川金絲猴家域的季節性差異

董鑫 ，郎嘉鈺，楚原夢冉，趙姍姍，張晉東，白文科,

1. 西華師范大學環境科學與工程學院，四川 南充 637009；2. 西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，四川 南充 637009；3. 高黎貢山國家級自然保護區保山管護局，云南 保山 678000；4. 西華師范大學管理學院，四川 南充 637009；5. 西華師范大學生態研究院，四川 南充 637002

家域是指在一定時間內，特定動物出現的一定概率值（例如95%）的區域范圍（Kernohan et al.，2001），是動物個體或者群體進行取食、交配和育幼所利用和活動的區域（Burt，1943）。由于家域分布是開展野生動物棲息地質量、負載量、食性選擇、種群生存等野生動物生態學研究的重要基礎參數，因此成為野生動物種群生態學的重要研究內容之一（李言闊等，2010）。常用的家域估算方法有最小凸多邊形法（Minimum convex polygon，MCP）、核密度估計法（Kernel density estimate，KDE）等（Kernohan et al.，2001；Laver et al.，2008；張晉東等，2013；段延，2018；袁耀華等，2019）。其中，核密度估計法是基于動物活動點位，利用空間分布的非參數估計來估算家域的一種方法，能有效解決個別邊緣點位對家域分布范圍的影響（Kernohan et al.，2001；Laver et al.，2008）；同時，核密度估計法能有效區分動物對不同空間資源的利用強度，如通過等值線方法確定家域利用強度的空間分布格局（白文科等，2017a），是目前應用較多的家域估算方法（Powell，2000；張晉東等，2013）。

川金絲猴（Rhinopithecus roxellana）屬樹棲靈長類，其分類地位以及種群結構都具有明顯的自身特征，是森林物種的典型代表之一。由于其移動速度快，活動范圍大，空間利用上具“分散—聚合”現象（胡錦矗等，1980）。此前已有學者對金絲猴家域的季節性變化進行了相關研究，指出了川金絲猴的活動范圍分布具有季節性差異（李保國等，1994；李陽，2010；顧志宏等，2011；李沂韋，2016；郭家強，2018；唐書培，2019）。其中，季節性的食物資源分布被認為是影響川金絲猴家域分布與生境利用的一個主要因素。如，有學者對神農架川金絲猴棲息地的選擇中的季節差異進行了討論，指出季節性植物生長發育程度導致了不同季節川金絲猴家域利用強度差異（李陽，2010）；而家域與食性選擇的研究指出不同季節川金絲猴活動區域的季節性變化與食物的可獲得性密切相關（李沂韋，2016）。

隨著空間信息技術在景觀生態學的應用，特別是ArcGIS與Fragstats綜合運用的方法逐漸成熟，利用景觀指數來反映區域景觀格局的結構組成和空間配置特征得到廣泛應用（鄔建國，2007；王永等，2017；趙行雙，2018；李江榮等，2021）。但有關物種家域的景觀格局分析研究較少。因此，為了解川金絲猴的家域的季節變化，以及家域是否景觀尺度上存在破碎化，本研究以四川省九寨溝縣白河國家級自然保護區下坪地一帶為研究區域，選取保護區下坪地一帶的川金絲猴群（約250只）為研究對象，結合景觀生態學方法和家域模型，探究川金絲猴家域空間分布、生境利用的季節性差異，以及家域的景觀格局變化特征，為保護區針對性管理和保護提供科學參考。

1 研究方法

1.1 研究區域概況

白河國家級自然保護區始建于 1963年，位于四川省阿壩藏族羌族自治州九寨溝縣境內（104°02′—104°12′E，33°10′—33°22′N），是以大熊貓、川金絲猴等珍稀野生動物及森林生態系統為主要保護對象的自然保護區（圖1）。保護區南北長約18.5 km，東西寬約14.8 km，總面積約162.04 km2，其中林地覆蓋面積約128.35 km2，占保護區總面積的79.2%。保護區內山高谷深，海拔高差約3000 m左右；植被豐富繁茂，受地形和氣候變化形成了落葉闊葉林（<2700 m）、寒溫性針葉林（2500—3600 m）、溫性針葉林（2200—2600 m）、灌叢（>2700 m）、草甸（>3200 m）、高山流石灘稀疏植被（>3700 m）等6種主要植被類型（金貴祥等，2015；李艷忠等，2016；李瑜等，2020）。區內川金絲猴最多時超過1500只，至少有3群川金絲猴，以地名區分分別是下坪地猴群、油房溝猴群、薛家坪猴群，且三群猴群分布距離較遠，是國內川金絲猴分布密度最大、最具有代表性的保護區之一（Chu et al.，2018；Dong et al.，2019；顧海軍等，1998；李艷忠等，2016；金貴祥等，2020）。

圖1 四川省白河國家級自然保護區地理位置及研究區域Fig. 1 Geographical location and study area of Baihe National Nature Reserve in Sichuan province

1.2 數據來源與處理

以四川省白河國家級自然保護區種群數量最多的下坪地川金絲猴群（約250只）作為研究對象，實地調查獲取了2011年3月—2013年9月的川金絲猴GPS活動位點。從觀測日清晨（06:30—07:00）從營地出發開始尋找猴群，發現猴群時一般進行全天觀察，直到猴群在傍晚（18:30—19:30）進入夜宿地為止。通常在距猴群30—50 m處，每隔30 min用全球衛星定位系統（GPS）記錄一次猴群活動的位置、海拔、坡向等信息。如果因天氣或地形的影響，發現猴群距離較遠（>100 m），無法記錄猴群活動的準確位點時，盡量通過到與猴群活動區域的相同海拔高度處記錄位點；或在地形圖上標記猴群活動的大體位置后，條件允許時再回到標記位置補記位點的方法進行彌補。將獲得的川金絲猴活動位點（n=568）和保護區邊界導入地理信息系統 ArcGIS 10.5軟件中，發現有部分金絲猴活動點超出了保護區范圍，由此增加了自然保護區外圍緩沖區（1 km）一并作為本文的研究區域（圖1）。

選取保護區范圍Landsat系列遙感影像，利用遙感軟件ENVI 5.5對其進行預處理，進行監督分類獲取保護區內覆被類型。數字高程模型（Digital elevation model，DEM）來源于地理空間數據云（http://www.gscloud.cn/）。國界、省界矢量數據來源于國家基礎地理信息中心，全國地理信息資源目錄服務系統公開發布的1?100萬全國基礎地理數據庫（https://www.webmap.cn/commres.do?method=result 100W），保護區邊界及其保護站點等數據來自白河國家級自然保護區管理局。

1.3 家域估算與利用強度等級劃分

家域是野生動物空間分布及生境利用等生態學研究的基礎概念，其估算模型已得到了長足的發展，但不同模型得出的結果差距較大。其中，最小凸多邊形法（MCP）是最早應用的（Burt，1943；Kernohan et al.，2001；Seaman et al.，1999；Laver et al.，2008），依據外圍位點生成家域，計算簡單，能較直觀地描述研究動物整個活動區域（Powell，2000；Kernohan et al.，2001），但其忽視了內部位點的空間信息，無法準確反應動物對不同空間資源利用的強度（Powell，2000；Kernohan et al.，2001；Laver et al.，2008）。柵格單元計數法由于不能有效計算家域面積，近年來應用相對較少（Harris et al.，1990）。核密度估計法（KDE）是一種概率模型方法，利用空間分布的非參數估計估算家域能較好地區分動物對不同空間的利用強度，可以通過等值線來確定家域大小和形狀（Powell，2000；Kernohan et al.，2001；Laver et al.，2008），被一些學者認為是最合適的家域估算模型而廣泛使用。本研究選擇了核密度估計法（KDE）來估算川金絲猴不同季節的家域分布。模型建立過程中，選擇合適的平滑指數（即h統計量）是KDE法估算家域的最關鍵步驟（Worton，1995）。如果高估h值會產生更大且緊密的家域閉合曲線，導致估算結果偏大；而h值過小又會產生很多小的、離散的家域閉合曲線（張晉東等，2013）。因此，在建立不同季節KDE模型時，我們對比了最優平滑指數（href）法（Worton，1995）、最小平方交叉驗證法（LSCVh）和似然交叉驗證法（CVh）（Horne et al.，2006）3種平滑指數的估算結果。根據川金絲猴日移動距離大、活動范圍廣、活動中心多、點位樣本量及時間跨度大等特點，且避免出現更大且緊密的家域閉合曲線或過多碎小離散的閉合曲線，最后選取了LSCVh值為建模參數的估算結果來分析川金絲猴不同季節家域與生境利用強度。

基于ArcGIS 10.5軟件平臺，利用Home Range Tools（家域分析工具）建立KDE模型，以獲取調查區域川金絲猴群的家域分布（Rodgers et al.，2015）。通過模型參數對比，選擇了最小平方交叉驗證法（LSCVh）值為家域模型建立的平滑指數（Horne et al.，2006），對不同季節川金絲猴家域進行了分別估算。其中，季節劃分為春季：3—5月、夏季：6—8月、秋季9—11月、冬季12至次年2月。

在模型中設置25%、50%、75%、95%的利用強度等值區間，將得到的不同季節家域模擬結果，設定 0—25%區域為核心生境（S1），25%—50%區域為次核心生境（S2），50%—75%區域為一般利用生境（S3），75%—95%為邊緣生境（S4），0—95%區域為家域總面積（S0）。

1.4 家域的空間分布特征

以不同季節川金絲猴的家域分布情況為分析對象，在季節家域（S0）和利用強度生境（S1，S2，S3，S4）兩個水平上，利用景觀分析軟件 Fragstats 4.2對川金絲猴家域的面積指標：斑塊類型面積（CA）、斑塊數（NP）；形狀指標：面積加權平均形狀指數（AWMSI）；聚散性指標：蔓延度指數（CONTAG）、景觀分割指數（DIVISION）、分離度指數（SPLIT）景觀格局指數進行計算分析。指標的計算公式及其生態學意義見表1（McGarigal et al.，1995；Wu et al.，2002）。

表1 選取的景觀格局指數及其生態學意義Table 1 Landscape pattern indexes and ecological meanings used in the study

1.5 生境因子利用特征

將得到的不同季節川金絲猴家域圖層在ArcGIS 10.5軟件支持下，和海拔、坡度、坡向以及植被類型4個生境因子圖層相疊加（武瑞東，2006；白文科等；2017b），得到白河自然保護區川金絲猴不同季節家域的生境因子分布圖；再通過空間分析工具統計不同季節家域在各生境因子分布區間的面積。同時，獲取各季節川金絲猴活動位點的生境因子特征值（海拔、坡度、坡向），利用SPSS 20.0軟件進行不同季節生境因子特征值的單因素方差分析，以檢驗川金絲猴季節生境利用的是否存在差異（Zhang et al.，2006）；再對生境因子特征值均數進行多重比較（Tukey）分析，以比較川金絲猴不同季節之間的生境利用差異特征。其中，顯著性水平均設置為0.05。

2 結果與分析

2.1 不同季節的家域分布

由圖2知，該川金絲猴群的整體利用區域較為一致，主要集中在保護區東南的下坪地區域。不同季節家域雖在空間分布上有差異，但不存在季節間的整體遷移現象，表明白河自然保護區該川金絲猴群具有穩定的活動區域。另外，該川金絲猴家域分布的最東緣超出了保護區的邊界范圍（圖2），需在保護工作中予以一定關注。

圖2 白河國家級自然保護區下坪地川金絲猴各季節家域利用空間分布Fig. 2 The home range of golden monkeys in different seasons in Baihe National Nature Reserve

2.2 不同季節家域的空間分布格局

2.2.1 面積指標特征

在季節家域（S0）水平的斑塊面積上，川金絲猴在春、夏、秋、冬4個季節的家域總面積分別為14.19、15.16、25.17、4.94 km2（表2）。其中，冬季的家域面積明顯小于其他季節，隨著春季氣溫回暖，家域范圍開始逐漸擴大，到食物資源豐富的秋季，其家域面積也達到最大。斑塊數量上，春季、夏季和冬季的斑塊數分別為5個、5個和4個（表2，圖 2），其家域分布具有一定的不連通性；而秋季的家域范圍完全融合（圖2），表明川金絲猴秋季家域利用的空間分布更為均衡，連通性更高。

在等值區間利用強度生境（S1，S2，S3，S4）水平上，隨著家域生境利用強度等級的降低，各季節川金絲猴的家域面積均逐漸增大（表2）。秋季的家域在空間上較其他季節面積大，并有更多的核心區域（S1，S2），但斑塊數目較少，表明川金絲猴的秋季家域破碎化程度較低。冬季核心家域面積最小，另外，夏季各利用強度生境的斑塊數量均為最大值，其中S3水平上相互分離的斑塊有16個，表明夏季家域具有最高的破碎化程度（表2，圖2）。

表2 川金絲猴不同季節家域面積和斑塊數Table 2 The home range area of golden monkeys and patches number in different seasons

2.2.2 形狀指標特征

在季節家域（S0）水平上，春、夏、秋、冬4個季節家域的面積加權平均形狀指數（AWMSI）逐漸降低。其中，春、夏季較為接近，秋季家域形狀趨于簡單的原因是其斑塊為相互連通的整體，而冬季家域面積明顯小于其他季節且空間分離程度較大，導致其家域形狀更趨于簡單（圖3）。

在等值區間利用強度生境（S1，S2，S3，S4）水平上，隨著家域生境利用強度等級越低，面積加權平均形狀指數（AWMSI）總體上逐漸變大（圖3），這表明在川金絲猴家域的實際利用中不同季節的斑塊的形狀都是由核心區域向外呈現更復雜的趨勢，具有明顯的邊緣效應。

2.2.3 聚散性指標特征

由于研究對象是一群川金絲猴，且其日移動距離遠、活動范圍較大，使得春、夏、秋季的蔓延度指數值相近，而只略大于冬季（表3），表明其冬季家域利用的空間分布較其他季節稍有分散。

表3 川金絲猴家域聚散性變化特征Table 3 Aggregation variation characteristics of Sichuan golden monkeys in different seasons

景觀分割指數（DIVISION）和分離度指數（SPLIT）一定程度反映著不同季節川金絲猴家域斑塊間的空間連通性和破碎化程度。夏季川金絲猴家域的景觀分割指數和分離度指數較春季有所增大，推斷其原因是隨著氣溫回升，而可利用食物資源分布不均勻，導致川金絲猴家域在空間分布出現了一定分離。冬季，由于氣溫低及食物資源匱乏使川金絲猴的移動強度明顯降低，導致其家域利用的空間分布也最為分散。

2.3 不同季節家域的生境因子特征

2.3.1 海拔因子

不同季節家域海拔區間分布差異顯著（P<0.05）。由表4可知，不同季節川金絲猴家域分布的主要海拔區間為 2000—3200 m，除冬季外，所占家域總面積均在90%以上（圖4）。其中，秋季家域的海拔區間最為集中，雖其家域總面積最大（25.17 km2），但2000 m以下和3200 m以上的家域面積均為 4個季節的最小值，僅為 0.14 km2和0.24 km2；而冬季家域的海拔區間分布最分散，2000 m以下和3200 m以上區域的面積達到季節家域面積的14.54%（表4）。

圖4 川金絲猴各季節家域海拔區間分布圖Fig. 4 Elevation distribution map of Sichuan golden monkeys’s home range in different seasons

表4 金絲猴不同季節家域海拔區間的面積分布Table 4 Elevation distribution of Sichuan golden monkeys in different seasons

2.3.2 坡度因子

由表5可知，不同季節川金絲猴家域在所有坡度區間均有分布，且季節間各坡度區間家域面積所占比例基本一致，除春季和秋季之間（P<0.05），其他季節坡度因子的利用均無顯著差異（P>0.05），這主要是由該川金絲猴群所利用區域的地形地貌條件決定的。該區域川金絲猴各季節家域分布所集中的坡度區間為10°—50°，面積占比均大于90%，而家域利用分布在 10°以下和 50°以上坡度的區域面積較小（表5）。

表5 白河保護區川金絲猴不同季節家域不同坡度區間的面積分布Table 5 Slope distribution of Sichuan golden monkey’s home range in different seasons in Baihe National Nature Reserve

2.3.3 坡向因子

由表6可知，不同季節川金絲猴家域在所有坡向區間均有分布，且季節間各坡向區間家域面積所占比例基本一致，不同季節坡向因子的利用均無顯著差異（P>0.05）。各季節家域利用所集中的坡向區間為 0—60°、180°—360°，合計面積占比約 90%。其中，秋季家域的坡區區間分布較其他季節更為平均，其原因是秋季食物資源的可獲得性較強，川金絲猴選擇的隨機性更大；而冬季家域的坡向區間選擇差異最大，推斷其原因是冬季氣溫較低，川金絲猴家域明顯縮小，坡向區間的面積分布受其范圍內地形條件的影響。

表6 川金絲猴不同季節家域不同坡向區間的面積分布Table 6 Aspect distribution of Sichuan golden monkey’s home range in different seasons

2.3.4 植被類型

由圖5可以看出，不同季節川金絲猴的家域分布主要集中在林區，植被類型以針闊混交林和針葉林為主，合計面積占比約99%；而落葉闊葉林、灌草叢、裸巖等不適合川金絲猴生存的植被類型面積極小。究其原因，這主要是由研究區植被的海拔垂直地帶性分布決定的，同時也受到氣溫及陽光照射的影響，如冬季家域分布中的落葉闊葉林和裸巖的占比較其他季節更高（圖5）。

圖5 川金絲猴各季節家域植被類型分布圖Fig. 5 Vegetation types distribution map of Sichuan golden monkey’s home range in different seasons

3 討論

白河國家級自然保護區川金絲猴種群密度大，分布有大面積的針闊混交林，食物資源豐富，大面積的適宜棲息地為川金絲猴的生存及種群增長提供了有利條件?；?3S技術的生境質量評價研究顯示，保護區川金絲猴種群的生境質量經歷了由較好轉變為退化，然后又逐漸轉好的過程（李艷忠等，2016）。而近年來，隨著保護力度的加大，人為干擾逐步減少，保護區內川金絲猴數量持續增加，成為了川金絲猴生存的理想區域（金貴祥等，2020）。隨著保護區內川金絲猴等野生動物棲息地的逐步轉好，使得保護區內更多同域分布的野生動物種群提供了生存空間，生物多樣性得到了較好的保護。然而，對該保護區內川金絲猴家域的季節性變化少有報道，尚需進一步研究。故本研究基于KDE模型，結合地面調查數據，通過模型及參數的對比，有效提高了川金絲猴家域分布與生境利用季節性差異分析的科學性。為白河自然保護區川金絲猴種群保護提供參考的同時，也實踐了多種指標及分析手段在野生動物家域及生境利用分析中的應用。

本研究中，基于 KDE模型的不同季節家域空間分布變化顯示了川金絲猴群的季節性“分離—聚合”現象，主要表現為不同季節間川金絲猴的核心生境斑塊的數量變化和空間遷移，與諸多學者的研究結果較為一致（胡錦矗等，1980；金貴祥等，2020）。下坪地川金絲猴群在不同季節家域的分布范圍雖然有差異，但季節間的整體家域分布相互重疊，表明該川金絲猴群家域的整體分布穩定，并不存在季節間的整體遷移現象。然而，由于全球氣候變化及人為干擾將會使川金絲猴的棲息地區域破碎化，種群間連通性下降，進而威脅其正常的生存繁衍。一般來說，穩定的生存繁衍區域是其種群增長的基礎，在持續的跟蹤調查中，下坪地川金絲猴群的估計數量也的確有所增加（李沂韋，2016；金貴祥等，2020）。包括本文的諸多研究均揭示了下坪地區域的生態環境可以滿足川金絲猴不同季節的生境選擇需求，也體現了保護區建立與野生動植物資源保護的重要作用。而本研究中不同季節間棲息地利用強度（S1，S2，S3，S4）空間面積及分布格局的差異明顯，具體表現為具有多核心家域（聚合）和擴散邊緣家域（分離）的種群分布現象，明確解釋了川金絲猴家域分布及生境利用特征；也進一步表明，除受研究區域本身地形等條件限制外，其家域利用主要是受氣溫及食物資源分布影響，這也與其他學者的研究結果相一致（李沂韋，2016）。

本研究綜合了家域內部的空間利用強度，基于景觀格局指數分析了川金絲猴家域空間分布的季節性差異。研究結果顯示，該川金絲猴群家域利用的季節性差異不僅表現在家域面積的大小上，其內部利用強度的空間格局差異也是川金絲猴家域季節性特征的主要表現形式。同時，通過不同季節生境利用特征的比較，揭示了川金絲猴群季節性“分離—聚合”過程中的棲息地選擇規律，解釋了不同季節川金絲猴家域分布與生境利用的驅動因子。研究結果證明了川金絲猴家域空間分布的景觀格局指數變化趨勢與其季節性生境選擇偏好密切相關，如秋季氣溫高、食物資源豐富，川金絲猴的家域面積最大，空間分布的連通性也最高；而冬季氣溫低、食物資源匱乏導致其家域面積縮小、空間分布也更加分離。

存在的不足：由于保護區地形復雜，野外川金絲猴群跟蹤難度大，本研究只跟蹤了下坪地區域的一個川金絲猴群，忽略了鄰近猴群空間競爭對其家域分布與生境利用的影響。另外，人類活動一直被認為是影響野生動物棲息地選擇的主要原因之一，而白河自然保護區下坪地區域川金絲猴群距離村莊較近，由于缺少微生境的實地調查，未能獲取人類活動，如采藥、放牧等人為干擾因子信息，可能對其家域分布及生境利用特征的分析有一定影響。

4 結論

本研究基于 KDE家域分析模型和景觀格局分析工具，構建了四川省白河國家級自然保護區下坪地川金絲猴群在不同季節的家域模型和生境利用空間格局。得出的主要結論如下：

（1）研究區川金絲猴家域（90%以上）主要分布在海拔2000—3200 m，坡度10°—50°，坡向區間為0—60°、180°—360°的針葉林和針闊混交林中，但各季節生境利用面積占比卻有所不同。

（2）冬季的川金絲猴的家域面積明顯小于其他季節，由于氣溫低及食物資源匱乏使川金絲猴的移動強度明顯降低，導致其家域利用的空間分布也最為分散。隨著春季氣溫回暖，家域范圍開始逐漸擴大，至秋季達到最大家域面積。同時，秋季家域破碎化程度較低，生境利用的空間分布融合，連通性最高；夏季家域破碎化程度高，夏季與冬季家域的連通性較低。

（3）該川金絲猴群的整體生境利用區域較為一致，主要集中在保護區東南的下坪地區域。不同季節家域雖在空間分布上有差異，但不存在季節間的整體遷移現象，表明白河自然保護區該川金絲猴群具有穩定的活動區域。川金絲猴家域分布的最東緣超出了保護區的邊界范圍，需在保護工作中予以一定關注。