二疊紀末生物大滅絕

馮偉民

二疊紀不僅延續了石炭紀業已開始的重要成煤期，更重要的是邁入了地球生物圈發生重大變革和更替的關鍵時期。二疊紀末，一場最具災難性和顛覆性，也極具深遠影響的生物大滅絕突然發生了，歷時短暫的6萬年，造成了海洋中90%以上和陸地上75%以上的物種滅絕，地球生存環境一度退回到與前寒武紀末期相類似的原始時代，之后是長達五百萬年的生物蕭條期，直到中三疊世初生物界才重現輝煌的面貌。這樣重大的地質生命演化事件，過去二十多年來一直是科學界研究的熱點。

那么，如此重大的滅絕事件究竟是在什么地質背景下發生的？經歷了何等慘烈的滅絕過程？生物界遭受了怎樣的災難，以至于顛覆了古生代整個生態系統？又是什么原因驅動了大滅絕的發生？

自上世紀下半葉科學家首先認識到白堊紀末恐龍大滅絕后，地質歷史上的生物滅絕獲得了科學界的高度重視，其中，二疊紀末生物大滅絕被看作是史上規模和影響最大的滅絕事件，引起了科學家的特別關注。我國華南地區擁有良好的古生代至中生代三疊紀地層剖面，長興金釘子剖面尤其具有研究二疊紀末大滅絕得天獨厚的優勢，以致于這方面研究不斷有新的重大進展和成果涌現。

浙江長興剖面

二疊紀生物欣欣向榮

二疊紀時古大陸板塊間的相對運動加劇，世界范圍內的許多海盆沉積區因此而封閉，陸續形成了一系列褶皺山系，使大陸之間緊密連接，尤其是北方安加拉泛大陸與南方岡瓦納泛大陸的波羅的海古陸間的碰撞，最終形成了烏拉爾山脈，貫通了南北泛大陸。至二疊紀末全球形成了盤古超級大陸。

二疊紀是生物界的重要演化時期。海生無脊椎動物中主要門類仍是?類、珊瑚、腕足類和菊石，但組成成分發生了重要變化。節肢動物的三葉蟲只剩下少數代表，腹足類和雙殼類有了新的發展。脊椎動物在二疊紀發展到了一個新階段。魚類中的軟骨魚類和硬骨魚類等有了新發展，軟骨魚類中出現了許多新類型，軟骨硬鱗魚類迅速發展。當時稱霸海洋的生物可能是魚類家族以及至今還不知啥模樣的牙形動物，它們可以在廣闊的海洋里到處游走，屬于“主動攝食”家族，經常橫行四方。這些動物有牙齒，可以殘忍地將食物撕碎，而魚類個頭又大，它們最大的長達好幾米，所以其他生物都是它們的“盤中餐”。

二疊紀是地球歷史上重要的成礁期，生活在低緯度地區溫暖淺海的各種鈣藻、海綿和珊瑚十分繁盛，這些不起眼的生物數量巨大，死后一層層沉積在海底，經過漫長的歲月最終形成厚厚的礁體。二疊紀生物礁基本上分布在南北緯30°之間，與現代珊瑚礁的分布十分相似，因此它們代表了溫暖氣候條件下發育成長的礁。

二疊紀氣候溫暖潮濕，陸地的動植物繁盛，植物生長得非常旺盛，早二疊世的植物界面貌以節蕨、石松、真蕨、種子蕨類為主。最為繁盛的是蕨類植物的鱗木、裸子植物的柯達樹和大羽羊齒，形成了茂密的森林。在我國則形成了以大羽羊齒植物群為特征的二疊紀“華夏植物群”。至二疊世晚期始現繁榮于中生代的松柏類、蘇鐵、本內蘇鐵和銀杏類等裸子植物。

陸地上出現了許多兩棲類,常見的有迷齒類的蠑螈。爬行動物中的杯龍類在二疊紀有了新發展；中龍類游泳于河流或湖泊中，還有盤龍類、獸孔類、二齒獸，等等。哺乳動物的先驅——溫血爬行動物獸孔類亦開始發展。

大滅絕突然而至

20世紀90年代，不少西方學者主張二疊紀末生物大滅絕是一個漫長而漸進的過程，但我國學者從華南的實際資料出發，一般都認為大滅絕是突發式的災變事件。例如，?類在晚二疊世仍然發生了輻射，出現了一些新屬。在滅絕事件中，礁總是先于一般海洋生物滅絕，但四川華鎣山和南盤江盆地，科學家在礁灰巖之上的礁帽相中都發現了三疊紀初的標準化石,說明礁灰巖確實延續至二疊紀末期。這就表明，后生動物礁的消亡并非先于非礁相生物，兩者的滅絕是同時的，而且是受同一古海洋異常事件的控制。顯然，這突顯了二疊紀末大滅絕的突然性。

二疊紀生物礁

二疊紀植物景觀復原圖

四射珊瑚雖無輻射的跡象，卻在長興期形成了頗為壯觀的珊瑚礁。華南地區保存有古生代最高層位的后生動物礁，發育有相當完整的生態序列。對四川華鎣山土地埡研究表明，晚二疊世沉積的古地理環境和水深并未發生明顯變化，碳酸鹽臺地的基本形態也未發生變化，碳酸鹽沉積是連續的，未出現間斷，造礁生物的棲居地依然存在。生物礁體由底向頂、無論是分類上的分異度還是生物類型，均存在明顯增加的傾向，而且一直持續至長興期末礁體的發育突然結束為止。

穿管海綿的分異度在晚二疊世期間也表現為明顯的增加。科學家對貴州紫云二疊紀礁的研究進一步表明，長興期最晚期生物礁的發育達到極盛時期，表現在礁核相當范圍進一步加寬，礁組合和巖相的分異更為明顯。礁生態系在長興期的繁盛，指示了當時環境的相對穩定。但在二疊紀末的大滅絕中，造礁生物中的后生動物和真核藻類均告消失，曾經盛極一時的礁生態系此時只剩下機遇色彩甚濃的以藍菌為主的微生物礁在孤軍奮戰，并呈現災后泛濫之勢。這表明二疊紀末后生動物礁的消失與棲居地的喪失無關，它是與突發性的古海洋異常事件導致了礁生態系崩潰有關。

二疊紀與三疊紀之交大量物種滅絕

近年來，圍繞著二疊系-三疊系界線附近的大量研究表明，二疊紀末生物大滅絕發生的時間越來越短，從大約1000萬年、大約70萬年到約20萬年，而最新的研究只有6.1萬年左右。越來越多的研究表明二疊紀末生物大滅絕是一次在全球范圍內發生的突發性災變事件。

滅絕規模前所未有

二疊紀末生物滅絕事件與古生代前兩次大滅絕主要局限于海洋生物不同，二疊紀末生命大滅絕不僅導致了海洋中90%的物種在這一時期消失，而且使75%的陸生生物未能擺脫滅絕的厄運，其滅絕率超過列居第二位的奧陶紀末滅絕率的一倍，較之白堊紀末的滅絕率更是高得多。

在此次大滅絕中，繁盛于古生代早期的三葉蟲、四射珊瑚、橫板珊瑚、?類有孔蟲等全部絕滅，海百合、腕足動物、菊石、棘皮動物、苔蘚蟲等也遭受嚴重的打擊。當然，大滅絕在不同動物中的表現是有所差異的。晚二疊世海相帶殼生物的科、屬、種的分異度分別下降了54%，78%-84%和96%，其中，腕足動物在長興期末科滅絕率為73%，屬滅絕率81%左右，曾長期統治淺海底域的腕足動物，如長身貝目、正形貝目等全部消亡，連深水海域里的放射蟲等也慘遭重創。華夏雙殼類動物群53.4%的屬和96.5%的種突然集群滅絕。

這次滅絕事件也使93%的魚類遭到了滅絕，盡管軟骨魚中的肋刺鯊類此時繼續發展，旋齒鯊和異齒鯊都是其中的著名代表。二疊紀末的生物滅絕事件對地球生態系演變的影響也是空前的，生物礁生態系統全面崩潰，并導致了自奧陶紀建立起來的由海百合-腕足動物-苔蘚蟲組成的海洋表生、固著底棲濾食性動物群落迅速退出歷史舞臺，為中生代由現代軟體動物-甲殼動物-硬骨魚構成的活動性底棲、內生和肉食性生物群落的崛起創造了條件。

在陸生生物中，不同氣候帶的特征植物群消亡，當時位于赤道地區的以大羽羊齒為代表的熱帶雨林植物群，在二疊紀末與海洋生物同時遭到快速毀滅性打擊。龐雜的蕨類植物絕大部分滅絕，僅有些草本植物遺留下來。大量的昆蟲從此消失。在二疊紀最有代表性的陸生動物就是四足類的脊椎動物，但至二疊紀末，63%的四足類的科迅速滅絕。總之，地球表面呈現出一片萬物凋零、毫無生機的凄慘景象。

大滅絕后遺癥

二疊紀末大滅絕使陸地和海洋生態系幾乎遭受毀滅性打擊，統治海洋2億多年的古生代進化動物群的優勢地位喪失殆盡，全球各生態領域十分蕭條，成煤沼澤、層狀硅質巖和后生動物礁長期消失，如華南后生動物礁的間斷約為10Ma（百萬年），成煤間斷更長達22Ma。海陸生物群重組，生態系結構重建，演化進程發生重大轉折，到中三疊世生物界才整體開始復蘇。

后生動物的大量滅絕導致了微生物的極度繁盛，主要表現為滅絕之后的地層中微生物巖的廣泛發育和微生物標志化合物豐度的激增。由于微生物巖廣泛發育的現象主要發生在前寒武紀的地層中，因此二疊系-三疊系界線附近大量發育的微生物巖又被稱為錯時相，它是大滅絕后生態環境崩潰倒退回早期原始狀態的一種標志。

南京地質古生物研究所專家近來研究發現，一類紋層狀的微生物化石普遍存在于華南的二疊系-三疊系界線微生物巖中。根據它們不同的生長和排列方式，形成了包括疊層石、凝塊石和樹形石的不同形態的微生物巖類型。這類微生物化石在形態上與前寒武紀的底棲藍細菌化石Polybessurus bipartitus極為相似，相似形態的底棲藍細菌也繁衍于現代的巴哈馬海岸。這類藍細菌通過不斷的分泌胞外聚合物形成長柄，一方面使菌能夠固著于岸邊的淺海海底，另一方面能夠使菌體不斷上移，這些功能均使藍細菌能夠爭取到更多的陽光進行光合作用自養。

追緝大滅絕元兇

二疊紀末生物大滅絕是一次規模巨大，影響深遠的集群滅絕事件，其原因探索持續不斷，目前基于各種地質學和地球化學證據，主要包括天體撞擊、西伯利亞大火成巖省、大洋缺氧、海洋酸化、極端氣候變暖和快速的大陸風化等諸多可能導致此次重大生物事件的環境背景機制。

科學家根據多種手段研究，獲得了一系列有關這一事件發生的異常現象。例如，對鐵組分研究發現，煤山剖面生物滅絕事件前沉積水體主體處于氧化狀態，表明生物滅絕事件發生期間主要處于缺氧環境并伴隨有間斷性的硫化環境發育，而滅絕事件之后海洋持續缺氧并未發生顯著的氧化。

通過研究對氧化還原敏感的Mo、U、V等微量元素濃度的數據也揭示，這一時期的此類氧化還原敏感元素的濃度急劇降低，意味著全球主要海洋在此時都同向的發生了脫氧作用。因此，大洋脫氧和硫化氫毒性可能在二疊紀末生物大滅絕中扮演了重要作用。

有機碳同位素(δ13Corg)在海陸相剖面均相應地也有一次明顯的降低(約5‰)，時間可能略晚于δ13Ccarb的降低(在煤山剖面相當于26層),在華南地區陸相剖面位于卡以頭組的中上部。在海相地層中大滅絕層位還存在硫同位素(δ34S)的異常、指示大量綠硫細菌存在的生物標志化合物的異常、微生物巖的大規模出現、大量藍細菌的出現以及頻繁野火事件的發生。與此同時,牙形類和腕足類殼古溫度的研究表明二疊紀末或者在大滅絕的層位存在有6～8℃的快速升高以及海洋酸化等現象，但δ11B變化表明海洋酸化主要發生在三疊紀早期(Isarcicella isarcica帶中上部) 。

二疊紀末生物大滅絕具有突發性，表明它與重大災變因素有關，曾有二疊紀晚期大規模海退，或地外天體撞擊等假說。但近年來越來越多的證據表明二疊紀末生物大滅絕與當時大規模火山作用造成的環境劇變關系密切，西伯利亞大規模玄武巖噴發可能是導致這次最大滅絕的主因，由此引發了一系列連帶性和次生性的各種災難，最終導致一場在規模、災害力度和影響上都空前絕后的全球性生物大滅絕事件。

總之，二疊紀末大滅絕摧毀了古生代生物群，顛覆了整個古生代生態系統，導致“古生代進化動物群”被以軟體動物等為優勢的“現代進化動物群”所取代。這種“優勢取代”乃是全局性、高級別、影響廣泛的生物更替事件。從此，生物界迎來了全新的中生代生物演化時代。