梭梭幼苗對光照的形態響應與適應

胡曉靜，張雪琴

（1.新疆農業大學林學與園藝學院，烏魯木齊 830052；2.石河子大學農學院，新疆 石河子 832000）

光是植物必需的資源之一，對植物的生長發育、生理生化和形態結構等方面有著重要的作用。在自然環境中，隨著時間和空間發生變化，如光照度、光照時間和光譜成分的改變，將對植物產生深刻的影響。對于光照度的改變，植物體通過改變生物量分配和形態的變化，也就是通常所說的形態可塑性來實現適應［1］，而這種形態和生理上的變化往往又是植物本身對于不同光照條件做出的適應性變化。因此，研究光照對于植物形態特征的影響有助于人們對于植物與光之間的生態關系的深入理解［2］。

梭梭［Haloxylon ammodendron（C.A.Mey.）Bunge］是干旱區荒漠植被的主要建群種及重要的固沙植物，是中國荒漠生態系統生物組分中個體最大、生物量和生產量最高的植物種類，且被列為瀕危類國家三級保護植物［3］。種子繁殖是梭梭種群自然更新的惟一途徑，而種子出苗與幼苗定居是植物群落更新過程中的關鍵環節。幼苗是植物生活史中最弱的時期，它對環境改變的反應也最為敏感［4］。但是一直以來有關光照條件如何對梭梭幼苗形態產生影響，進而影響其更新過程的研究并不多見。因此本研究就不同光照條件下生長的梭梭幼苗的若干形態特征進行對比研究，以明晰光照對梭梭生長、形態的影響，探討不同光環境中梭梭幼苗維持自身碳平衡的生長策略及其對“存活-生長”的權衡機制，對梭梭群落的自我更新具有重要的指導作用和理論意義。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗在石河子市石河子大學農學院實驗站進行。在當地室外條件下進行盆栽試驗，盆寬和高均為50 cm。于2018年4月播種，出苗后根據苗木生長情況間苗，每個盆中最后在中心位置留1株幼苗。光照梯度利用遮陰網進行處理，其光照度分別為全光照（100%，L100）、75%光照（L75）、35%光照（L35）和5%光照（L5），每個處理50盆。光照處理時間從2017年5月初至10月底梭梭生長停止時結束。

1.2 數據測定

試驗期結束時，分別記錄4個處理的存活幼苗數量，計算成活率。將每個處理的成活苗木連同土球一起從盆中取出，將培養基質沖洗干凈，作為相關指標測定的樣株。用卷尺和游標卡尺測量苗高、地徑和主根長，計算高徑比（H/RCD），用量角器測分枝角度（側枝與主莖的夾角）。測定后將樣株自根莖處切開，按根、莖、側枝分開，分別在80℃下烘干至恒重，用電子天平進行稱量，并計算根質量比（RMR，根質量與總生物量之比）、莖質量比（SMR，莖質量與總生物量之比）、側枝質量比（BMR，側枝質量與總生物量之比）、根冠比（RRS，根生物量與地上生物量之比）等生物量分配指標。

1.3 數據分析

計算梭梭幼苗的表型可塑性指數，表型可塑性指數是指各光照處理下，與個體大小無關的生物量分配等相對指標的最大平均值和最小平均值之差與最大平均值之比［5］。表型可塑性指數（phenotypic plasticity index，PPI）=（Vmax-Vmin）/Vmax（Vmax是各處理中某一性狀的最高值，Vmin是各處理中某一性狀的最低值）［6，7］。所有數據均用SPSS 15.0統計分析軟件進行分析。

2 結果與分析

2.1 梭梭幼苗存活率及形態特征對光照的響應

從表1可以看出，4個不同光照度下梭梭幼苗的成活率變化差異明顯。隨著遮光條件的加劇存活率呈明顯下降趨勢，5%光照度下梭梭幼苗的成活率僅有10.00%。梭梭幼苗株高和地徑生長量是植物對環境因子響應的外在體現，直接反映植物的生長變化。梭梭幼苗的株高和地徑隨光照度的減弱也呈明顯下降趨勢，而且呈顯著差異。在全光照時的根長最大，且與不同遮陰條件下差異顯著。分枝角體現了樹木向空間擴展的能力，并直接影響著樹木對光照、溫度等資源的利用［7］。梭梭幼苗在全光照與遮陰條件下的分枝角有顯著差異。全光照下的梭梭幼苗接受陽光充分，生長旺盛，下部枝條上舉，分枝角為45.53°，有利于吸收直射光以加強光合作用，進行營養積累；生活在遮陰環境下的梭梭幼苗，植株下部枝條接受的光照較弱，為了能更好地接受林內的散射光，枝條漸趨平展，分枝角變化在72°～86°。

表1 不同光照處理下梭梭幼苗的形態特征

2.2 梭梭幼苗生物量積累和分配對光照的響應

從表2可以看出，不同光照條件下，梭梭幼苗的根、莖、側枝和總生物量都明顯降低，且各光照條件下存在顯著差異（P＜0.05），但是梭梭幼苗生物量分配參數在各光照度下變化規律不明顯。隨著光照度的減弱，梭梭幼苗的生長明顯減弱，在5%光照度下側枝質量比（BMR）最大（0.576），這意味著在極端弱光條件下側枝對梭梭幼苗非常重要，傾向于將更多的生物量投入到側枝生長上，以確保幼苗存活所需的足夠光照和光合物質。

表2 不同光照處理下梭梭幼苗生物量分配特征

2.3 不同光照度處理下幼苗的形態可塑性

由表3可見，在生物量分配指標上，不同光照條件下，梭梭幼苗的平均形態可塑性存在差異，隨著光照度的減弱，形態可塑性指數呈減小趨勢，總的而言梭梭在幼苗階段的形態可塑性指標較小，低于一般的研究結果（0.19）［8］。

表3 不同光照度處理下梭梭幼苗的形態表型可塑性指數

3 小結與討論

3.1 光照對梭梭幼苗形態特征及生物量的影響

光照對于梭梭幼苗形態特征的影響在地上和地下部分都有體現。地上部分主要反映在分枝和主干形態變化上，而地下部分主要反映在根系上。分枝形態的變化可以通過分枝角這一指標來反映。不同遮陰條件下梭梭幼苗的分枝角度遠高于全光照條件下，前者為后者的1.60、1.77和1.89倍，說明遮陰條件下，幼苗具有更高的分枝角，這是梭梭幼苗對于不同的光照條件在分枝形態上做出的適應性調整。強光下，幼苗表現出矮粗的特征，遮陰弱光下，幼苗表現出細長的特征。Ziegenhagen等［9］、陳章和等［10］發現，弱光環境明顯引起某些陽性樹種的莖徒長。而Poorter［11］則發現遮陰同樣會促進陰生樹種幼苗的高度生長。高度生長對光環境的反應可能是進化博弈的結果［12］。遮陰條件下，光照不充足對于地上部分的光合作用進行了抑制，從而影響到向根系輸送的光合產物，最終根系的生長受到抑制。地上部分的差異是光照直接影響和間接影響的結果［2，13］。光照的直接影響是指光通過光強和光質直接影響植物的生長［14，15］。全光照和弱光條件下梭梭幼苗的地上部分分別呈現矮粗和細長的狀態就是光照直接影響的結果，但其生物量上的差異主要是光照間接影響的結果。

植物通過改變生物量的分配樣式，而使資源獲取達到最大［16］。在光照不足時，林木將更多的光合產物分配到地上部分，以利于在光照相對不足的環境條件下捕捉到更多的太陽輻射能。本研究也發現，隨著光照度的遞增，梭梭幼苗的生長明顯減弱，在5%光照時側枝質量比（BMR）最大（0.576），這意味著在極端弱光條件下側枝對梭梭幼苗非常重要，傾向于將更多的生物量投入到同化器官上，分配到側枝生長上，以確保幼苗的存活所需的足夠光照和光合物質。Gardiner等［17］發現，Quercuspagoda在強光照下生物量更多地分配到根部，而在中等遮陰的情況下，根部和莖部的生物量分配平衡，生物量累積達到最大。

3.2 梭梭幼苗的形態可塑性

喜光植物的可塑性是植物響應不良環境逃避機制的表現，而不是持久性機制的表現，并包含了阻止物種在低光照環境下生存的代價［18］。梭梭作為一種喜光植物，其幼苗的形態可塑性較低，表現出對高光照環境的適應［19］，與其形態和存活率指標的結果相一致。梭梭幼苗通過增加分枝角度、生物量分配的改變一系列可塑性變化來適應不同光環境的變化，但其是喜光植物，總體的可塑性較低。