新疆準噶爾盆地翼龍足跡化石研究新進展

（原文作者：汪筱林科研團隊）

近日，國際學術期刊Peer J在線發表了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所汪筱林團隊關于新疆準噶爾盆地早白堊世烏爾禾翼龍動物群中翼龍足跡化石發現和研究的最新進展。新發現的翼龍足跡化石最為豐富，經鑒定歸入翼龍足跡科翼龍足跡屬，并建立了一新種——烏爾禾翼龍足跡（Pteraichnuswuerhoensisisp.nov.），而且首次對造跡者做出了可靠的推斷。

截止到目前為止，在全世界13個國家已經發現77個翼龍足跡地點，共報道了3科5屬15個有效種的翼龍足跡化石，其中翼龍足跡屬的分布范圍最為廣泛。翼龍足跡屬是1957年Stokes根據美國亞利桑那州上侏羅統地層中的翼龍足跡化石而建立的，主要特征為四足行走，前足呈不對稱三指型，指行式，Ⅰ指到Ⅲ指長度逐漸增加；后足呈近似長三角形，蹠行式，具四趾，II趾和Ⅲ趾略長于Ⅰ趾和Ⅳ趾；在同側前后足組合中，后足足跡在前，前足足跡在側后方。中國的翼龍足跡最早在2004年發現于甘肅永靖下白堊統地層中的鹽鍋峽翼龍足跡，隨后在浙江、山東、四川、新疆、重慶、廣東也發現翼龍足跡化石，但總的來說翼龍足跡的數量和保存都相對較差，除了新疆烏爾禾地區外，另外6個省一共報道了79個翼龍足跡化石，而本次研究的翼龍足跡化石就有114個之多。中國目前發現的翼龍足跡化石都歸入翼龍足跡屬，除了浙江和廣東的翼龍足跡化石的時代為晚白堊世外，其余的都為早白堊世。

新疆準噶爾盆地古脊椎動物化石的發現和研究始于20世紀60年代。1964年楊鐘健研究命名了發現于克拉瑪依烏爾禾地區下白堊統吐谷魯群的魏氏準噶爾翼龍，這是我國第一具較完整的翼龍化石骨架。同年，楊鐘健帶領中科院古脊椎所新疆古生物考察隊，在烏爾禾地區發現了大量翼龍及其他脊椎動物如龜鱉類、鱷類、蛇頸龍類和多種恐龍化石，并將這一脊椎動物化石群稱之為烏爾禾翼龍動物群。

2006年以來，汪筱林領導的中科院古脊椎所科考隊，對新疆天山南北的吐哈盆地和準噶爾盆地等中生代古生物和地層進行了十多年的連續考察，在準噶爾盆地西北緣的烏爾禾及相鄰地區，發現了豐富的翼龍、恐龍等骨骼化石及多個層位保存的大量的翼龍、恐龍、鳥類和龜鱉類足跡組成的足跡化石群，極大地豐富了動物群的化石類型和組成。此次重點對烏爾禾地區保存的一件個體較小的翼龍足跡化石進行了詳細的形態學研究，還對造跡者以及可能的行為習性進行了分析。

烏爾禾翼龍足跡（新種）化石照片及線條圖（研究團隊供圖）

烏爾禾翼龍足跡（新種）正型、副型和重疊足跡（研究團隊供圖）A 前足正型；B-C 前足副型；D-E 后足副型；F 后足正型；G-H 重疊足跡

翼龍足跡一新種：烏爾禾翼龍足跡

翼龍足跡化石保存在長約125cm寬約25 cm面積約0.3m2的灰綠色細粒砂巖表面，共114個足跡，包括57個前足足跡和57個后足足跡。足跡化石分布相對雜亂，為了盡可能找到行跡，研究者對所有足跡前進方向進行了統計，并發現了一些可能的行跡，即相同方向和相當大小的足跡。

翼龍足跡化石為四足行走足跡，無尾跡。前足三指型，強烈不對稱，尺寸較小，平均長約3.40cm，寬約1.59cm，長寬比約2.14，第Ⅰ指最短（約1.31cm），通常指向側方或側后方，第II指中等長度（約1.90cm），指向側后方，月牙形狀的第Ⅲ指最長（約3.15cm），指向后方，II指和Ⅲ指的指間夾角是Ⅰ指和II指指間夾角（33.5°）的1.74倍。后足蹠行式，近似三角形，具四趾，尺寸較小（長約4.02cm，長寬比2.75），第Ⅰ趾最短，其余三趾近似相等（Ⅰ-Ⅳ趾長度1.66-2.16-2.06-1.97cm），蹠部呈窄長型，近似和趾部相等，外側趾間夾角較小約14.6°。

所有翼龍足跡屬種和主要未定種線條圖（研究團隊供圖）A-C 喙嘴龍足跡科；D-F 阿加迪爾足跡科；G-Z9 翼龍足跡科；Z10 烏爾禾翼龍足跡新種

從足跡的大小和形態學特征分析，足跡化石區別于現有的喙嘴龍足跡科和阿加迪爾足跡科，而與翼龍足跡科翼龍足跡屬的特征一致。通過對翼龍足跡屬現有的9個有效種進行對比分析，依據前足Ⅰ指和II指較小的指間夾角，后足的長寬比、四趾的相對長度（Ⅰ趾最短，其余三趾近似相等）、近似相等的趾部和蹠部印痕而與現有的翼龍足跡屬的成員相區別，因此建立一新種。烏爾禾翼龍足跡（新種）是目前中國第三個有效的翼龍足跡種。

首次準確推斷翼龍足跡的造跡者

從烏爾禾翼龍足跡后足提取了解剖學的特征（四趾的相對長度、趾部（D）和蹠部印痕（Me）長度），并首次與當地發現的翼龍實體化石進行了對比。烏爾禾地區目前發現2種大小和形態不一的翼龍足跡：尺寸較小的為這次研究的烏爾禾翼龍足跡（新種），尺寸較大的也屬于翼龍足跡屬的成員，表明這兩類足跡是由兩種體型不同的翼龍所留。目前烏爾禾翼龍動物群的翼龍骨骼化石也只有兩種，分別為體型較小的復齒湖翼龍和體型較大的魏氏準噶爾翼龍，其中復齒湖翼龍保存了完好的后足骨骼化石。據此我們從體型較小的復齒湖翼龍后足提取了四趾的長度，趾部和蹠部的長度并與尺寸較小的烏爾禾翼龍足跡后足足跡參數進行擬合分析，兩者在四趾長度、趾部和蹠部長度上具有一致性。這說明烏爾禾翼龍足跡的造跡者極有可能是復齒湖翼龍所留，推測其成年個體的翼展約為2m。

翼龍足跡：群居生活的直接證據

對烏爾禾翼龍足跡造跡者可能的行為特征進行了分析，從足跡巖石上同時保存前足和后足來看，造跡者無疑是四足行走的。除此之外114個足跡化石保存在約0.3m2的巖石層面，密度高達365個/m2，而且足跡化石大小不一（前足印痕大小1.9-5.15cm，后足印痕大小2.68-5.71cm），這意味著烏爾禾翼龍足跡是由不同年齡段的湖翼龍留下來的，代表有不同年齡層次的湖翼龍在烏爾禾地區的湖岸邊生活，而這種高密度性通常作為群居的證據。

此外，我們對翼龍足跡的前進方向進行了統計，發現主要集中在兩個相反的主方向上，這反映這些足跡化石可能是造跡者來來回回往返在這個區域留下來的。