分氮吸收量受品種影響?！嗊x2號’成熟期地上部分氮吸收量2年平均比‘定亞22號’高5%。

2.2 磷對旱地胡麻地上部分各器官中氮分配的影響

成熟期莖中氮分配不受年份影響，葉和其他部分及籽粒中氮分配受年份影響（表2）。2017年葉和其他部分中氮分配率平均占成熟期地上部分中氮吸收量的25%，2018年平均占28%。而2017年籽粒中氮平均占成熟期地上部分氮吸收量的49%，比2018年高8%（表4）。

成熟期莖中氮分配不受磷影響，葉和其他部分以及籽粒中氮分配受施磷影響（表2）。施磷顯著降低了成熟期葉和其他部分中氮分配（表2、表4）。相比P0，P45、P90和P135水平下，2017年‘，輪選2號’葉和其他部分中氮分配分別降低了18%、22%和22%，‘定亞22號’分別降低了17%、26%和24%；2018年，‘輪選2號’，葉和其他部分中氮分配率分別降低了15%、23%和23%，‘定亞22號’分別降低了11%、19%和20%。施磷促進(jìn)了籽粒中氮分配，且P45、P90和P135間差異不顯著(P＞0.05)。相比P0，2017年，施磷處理‘輪選2號’和‘定亞22號’分別平均提高了27%和24%；2018年，分別平均提高29%和20%；2年平均提高了25%。品種間‘，輪選2號’籽粒氮分配率2年平均為46%‘，定亞22號’2年平均為48%。年份、磷和品種顯著影響著籽粒中氮分配。2017年，籽粒中氮分配最高達(dá)53%，是‘定亞22號’在P90和P135水平時獲得，2018年籽粒氮分配最高為50%，是‘定亞22號’在P135水平下獲得。

表4 磷對成熟期旱地胡麻地上部分氮分配率的影響 %

可見‘，定亞22號’籽粒中氮占地上部分氮比率要高，表明成熟期‘定亞22號’有更多氮分配在籽粒中。

2.3 磷對胡麻莖、葉和其他組成中氮轉(zhuǎn)運(yùn)量的影響

年份對胡麻莖、葉和其他部分中氮轉(zhuǎn)運(yùn)量及總轉(zhuǎn)運(yùn)量有顯著影響，地上部分中氮轉(zhuǎn)運(yùn)量不受年份影響（表2）。2017年莖中氮轉(zhuǎn)運(yùn)量比2018年高129%，葉和其他部分中氮轉(zhuǎn)運(yùn)量比2018年高26%，總轉(zhuǎn)運(yùn)量比2018年高35%（表5），可能與2018年溫度低于2017年，影響了莖、葉和其他部分及總氮轉(zhuǎn)運(yùn)量低于2017年有關(guān)。

表5 磷對旱地胡麻各器官中氮轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

施磷顯著提高了莖、葉和其他部分中總氮轉(zhuǎn)運(yùn)量（表2），且P90和P135間差異不顯著(P＞0.05)。莖中和總氮轉(zhuǎn)運(yùn)量也受品種影響。與P0比較，P45、P90和P135水平下，莖中氮轉(zhuǎn)運(yùn)量‘輪選2號’分別增加了571%、766%和843%，‘定亞22號’分別增加了280%、399%和477%；與P0比較，施磷使莖、葉和其他部分中氮的轉(zhuǎn)運(yùn)量分別平均提高了556%和102%；總轉(zhuǎn)運(yùn)量‘輪選2號’分別增加了78%、128%和150%，‘定亞22號’分別增加79%、133%和161%。

2.4 磷對胡麻莖、葉和其他組成部分中氮轉(zhuǎn)運(yùn)率的影響

胡麻莖、葉和其他部分中氮轉(zhuǎn)運(yùn)率及總轉(zhuǎn)運(yùn)率受年份影響顯著（表2），2017年莖、葉和其他部分中氮轉(zhuǎn)運(yùn)率及總轉(zhuǎn)運(yùn)率顯著高2018年17%、102%和2%。磷影響著胡麻莖、葉和其他部分中氮轉(zhuǎn)運(yùn)率及總轉(zhuǎn)運(yùn)率（表2），與氮轉(zhuǎn)運(yùn)量動態(tài)變化相類似，施磷提高了氮轉(zhuǎn)運(yùn)率。相比P0，施磷使胡麻莖、葉和其他部分中氮轉(zhuǎn)運(yùn)率及總轉(zhuǎn)運(yùn)率2017年平均提高了18%、222%和29%，2018年分別平均提高了15%、273%和21%（表5）；相比P0，施磷使胡麻莖、葉和其他部分中氮轉(zhuǎn)運(yùn)率2年分別平均提高了237%和16%。品種、年份與品種、磷與品種的相互作用顯著影響著莖和葉及其他部分中氮轉(zhuǎn)運(yùn)率。2017年‘輪選2號’葉和其他部分中氮轉(zhuǎn)運(yùn)率比‘定亞22號’高2%，2018年高8%；莖中氮轉(zhuǎn)運(yùn)率2017年‘輪選2號’比‘定亞22號’高14%，2018年高49%；氮的總轉(zhuǎn)運(yùn)率2017年‘輪選2號’比‘定亞22號’高4%，2018年高10%（表5）。葉和其他部分中氮轉(zhuǎn)運(yùn)率最高達(dá)65%，2017年‘定亞22號’在P135水平下獲得，莖中氮轉(zhuǎn)運(yùn)率最高24%，也是2017年‘定亞22號’在P135水平下獲得。

2.5 磷對胡麻莖、葉和其他部分中氮貢獻(xiàn)率的影響

年份對胡麻莖、葉和其他部分中及氮總轉(zhuǎn)運(yùn)對籽粒氮的貢獻(xiàn)率受年份影響顯著（表2）。2017年胡麻莖、葉和其他部分中及氮總轉(zhuǎn)的貢獻(xiàn)率分別比2018年平均提高20%、111%和13%（圖1）?？赡芘c2017年轉(zhuǎn)運(yùn)率比2018年高有關(guān)。

磷僅對莖中氮的貢獻(xiàn)率影響顯著（表2）。隨施磷量增加，莖中氮的貢獻(xiàn)率升高，且P90和P135間差異不顯著(P＞0.05)，但P0與P45、P90和P135間差異顯著(P＜0.05)（圖1A）。與P0比較，P45、P90和P135水平下，莖中氮貢獻(xiàn)率分別平均提高153%、175%和188%。年份、磷和品種相互作用對莖中氮貢獻(xiàn)率影響顯著。莖中氮貢獻(xiàn)率最高達(dá)15%，是2018年‘定亞22號’在P135條件下所獲。

圖1 磷對旱地胡麻莖、葉和其他部分中氮的貢獻(xiàn)率的影響

2.6 磷對氮生理利用率的影響

氮生理利用率受年份影響（表2，圖2）。2017年氮生理利用率平均為1.4 kg/kg，2018年平均達(dá)3.6 kg/kg。磷、品種、年份與磷互作、磷與品種互作及年份、磷與品種互作影響著氮生理利用率（表2）。隨施磷量增加，‘輪選2號’氮生理利用率2年都增加，且P45、P90和P135處理間差異顯著?！▉?2號’隨施磷量增加，氮生理利用率2年都先升高后降低，且2017年P(guān)90和P135處理間差異不顯著，2018年P(guān)45、P90和P135處理間差異不顯著（圖2）。

圖2 磷對旱地胡麻氮生理利用率的影響

2.7 施磷量與旱地胡麻氮吸收轉(zhuǎn)運(yùn)及利用間的關(guān)系

相關(guān)分析表明，施磷量除與葉和莖中分配率極顯著負(fù)相關(guān)，與葉的貢獻(xiàn)率和總的貢獻(xiàn)率不相關(guān)，與莖的轉(zhuǎn)運(yùn)率和總的貢獻(xiàn)率顯著正相關(guān)外，與旱地胡麻花期和成熟期地上各部分氮吸收量，轉(zhuǎn)運(yùn)量及葉的轉(zhuǎn)運(yùn)率、貢獻(xiàn)率及氮生理利用率極顯著正相關(guān)（表6）。

表6 施磷量與旱地胡麻氮吸收轉(zhuǎn)運(yùn)及利用的關(guān)系

續(xù)表6

氮生理利用率與花期莖、葉和其他部分中以及地上部分氮吸收量，成熟期莖、籽粒和地上部分中氮吸收量顯著正相關(guān)，與成熟期葉和其他部分中氮吸收量極顯著正相關(guān)，而與成熟期莖中氮分配率顯著負(fù)相關(guān)。

葉和其他部分中氮轉(zhuǎn)運(yùn)量與花期和成熟期莖、葉和其他部分及地上部分、籽粒中氮吸收量和分配率顯著正相關(guān)，而與成熟期莖、葉和其他部分中氮分配率顯著負(fù)相關(guān)。葉和其他部分中的貢獻(xiàn)率與成熟期葉和其他部分中氮吸收量顯著負(fù)相關(guān)，而與成熟期莖中氮分配率顯著正相關(guān)。莖的貢獻(xiàn)率與花期莖、葉和其他部分中及地上部分及成熟期莖、籽粒和地上部分氮吸收量，籽粒中氮分配率，莖、葉和其他部分及總氮轉(zhuǎn)運(yùn)量，莖、葉和其他部分及總轉(zhuǎn)運(yùn)率顯著正相關(guān)，與成熟期莖、葉和其他部分中氮分配率顯著負(fù)相關(guān)?？傌暙I(xiàn)率與莖中氮轉(zhuǎn)運(yùn)量、莖和葉加其他部分及總轉(zhuǎn)運(yùn)率及莖和葉與其他部分的貢獻(xiàn)率顯著正相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

磷是蛋白質(zhì)合成過程中氨基轉(zhuǎn)移酶和硝酸還原酶的組成成分，影響著植物體內(nèi)NO3-的還原和同化[20]，施用磷肥可促進(jìn)作物對土壤中氮素的吸收[3]，達(dá)到以磷促氮的作用，同時減少污染。

本研究中胡麻植株花期莖、葉和其他部分還有地上部分及成熟期莖、葉和其他部分、籽粒和地上部分氮吸收量隨施磷量增加而增加，這一點(diǎn)與花生成熟期各器官氮素吸收積累量和15N吸收積累量均隨著施磷量的增加而增加相一致[8]，也與陽顯斌等[21]在小麥上、李紹長等[6]在玉米上以及王月福等[8]在花生上的研究結(jié)果一致。同時，Dordas[19]研究得出，施磷50 kg/hm2顯著提高了硬質(zhì)小麥花期和成熟期地上各部分中氮吸收積累量，與本研究結(jié)果一致。本研究中，2年間胡麻植株地上各部分氮吸收量差異顯著，可能與2年間溫度、光熱、降雨等外界環(huán)境條件不同有關(guān)。

籽粒是作物花后最大的碳氮同化的活性庫[19]。研究證明，氮在營養(yǎng)器官和生殖器官中的吸收量和分配率決定著作物最終的產(chǎn)量和品質(zhì)[22]。前人研究得出，施磷提高了旱地胡麻籽粒中磷分配率[23]。本研究中，施磷降低了旱地胡麻成熟期莖、葉和其他部分中氮分配率，而籽粒中氮分配率得到顯著提高。表明施磷促進(jìn)莖葉等營養(yǎng)器官中氮向生殖器官——籽粒中轉(zhuǎn)移。Xie等研究表明[24]，施氮顯著增加了旱地胡麻成熟期籽粒中氮的分配率，與本研究結(jié)果一致。對硬質(zhì)小麥的研究表明，施磷提高了成熟期籽粒中氮的分配率，但相比不施肥，差異不顯著[19]。在本研究中2年間籽粒中氮分配率有差異，可能與溫度、光熱、降雨等外界環(huán)境影響氮的轉(zhuǎn)運(yùn)以及花后籽粒對氮的吸收有差異有關(guān)。還需進(jìn)一步做深入研究。

在作物生長發(fā)育進(jìn)程中，隨生長發(fā)育，作物生長中心由營養(yǎng)器官向生殖器官轉(zhuǎn)移。作物本身有調(diào)節(jié)體內(nèi)養(yǎng)分供應(yīng)、保證生長中心所需養(yǎng)分的功能。當(dāng)作物從營養(yǎng)生長進(jìn)入生殖生長時，養(yǎng)分從營養(yǎng)器官向生殖器官轉(zhuǎn)移，促進(jìn)生殖器官生長發(fā)育，期間養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移就是作物自我調(diào)節(jié)的一種表現(xiàn)[25]。本研究結(jié)果表明，施磷顯著提高了莖、葉和其他部分中吸收氮及莖葉與其他部分中吸收總氮向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)，與小麥上結(jié)果一致。氮的轉(zhuǎn)運(yùn)率代表作物從營養(yǎng)器官移動氮的能力[19]。前人研究得出，施用磷肥，小麥營養(yǎng)器官氮的轉(zhuǎn)運(yùn)率顯著提高[19]，與本研究結(jié)果一致。施用氮肥時，旱地胡麻氮的轉(zhuǎn)運(yùn)量和轉(zhuǎn)運(yùn)率隨氮肥增加先增加后降低[24-25]。而本研究中隨施磷增加，氮的轉(zhuǎn)運(yùn)率增加，但P135與P90間差異不顯著?？赡芘c胡麻基因型、環(huán)境以及基因型與環(huán)境間相互作用不同有關(guān)。此試驗中，年份對旱地胡麻營養(yǎng)器官氮轉(zhuǎn)運(yùn)的影響顯著，可能與2年間不同溫度、光熱、降雨等環(huán)境條件相關(guān)。前人研究指出，環(huán)境與基因型影響著作物灌漿期間氮的轉(zhuǎn)運(yùn)[26-27]，同時，年份對營養(yǎng)器官氮的轉(zhuǎn)運(yùn)影響顯著[27]。

胡麻籽粒中的氮一方面來自營養(yǎng)器官貯存氮的轉(zhuǎn)運(yùn)，一部分來自花后籽粒吸收。據(jù)報道，不同氮肥處理下，旱地胡麻籽粒中的氮70%～77%來自花前吸收累積的再轉(zhuǎn)運(yùn)[25]。本研究2年的試驗中，不同磷肥水平下，2017年旱地胡麻籽粒中氮79%～90%來自花前吸收氮的再轉(zhuǎn)運(yùn)，2018年籽粒中的氮57%～78%來自花前吸收氮的再轉(zhuǎn)運(yùn)。Dordas[19]研究表明，施用磷肥時，小麥籽粒中的氮85%～94%來自花前吸收累積的再轉(zhuǎn)運(yùn)。在本研究中，磷顯著提高了莖中轉(zhuǎn)運(yùn)氮的貢獻(xiàn)率。謝亞萍等[25]研究表明，施氮55.2 kg/hm2顯著增加了旱地胡麻莖、葉中轉(zhuǎn)運(yùn)氮的貢獻(xiàn)率，不完全相同于本試驗結(jié)果?？赡芘c試驗處理、基因型和環(huán)境條件不同有關(guān)。

施用磷肥促進(jìn)了旱地胡麻對土壤中氮素的吸收，達(dá)到了以磷促氮的目的。施磷提高了旱地胡麻花期和成熟期植株地上各器官中氮吸收量及成熟期籽粒氮吸收和分配?；ㄆ谳^多的氮吸收促進(jìn)營養(yǎng)器官中較多的氮轉(zhuǎn)運(yùn)，增加了花期各營養(yǎng)器官中氮的轉(zhuǎn)運(yùn)率。相關(guān)分析表明，施磷量與旱地胡麻氮吸收轉(zhuǎn)運(yùn)及利用顯著正相關(guān)，與葉中氮的貢獻(xiàn)率和總轉(zhuǎn)運(yùn)氮的貢獻(xiàn)率不相關(guān)。表明施磷在提高旱地胡麻氮吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的同時，也提高了氮素利用率，對減少環(huán)境污染和可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展有重要作用。