植物繁殖策略對(duì)海拔的響應(yīng)研究進(jìn)展

王 超，盧 杰

（西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所/西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000）

海拔升高對(duì)降水、熱量等條件的影響使植物繁殖成本增加，從而影響植物對(duì)生活史策略的選擇，即使分布在相似生境中的植物也會(huì)存在環(huán)境生理學(xué)特征差異。深入了解植物適應(yīng)策略對(duì)海拔梯度的響應(yīng)及其與環(huán)境因子的相關(guān)性，為研究特定植物的最適生存區(qū)、水土保持植物的開(kāi)發(fā)利用及珍稀瀕危植物保護(hù)等問(wèn)題提供理論支撐，對(duì)整個(gè)生態(tài)環(huán)境及生態(tài)安全具有重要的意義。

1 植被物候期垂直地帶性特征

海拔對(duì)光照、降水、地表溫度及升溫速率等環(huán)境因子都有著較強(qiáng)的影響，這些因素會(huì)直接或間接影響植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的生化反應(yīng)，從而導(dǎo)致植物物候的變化；海拔引起的植物物候變化又可以改變植物繁殖成功率、種間競(jìng)爭(zhēng)和營(yíng)養(yǎng)相互作用。中國(guó)的植物物候期變化對(duì)溫度變化具有較顯著的響應(yīng)：海拔高度每提升100 m（氣溫下降約0.6℃），植物物候期平均推遲1.1 d［1］。研究植物物候期變化規(guī)律能夠較好地指示溫度變化，進(jìn)而指示氣候變化規(guī)律［2］。

1.1 生長(zhǎng)季始期與末期

植被物候期的垂直地帶性分布近似呈線性變化特征。其具體表現(xiàn)為隨海拔的升高，生長(zhǎng)季始期（SOG）逐漸推遲：海拔高度每升高100 m，新疆全區(qū)植被推遲0.89 d；秦嶺地區(qū)森林植被推遲1.99 d；青藏高原草地植被推遲0.90 d。生長(zhǎng)季末期（EOG）逐漸提前：海拔每提升100 m，全疆植被提前0.66 d；秦嶺森林提前1.92 d；青藏高原草地提前0.10 d［3-5］（此處數(shù)據(jù)皆為植被物候多年平均值）。

上述研究結(jié)果揭示了不同地區(qū)植被物候期的垂直變化格局，為當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境保護(hù)、生態(tài)安全保障、生態(tài)環(huán)境評(píng)價(jià)等提供了科學(xué)依據(jù)。能夠清晰地看出植被SOG與EOG的變化規(guī)律，可見(jiàn)植物生長(zhǎng)季長(zhǎng)度整體隨海拔的升高而逐漸縮短，且一定程度上能夠表明海拔愈高其生境愈差。

1.2 生長(zhǎng)季長(zhǎng)度

在高山和脅迫環(huán)境中，生長(zhǎng)季長(zhǎng)度（Length of growth season，LOG）是植物生長(zhǎng)的主要決定因素，生活在高海拔地區(qū)的植物更多地受LOG而不是溫度本身的影響。雅魯藏布江流域植物的生長(zhǎng)季長(zhǎng)度在海拔1 000 m時(shí)達(dá)最大，隨著海拔繼續(xù)攀升，總體上呈縮短趨勢(shì)［6，7］；其生長(zhǎng)季年際波動(dòng)也隨海拔增高而增大［8］。一般來(lái)說(shuō)，生態(tài)系統(tǒng)較脆弱的植被類(lèi)型的物候變化比生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的植被劇烈［9］。在此理論基礎(chǔ)上可以得出，高海拔地區(qū)植被類(lèi)型的生長(zhǎng)季年際波動(dòng)較大，其生存環(huán)境更為脆弱，對(duì)氣候變化也更為敏感。

2 植物葉功能性狀在海拔梯度上的變化

2.1 葉厚度（LT）與葉面積（LA）

葉厚度（LT）反映了葉片獲取資源和涵養(yǎng)水分的能力，通常與葉面積正相關(guān)而與葉含水量負(fù)相關(guān)［10］。葉厚度在海拔上的逐漸增加可以提高葉片纖維素與木質(zhì)素含量、促進(jìn)內(nèi)部導(dǎo)管的形成，提高支撐效果以抵抗低溫凍害、滿足植株由幼苗到成樹(shù)發(fā)育的需要［11］。葉面積（LA）大小的形成機(jī)制與適應(yīng)價(jià)值普遍被認(rèn)為是與葉的能量平衡變化有關(guān)［12］。葉面積的增加會(huì)使植物葉片蒸騰作用增強(qiáng)，在干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)中的大葉植物面臨水分脅迫的可能性將加倍。

對(duì)于荒漠而言，可供植物利用資源相對(duì)較少，僅有光照資源較為豐富，因此植物通過(guò)改變?nèi)~形態(tài)（主要是減小葉面積，增加葉厚度）來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化［13］。這種方式實(shí)際上是通過(guò)增加葉厚度來(lái)增加水分由葉片內(nèi)部到葉片表面的運(yùn)輸距離或阻力［14］，以此減少水分散失來(lái)抵御干旱季節(jié)［15］。

2.2 比葉面積（SLA）

比葉面積（葉面積/葉干重，SLA）是葉功能性狀的重要指標(biāo)，表征植物資源獲取策略，反映不同植物的資源獲取能力及對(duì)不同生境的適應(yīng)性特征差異［16，17］。一般地，光照度隨著海拔的升高而增大，而大氣溫度則相反。為了在限制環(huán)境中表現(xiàn)出具有較強(qiáng)的資源獲取競(jìng)爭(zhēng)能力，植物葉片通常會(huì)變得質(zhì)地堅(jiān)硬，面積隨海拔不斷縮小，葉片SLA逐漸減小。

不同植物對(duì)生境異質(zhì)性的適應(yīng)對(duì)策大有不同。SLA值較低的植物獲取資源的能力較強(qiáng)，在貧瘠和干旱的生境條件下具有良好的適應(yīng)表現(xiàn)［18］。井岡山地區(qū)鹿角杜鵑群落灌木層植物的SLA值與海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)，與其他環(huán)境因子無(wú)顯著相關(guān)性［19］，說(shuō)明井岡山地區(qū)植物可利用資源總量在海拔梯度上遞減。SLA越大，表明植物獲取資源、對(duì)資源的再分配利用以及保持營(yíng)養(yǎng)的能力越強(qiáng)，高SLA植物能夠適應(yīng)資源較豐富的生境，主要是對(duì)大量資源進(jìn)行合理配置。多種常綠針葉樹(shù)的SLA值隨美國(guó)落基山脈海拔的升高而增大［20］，說(shuō)明落基山脈高海拔區(qū)域的資源依舊豐富。

一般情況下，其他葉形樹(shù)種的SLA高于針葉樹(shù)種，1年生植物SLA顯著高于灌木植物，體現(xiàn)出不同生活型植物不同的資源利用策略［13，21］。可以解釋為：在相同的環(huán)境中，1年生植物相比灌木植物能最大程度地利用資源，完成生命周期和物種延續(xù)；在資源匱乏的高山環(huán)境中，針葉樹(shù)種比其他樹(shù)種更能適應(yīng)這種貧瘠的生境，也表明不同的生活型之間SLA存在差異。

2.3 葉干物質(zhì)含量（LDMC）

一般而言，高海拔地區(qū)土壤低溫、黏性變大等因素會(huì)對(duì)植物造成水分脅迫［22］，生境的嚴(yán)峻度增加。葉干物質(zhì)含量（LDMC）與植物的抗逆性呈正相關(guān)，指示葉片建成投入的多少，該指標(biāo)與比葉面積在一定程度上都能指示植物對(duì)資源的利用能力，是植物適應(yīng)環(huán)境變化的關(guān)鍵性指標(biāo)，當(dāng)LDMC和LMA（比葉重）值均較高時(shí)，即表示該樹(shù)種具有較強(qiáng)的環(huán)境資源利用能力。

天 山 云 杉（Picea schrenkianavar.tianschanica）LMA和LDMC隨海拔升高而增加，表明其在脅迫環(huán)境中的資源轉(zhuǎn)化利用能力較強(qiáng)，較適應(yīng)這種高海拔限制條件；相反地，處在優(yōu)越環(huán)境中的天山云杉植物葉片雖具有較高的相對(duì)生長(zhǎng)速率及光合能力，但資源利用能力往往較低［23］。對(duì)于特定地帶的水熱條件隨著海拔的攀升并不一定都呈下降趨勢(shì)。在元謀干熱河谷地帶，從低海拔到高海拔，水分脅迫降低，低海拔的LDMC和LT（葉厚度）均高于高海拔，說(shuō)明該研究區(qū)植物通過(guò)增大LDMC和LT來(lái)提高自身的抗旱性［24］。隨著海拔的提升（水熱、土壤養(yǎng)分等條件皆呈下降趨勢(shì)時(shí)），植物會(huì)通過(guò)提高比葉重LMA、葉干物質(zhì)含量LDMC、葉片厚度LT等策略來(lái)適應(yīng)高山脅迫環(huán)境。

2.4 葉片相對(duì)含水量（RWC）

RWC測(cè)量值隨溫度變化很大，因?yàn)榻档蜏囟葧?huì)導(dǎo)致植物葉片水和膜的黏度增加，吸水的導(dǎo)水率可能降低，從而導(dǎo)致RWC降低。RWC表明生理特性與耐旱性水平之間存在一定的關(guān)系。保持組織水分狀態(tài)有助于植物避免脫水，并保護(hù)羧化和其他酶不失活和變性［25］。有學(xué)者在研究低溫脅迫下室內(nèi)植物凈化空氣的理化反應(yīng)時(shí)，以相對(duì)含水量（RWC）為指標(biāo)，評(píng)價(jià)了室內(nèi)植物在冷凍誘導(dǎo)脫水條件下的生存潛力［26］。在干旱脅迫對(duì)黑莓生理變化及葉片表面形態(tài)的研究中，RWC的維護(hù)保證了Chl a、Chl b和Chl（a+b）在干旱脅迫下維持在相對(duì)較高的水平上，這可能是對(duì)黑莓無(wú)性系造成可忽略損害的因素之一［27］。

3 海拔差異對(duì)植物繁殖分配的影響

植物為使繁殖力達(dá)到最大，必須在不同生活史組分間進(jìn)行能量分配與權(quán)衡，植物分配到繁殖部分的同化物所占的比例即為繁殖分配（Reproductive allocation，RA），該比例越大則繁殖分配越高。繁殖分配的大小與生物的遺傳特征相關(guān)，但主要依賴(lài)植物對(duì)環(huán)境的可預(yù)測(cè)程度，即在不穩(wěn)定的生境中產(chǎn)生更多后代比提高資源競(jìng)爭(zhēng)能力更為重要。如高海拔氣候的不確定性、傳粉媒介的缺失、較低的訪花頻率、低氣壓導(dǎo)致的葉片氣孔關(guān)閉、對(duì)營(yíng)養(yǎng)部分的投入收益較低、可利用資源總量的降低等，這些因素造成植物未來(lái)生命期望較低，其生態(tài)對(duì)策發(fā)生相應(yīng)改變，植株投入到繁殖的絕對(duì)能量在減少，但其繁殖相對(duì)資源量增加，即繁殖分配增加。對(duì)黃苞南星（Arisaema flavum）［28］、大耳葉風(fēng)毛菊（Saussurea macrota）［29］、羌塘雪兔子（Saussurea wellbyi）［30］、小花風(fēng)毛菊（Saussurea parviflora）［31］、鈍裂銀蓮花（Anemone obtusiloba）［32］、紫 苞 雪 蓮（Saussurea iodostegia）［33］、狼 毒（Stellera chamaejasme）［34］等多數(shù)資源分配，相關(guān)研究文獻(xiàn)均得出了與上述相同的結(jié)論。

由于生境嚴(yán)峻度與干擾水平的程度不同，植物繁殖分配模式在海拔上的變化規(guī)律也大不相同。虎耳草科巖白菜（Bergenia purpurascens）以海拔4 400 m為界，界限以上植株的繁殖分配才與上述研究規(guī)律相同［35］，界限以下則相反；圓穗蓼（Polygonum macrophyllum）的繁殖分配隨海拔升高并未發(fā)現(xiàn)明顯的變化規(guī)律［36］；3種花色的雜色鐘報(bào)春（Primula alpicola）的繁殖分配均與海拔呈負(fù)相關(guān)［37］。這些研究結(jié)果并沒(méi)有呈現(xiàn)一致的變化規(guī)律，說(shuō)明海拔對(duì)植物生活史組分及繁殖分配有著密切相關(guān)性，但并非惟一的生態(tài)影響因子，生物和非生物因子對(duì)植物繁殖分配策略都有著重要影響［38］，如高海拔低溫導(dǎo)致的土壤有機(jī)質(zhì)不易分解、研究地土壤潛在肥力高、動(dòng)物干擾、區(qū)域降水格局等因素降低了資源限制而影響其繁殖策略的變化。此外，繁殖分配還依賴(lài)植株個(gè)體大小，個(gè)體越大，其繁殖分配越小［39，40］。

4 種子數(shù)量、大小及活力在不同海拔梯度的表現(xiàn)

4.1 種子數(shù)量

植物和動(dòng)物之間最顯著的區(qū)別是，后者往往在次優(yōu)條件下產(chǎn)生較大（較少）的后代，而種子植物則投資于較小（較多）的種子，這表明植物對(duì)后代大小的母性遺傳控制增加，而在有父母照料的動(dòng)物中則減少［41］。有結(jié)果表明，在外部條件（坡向、水分、肥力、管理等）基本一致的情況下，隨著海拔的升高，金鐵鎖（Psammosilene tunicoides）種子的成熟度降低，產(chǎn)量逐漸下降［42］。

種子數(shù)量與海拔之間的負(fù)相關(guān)性在巨傘鐘報(bào)春（Primula florindae）的研究中并沒(méi)有很好地顯示出來(lái)。隨著海拔上升，開(kāi)花數(shù)量減少，種子的絕對(duì)數(shù)量減少，但昆蟲(chóng)取食量和取食率相應(yīng)降低，導(dǎo)致在不同海拔高度上的有效座果與結(jié)實(shí)量（種子的相對(duì)數(shù)量）并沒(méi)有較大改變［43］。這種育種策略保證種群在不同海拔均持有一定數(shù)量的、較為穩(wěn)定的繁殖成功率，也表明了巨傘鐘報(bào)春應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力較強(qiáng)。

4.2 種子大小

不同大小種子的特性各有長(zhǎng)短：大粒種子萌發(fā)出個(gè)體較大的幼苗，從種子到幼苗、成株需要較長(zhǎng)時(shí)間的投資，屬于增加競(jìng)爭(zhēng)力的生存策略，這類(lèi)物種稱(chēng)為平衡物種（即K策略者），在動(dòng)物中稱(chēng)為大子策略（large-young strategy）；機(jī)會(huì)物種也被稱(chēng)為逃避物種，種子數(shù)量大、萌發(fā)速度快、成體小，屬于機(jī)會(huì)主義策略（即r策略），動(dòng)物中的小卵策略（small-egg strategy）與其極為相似。

在高山環(huán)境尤其是海拔4 000 m以上的脅迫區(qū)域，植物生長(zhǎng)面臨低溫、干旱等限制環(huán)境的增加使種子趨于微小化［44］。較小的種子事實(shí)上可能在高海拔地區(qū)具有適應(yīng)性。例如，如果種間相互競(jìng)爭(zhēng)較弱，大中粒種子較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力無(wú)法體現(xiàn)；或者較短的生長(zhǎng)季長(zhǎng)度需要較短的發(fā)育時(shí)間；或者高山環(huán)境大種子傳播方面的限制等，則需要產(chǎn)生較小的種子。

小種子在環(huán)境優(yōu)良狀況下的發(fā)芽率及幼苗死亡率降低、成活株數(shù)多，可產(chǎn)生更多的遺傳異質(zhì)性后代，所以隨著環(huán)境的改善，大種子植物的優(yōu)勢(shì)將逐漸減弱［45］。在此層面上看，隨著海拔的提升種子趨于微小，但產(chǎn)生大粒種子在高山環(huán)境中較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力依舊存在。

4.3 種子活力

發(fā)芽能力是體現(xiàn)種子活力的直接指標(biāo)。研究表明，種子活力在海拔梯度上的表現(xiàn)有其最適區(qū)間：獨(dú)活（Heracleum hemsleyanum）種子活力先增加再降低，最 適 宜 海 拔 區(qū) 間 為1 550～1 600 m［46］；側(cè) 柏（Platycladusorientalis）種子發(fā)芽率較高且質(zhì)量最優(yōu)的海拔范圍為300～500 m［47］；急尖長(zhǎng)苞冷杉（Abies georgeivar.smithii）的種子發(fā)芽率在海拔3 900 m處達(dá)到最高［48］。

總體而言，個(gè)體較大的種子相比小粒種子而言活力較強(qiáng)［49］，可解釋為質(zhì)量較大的種子活力較強(qiáng)，這里即以種子質(zhì)量大小代表種子活力。有研究認(rèn)為，海拔高度和種子質(zhì)量之間的種群平均數(shù)呈負(fù)相關(guān)［50］。隨著海拔升高，種子質(zhì)量下降可能是由于對(duì)資源可利用性下降的環(huán)境誘導(dǎo)塑性反應(yīng)。例如，高海拔地區(qū)較低的溫度可能會(huì)降低光合速率，較短的生長(zhǎng)季長(zhǎng)度及積溫不足等問(wèn)題可能會(huì)縮短種子發(fā)育和養(yǎng)分供應(yīng)的時(shí)間，從而降低成熟種子質(zhì)量。

5 總結(jié)與展望

研究海拔差異對(duì)植物繁殖策略的影響具有重要意義，如植物物候在海拔上的變化規(guī)律為高山植物種群發(fā)展與高原植被恢復(fù)提供了科學(xué)依據(jù)；植物葉功能性狀為植物最適生存區(qū)的研究提供參考，為植物資源保護(hù)與開(kāi)發(fā)利用提供指導(dǎo)等。通過(guò)對(duì)相關(guān)文獻(xiàn)分析后發(fā)現(xiàn)部分問(wèn)題并提出建議以供參考。

1）目前針對(duì)植物繁殖策略較系統(tǒng)的研究文獻(xiàn)數(shù)量不多，而對(duì)其中部分模塊進(jìn)行對(duì)比研究的文獻(xiàn)數(shù)量龐大。今后的研究可結(jié)合某一個(gè)或多個(gè)生態(tài)因子對(duì)特定植物做較為系統(tǒng)性的繁殖策略研究，如同時(shí)對(duì)植物的根系、葉片、開(kāi)花物候等進(jìn)行全面研究。

2）多數(shù)文獻(xiàn)找出了研究對(duì)象具體繁殖策略（植被物候、種子特性等）在海拔梯度上的變化趨勢(shì)，但只有少量文章真正研究了海拔導(dǎo)致繁殖對(duì)策（如葉功能性狀指標(biāo)）變化的原因。

3）繁殖策略方面的研究方法大多較為單一，目前可借鑒熱成像技術(shù)在花部熱積累、幼苗體溫測(cè)定等方面的研究，應(yīng)用于植物繁殖策略其他方面指標(biāo)的測(cè)定以提高數(shù)據(jù)的科學(xué)性。