巨犀（Paraceratherium）的故事

盧小康

巨犀Paraceratherium linxiaense復原圖，陳瑜繪

2021年6月17日，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所鄧濤團隊主導的、由美國哈佛大學和甘肅和政古動物化石博物館等多家單位參與完成的研究成果“An Oligocene giant rhino provides insights intoParaceratheriumevolution”在Nature子刊在線發表。研究人員根據從甘肅臨夏盆地發現的巨犀新材料建立了巨犀屬的新種臨夏巨犀，擴大了該種的地史分布，并構建了整個巨犀科的系統發育樹，討論了巨犀屬Paraceratherium的演化遷徙路線可能斜跨青藏高原從其東北緣到西南緣，當時高原的海拔在2000米以下。

哺乳動物是當今世界的主宰，在地球上譜寫著它們生命的華章。藉由我們新研究完成之際，和諸位說說這次研究的主角——陸地上已知最大的哺乳動物——巨犀Paraceratherium的故事，看看它曲折的發現之旅和復雜的演化遷徙歷史。

巨犀屬屬名的變遷

19世紀上半葉，歐洲的古生物學者開始留意并收集產自東方的化石。大約半個世紀之后的1907-1908年間，他們第一次見到了一些零散的、尺寸較大的牙齒。遺憾的是，可能由于磨蝕較深的緣故，這些頰齒被誤認為是豬形亞目。從1911年開始，研究者在巴基斯坦、哈薩克斯坦及蒙古高原南緣地區注意到并進一步有目的地發掘了更多的化石材料，包含頭骨、下頜和一些肢骨。神秘的遠古巨獸逐漸出現在研究者視野中。

“巨犀”是對這一犀牛類群的通俗叫法，并不是對某一個拉丁屬名或種名的直接翻譯。

1913年，英國古生物學家庫珀（Clive Forster-Cooper）以發現地為命名依據，根據一些產自巴基斯坦俾路支斯坦地區的巨大的頭后骨骼建立了新屬Baluchitherium，被稱為俾路支犀，首次正式揭示了巨型犀牛類群的存在。隨后1922-1930年間，美國探險家安德魯斯（Roy C.Andrews）等人聯合組織的第三中亞考察團在蒙古高原發現了大量巨犀的骨骼，美國古生物學家奧斯朋（Henry F.Osborn）1923年根據部分材料建立了俾路支犀葛氏種Baluchitherium grangeri。“巨犀屬”這一名字對應的拉丁名曾是Indricotherium，由前蘇聯古生物學家鮑里夏克（Aleksei A.Borissiak）根據產自哈薩克斯坦的材料在1915年建立，包括下頜、頰齒和頭后骨骼，下頜和頰齒比較破碎。

但是，文獻中現在說的“巨犀屬”用的是另一個拉丁名Paraceratherium。該屬由庫珀在1911年修訂和描述產自巴基斯坦俾路支斯坦的化石時建立，當時認為這是一類無角的且門齒比較特別的犀牛，但歸入該屬的下頜和牙齒是屬于巨犀類群的。

美國的中亞考察團在我國內蒙地區發現巨犀化石，圖片引自Andrews（1932）

由于化石記錄存在不完整的特點，上述研究多是根據有限的材料，存在諸多疑問。俄羅斯古生物學家格羅莫娃教授（Vera Gromova）和我國學者邱占祥院士后來在各自的專著中理清了這些問題，認為這3個拉丁文屬名代表的類群其實形態相同，而Baluchitherium和Indricotherium是作為晚出的同名屬。現在，“巨犀屬”對應的拉丁名為Paraceratherium。

科學研究的過程是曲折和復雜的，生物演化的路徑亦是如此。在Paraceratherium命名的半個世紀之后，周明鎮和邱占祥兩位院士在1964年報道了該屬的祖先類群，標本是產自內蒙古烏拉烏蘇地區的骨架。這個標本的頭骨和牙齒形態與已知的大巨犀類群相近，體型已經與現生長頸鹿接近。可見，巨犀家族的體型增大并不是須臾間完成的，在家族的演化歷史中經歷了漫長過程。包括Paraceratherium在內的大型巨犀，其體重可達24噸，肩高5米，頭可伸達7米高。

臨夏盆地東鄉縣新的巨犀化石

何其幸焉，又過了半個世紀，我們也在臨夏盆地的晚漸新世地層遇到了巨犀的化石。

臨夏盆地位于青藏高原東緣偏北，具有亞洲乃至全球都首屈一指的哺乳動物化石群，和政羊、披毛犀、鏟齒象等等明星動物家喻戶曉。當地政府修建了“和政古動物化石博物館”，展陳了從附近方圓百公里采集的化石。根據時代不同從早到晚將此地的動物群分為古近紀巨犀動物群、中中新世鏟齒象動物群、晚中新世三趾馬動物群和第四紀真馬動物群，這些滅絕的動物集體“復活”，訴說著幾千萬年以來遠古獸類浩浩蕩蕩、引人入勝的故事。

臨夏州和政縣古動物化石博物館全貌

臨夏州東鄉縣王家川的椒子溝組化石層

新巨犀化石發現于東鄉縣的紅色和棕黃色砂巖層中。王世騏研究員和當地和政古動物化石博物館的工作人員不辭勞苦多次考察，對此次發現化石的王家川附近的砂巖層進行了詳細調查。2019年5月17日，在和政博物館陳善勤老師的陪同下，我們一行人考察了原產地。此處產巨犀的砂巖層出露廣泛，至少方圓兩公里的溝谷間都有該巖層分布，其上是因植被覆蓋而未完全暴露的早中新世上莊組。

同時，我們在山坡上脫離下來的巖塊表面發現了一個嚙齒動物的上頜，齒列保存完好，真是意外的驚喜。如果從此處的溝谷間向東北方向遠眺，可見附近山坡上更高處出露的紅色上莊組和中中新世東鄉組斑馬狀條紋層，再次印證了此處的地層層序關系，化石層為晚漸新世椒子溝組無疑。

臨夏州東鄉縣王家川的椒子溝組脫落巖塊上的小哺乳動物上頜

巨犀Paraceratherium linxiaense頭骨和下頜素描圖，陳瑜繪

巨犀屬Paraceratherium在青藏高原周邊的演化遷徙

新發現的Paraceratherium化石有保存完整且相連的頭骨、下頜和環椎。頭骨長將近1.2米，與產自新疆的美麗種P.lepidum大小接近。最難能可貴的是新材料保存了上門齒，齒冠較短，向下彎曲但是沒有達到頰齒的咬合面。從美麗種已經退化的下門齒可以斷定，該屬的上下門齒并不相互接觸，采食功能相當特化。

作為一個已知地史分布最廣的巨犀類群，除了新發現的化石之外，Paraceratherium有3個種產于我國西北地區，分別是新疆的美麗種P.lepidum、內蒙的葛氏種P.grangeri和甘肅蘭州的黃河種P.huangheense。另有1個亞洲種P.asiaticum產于哈薩克斯坦，1個布格蒂種P.bugtiense產于巴基斯坦。總體而言，前4個種散布于青藏高原的北緣，僅布格蒂種位于高原南緣。此外，在巴基斯坦繼續向西的高加索、安納托利亞和巴爾干等地區，也零星報道了該屬的未定種化石，指示該屬具有較強的遷徙能力。

臨夏州東鄉縣王家川附近山坡上的東鄉組斑馬狀條紋層

巨犀Paraceratherium linxiaense的分布和遷徙圖（根據?Deep Time Maps? 2020改編）

借著描述新材料的機會，我們用分支分析的方法重建了Paraceratherium的系統發育關系，結果顯示，葛氏種P.grangeri是屬內最原始的一個種，美麗種P.lepidum和臨夏種P.linxiaense組成的分支與產于巴基斯坦的布格蒂種P.bugtiense形成姊妹群關系。這意味著，Paraceratherium在青藏高原的周緣存在著從早漸新世到晚漸新世的往復遷徙事件。

可行的遷徙路線并不多，因為中生代時期古特提斯洋受構造運動影響走向消亡，并轉變為新特提斯洋。根據沉積巖性及大量海相的有孔蟲和介形蟲化石記錄，塔里木盆地在古近紀到早新近紀的相當長時期內處于新特提斯洋的控制下。顯然，相當于現今塔里木盆地和青藏高原西緣的區域是無法遷徙通行的。另外，高原的東南緣，即我國南方和東南亞地區古近紀地層較少，僅有的幾個地點以沼澤相沉積為主，也不適宜巨犀這類動物通行。留下最為可行的、也是唯一的路線就是，從高原東北緣到西南緣的斜行跨越。這也意味著，高原的海拔與現在比起來相當低，處于隆升的早期階段，可能在2000米以下。

青藏高原的隆升同巨犀的演化一樣迷人，它的發育是新生代最為重大的地質事件，其階段性的隆升過程極大地影響了生活在高原上及高原周邊生物的演化歷史。隨著第二次青藏科考的進行，我們期待著那里有巨犀，有更多的高原故事等著我們去發現、去述說。