不同種植環境下白洋淀蘆葦群落和生長特征研究

陳向全，何彤慧，李學明，周 楠，崔 喬，馮艷瓊，何玉實

（1.寧夏大學 西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室,寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學 西北土地退化與生態恢復省部共建國家重點實驗室培育基地,寧夏 銀川 750021；3.吳忠濕地保護管理中心,寧夏 吳忠 751100）

關鍵字：蘆葦；水位；生長狀況；引種

蘆葦（Phragmitesaustralis（Cav.）Trin.exSteud）是根莖型禾本科植物，地下莖繁殖力強，具有廣泛的生態適應性，在適宜環境條件下容易形成單一優勢群落[1]。蘆葦本身具有較高的經濟價值和生態價值：蘆葉、蘆莖、蘆花、蘆根皆可入藥，也是良好的飼料原料，還多用于造紙、建筑、工藝品行業[2]，其根系具有固沙、保水等作用[3]，且蘆葦群落形成的蘆葦濕地在調節地下水、防洪、改善區域環境、保護生物多樣性等方面均具有重要意義[4]，尤其是在濕地恢復工程中，蘆葦通常被作為眾多濕地植物群落的重要建群種來進行生態恢復[5]。

目前，國內外蘆葦研究主要集中在形態結構[6]、生態學特性[7]、種植管理[8]、蘆葦與其他植物的種間競爭關系[9]及蘆葦濕地的生態效應[10]等方面，而關于異地引種蘆葦進行濕地生態恢復的研究卻很少。近年來，寧夏吳忠黃河濕地本地蘆葦群落出現了明顯的退化，蘆葦植株矮化、葉片縮小、莖桿變細、生活力變差。河北白洋淀蘆葦株高在285 cm左右、株徑在1.2 cm左右，植株生態型高大粗壯。本研究異地引種白洋淀蘆葦，通過斜莖法栽植，監測分析不同種植環境下白洋淀蘆葦物候期、多度（密度）、蓋度、高度、展葉數、節間數、株徑、群落多樣性等指標，以期為研究推廣退化蘆葦群落恢復技術和模式提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗選取河北白洋淀蘆葦，生態型為：株高在285 cm左右、株徑在1.2 cm左右、節間數每株11節左右、展葉數每株10片左右。于2018年5月中旬選用高矮和粗壯相近的植株，截取莖桿作為種苗。種苗平均高度(35±2)cm，株徑平均(0.4±0.1)cm，保有至少2個莖節。將種苗裝袋后，保濕狀態下運輸，3—5日后完成異地種植。

1.2 實驗方法

實驗在寧夏吳忠黃河國家濕地公園玉帶湖和樹林木園湖進行，通過挖低補高在兩湖內分別，形成4塊和3塊面積為10 m×20 m的實驗樣地，受到黃河汛期的影響，玉帶湖因黃河水側向補給，年內水位梯度隨黃河水面自然漲落。栽種期為2018年5月份，選取帶有芽庫、大小相等、健康狀態相同的根狀莖長度35 cm左右，每節莖帶有芽庫2～3個，栽種于樣方內（樣方內蘆葦芽庫數量相等）。

采取斜莖法進行栽植：即將種苗按45度角斜插入基質中15 cm左右，保持20 cm左右在地面以上。種苗種植間距處為20 cm×20 cm。按照每1 m×1 m 36株的密度進行栽植，覆土為上一年度清淤后的原位土，厚度為30 cm，種苗下位節露出地面2～3 cm，保持空氣暢通。

1.3 生長指標測定與數據分析

按照實驗設計對樹木園樣地內蘆葦進行編號記錄，從4月下旬至9月下旬，每隔1個月分散選取樣地內1 m×1 m的樣方（3個重復）進行測量，記錄水深（以土壤表面為基準，高于土面為水深，低于土面為水位埋深，文中統一用水深來表示）以及蘆葦株高、株莖、多度、蓋度、節間數和展葉數等生長指標，數據錄入后統計計算各指標月平均值。蘆葦經過一個生長周期過后，在枯萎期（9月下旬）采用收獲法收取蘆葦地上生物量，地上生物部分以底泥基準面以上部分為標準，同時將葉、莖（包括葉鞘）、穗分開進行稱鮮質量，再分別裝入錫箔紙袋中，置于烘箱烘干至恒質量后稱量其干質量，統計生物量。

本次試驗于2018年5月種植，當年蘆葦生長季并不完整，因此選取2018年6—10月、2019年4—9月和2020年8月的數據進行分析。

重要值計算：灌草重要值=（相對多度+相對蓋度+相對頻度）×100/3。

多樣性指數計算：根據野外調查數據，分別計算各個樣地植物的Simpson優勢度指數（D）、Shannon-Wiener多樣性指數（H）、Pielou均勻度指數（E）、Margalef豐富度指數（R）來計算不同濕地群落的物種多樣性，其計算公式如下：

式中:S為每一樣方的物種數目；Ni為樣方中第i個物種的重要值；N為該樣方所有物種重要值之和。

數據處理與分析采用Excel2010以及SPSS20.0完成。

2 結果分析

2.1 生長指標的年內差異

2.1.1 2018年蘆葦生長特征對比 2018年5月進行蘆葦栽植實驗，6月起開始進行測量。由圖1可以看出，多度和蓋度的變化規律一致，6—8月玉帶湖栽種的蘆葦密度更高，蓋度更大，9—10月樹木園栽種的蘆葦密度和蓋度逐漸超過玉帶湖，當年樹木園蘆葦的成活率大于玉帶湖。株高和株莖的變化規律一致，6—7月樹木園的株高、株莖均大于玉帶湖，8—10月玉帶湖蘆葦逐漸超過樹木園。節間數和展葉數6—7月均為未有記錄，8—10月的變化表現為玉帶湖大于樹木園，這與株高8—10月的變化規律相同。這說明2018年樹木園植株個體較細矮，但栽種的蘆葦密度成活率高，而玉帶湖植株個體較高壯，但成活率較低。

圖1 2018年玉帶湖和樹木園蘆葦生長指標年內變化

2.1.2 2019年蘆葦生長特征對比 經過一年的生長期，2019年4月起開始進行測量。由圖2可以看出，2019年玉帶湖蘆葦多度先增加后減少，樹木園則是先減少后增加然后減少全年上下波動，最終玉帶湖蘆葦的密度依然低于樹木園。蓋度則是樹木園全年大于玉帶湖，這與蘆葦的密度有關，蘆葦的株高全年變化規律相近，蘆葦高度接近，株莖的表現則為樹木園全年大于玉帶湖。這表明，經過一年的生長期，樹木園的蘆葦逐漸適應當地生態環境，植株個體出現較明顯的增幅，并且植株個體較玉帶湖更為粗壯，節間數和展葉數的變化規律一致，4—8月份玉帶湖和樹木園栽種的蘆葦節間數展葉數變化趨勢相同，9月份玉帶湖出現明顯下降，這可能與水位有關。

圖2 2019年玉帶湖和樹木園蘆葦生長指標年內變化

2.2 生長指標的年際差異

從圖3蘆葦的年際變化來看，蘆葦的各項生長指標是逐年增長的，第3年的指標均大于第1年，這說明經過3年的生長期蘆葦逐漸適應當地生態環境，變得高大粗壯，逐漸恢復其生態型。從年內兩個樣地的蘆葦對比來看，多度和蓋度的變化規律一致，2018年玉帶湖大于樹木園，2019年玉帶湖小于樹木園，2020年則是玉帶湖大于樹木園，尤其是2020年蘆葦多度呈顯著性差異（P<0.05），這表明隨著時間的增加玉帶湖蘆葦成活率逐漸大于樹木園。2020年蘆葦的株高則是玉帶湖大于樹木園，相反株莖則是樹木園大于玉帶湖，但都不具有顯著性差異，這表明玉帶湖蘆葦的植株個體較為細長，樹木園蘆葦的植株個體較為矮壯。節間數和展葉數除第一年玉帶湖大于樹木園外，后兩年樹木園均大于玉帶湖，這與蘆葦的高度有關。

圖3 玉帶湖和樹木園蘆葦生長指標年際變化

2.3 生物多樣性指標的年內差異

2.3.1 2018年蘆葦群落生物多樣性對比 從表1可以看出，樹木園栽種的蘆葦重要值全年均大于玉帶湖，6月、7月、9月兩個樣地栽種的蘆葦重要值均呈現顯著差異性（P<0.05），8月、10月則不具有差異性，這說明蘆葦作為建群種的優勢樹木園要大于玉帶湖。

表1 2018年兩個樣地蘆葦重要值年內變化

由圖4可知，兩種栽種方式下Simpson優勢度指數（D）、Shannon-Wiener多樣性指數（H）、Pielou均勻度指數（E）、Margalef豐富度指數（R）變化規律不同，樹木園植物多樣性在7月份達到最大值，隨后持續遞減，玉帶湖則是呈現增加-減少-增加-減少的變化規律，植物多樣性在9月份達到最大值，這4種指數變化規律可能與植物的生長期和水深有關。樹木園栽種的蘆葦群落植物多樣性6—10月均小于玉帶湖，與重要值呈現出相反的規律，即重要值大的蘆葦群落，其植物多樣性小于重要值小的蘆葦群落，這表明玉帶湖栽種下的蘆葦群落植物多樣性更高，植物種類更多，異地栽種，蘆葦群落多樣性應與樣地本來的物種多樣性有關。

圖4 2018年玉帶湖和樹木園群落植物多樣性年內變化

2.3.2 2019年蘆葦群落生物多樣性對比 從表2可以看出，2019年樹木園栽種的蘆葦重要值全年均大于玉帶湖，除10月外，相同月份之間兩種栽種方式下的蘆葦重要值均呈現顯著差異（P<0.05），這說明經過一年的生長第二年蘆葦作為建群種的優勢樹木園依然大于玉帶湖，而從表1和表2之間的聯系來看，第二年樹木園栽種下的蘆葦重要值均大于前一年，這說明經過一年的生長，樹木園的蘆葦作為優勢種在群落中的地位和作用逐漸增強，而玉帶湖4—6月均小于前一年，7—9月均大于前一年，這說明蘆葦在群落中的地位和優勢受到水位變化的影響。

表2 2019年兩個樣地蘆葦重要值年內變化

從圖5可以看出，各栽種方式下Simpson優勢度指數（D）、Shannon-Wiener多樣性指數（H）、Pielou均勻度指數（E）、Margalef豐富度指數（R）變化規律不同，玉帶湖栽種方式下的植物多樣性在5月份達到最大值，隨后減少，樹木園栽種方式下的蘆葦則在6月份達到最大值隨后呈現遞減的趨勢，這與樣地的水位有關。樹木園栽種的蘆葦群落植物多樣性全年均小于玉帶湖，與重要值呈現出相反的規律，即重要值大的蘆葦群落，其植物多樣性小于重要值小的蘆葦群落，這表明玉帶湖栽種下的蘆葦群落植物多樣性更高，植物種類更多。從圖4和圖5可以看出第二年樹木園的蘆葦群落植物多樣性小于第一年，這說明此時的斜莖法蘆葦群落逐漸發育為單一優勢群落，而玉帶湖4—6月植物多樣性2019年大于2018年，7—9月均小于前一年.

圖5 2019年玉帶湖和樹木園群落植物多樣性年內變化

2.4 生物多樣性指標的年際差異 從表3可以看出，不同樣地蘆葦重要值年變化規律并不相同，玉帶湖呈現增加的趨勢，表現為2020年＞2019年＞2018年，樹木園則是先增加后減少，表現為2019年＞2020年＞2018年。從變化來看，玉帶湖中蘆葦的重要值是呈上升的趨勢，樹木園則是處于波動上升的趨勢，這表明玉帶湖和樹木園蘆葦逐漸發育為單一優勢群落。玉帶湖和樹木園2018年的蘆葦重要值與其他兩年均具有顯著差異（P<0.05），且都小于其他2年；玉帶湖和樹木園同年比較來看，3年蘆葦重要值樹木園均大于玉帶湖，2019年兩者之間具有顯著差異性（P<0.05）。

表3 兩個樣地蘆葦重要值年變化

從圖6可以看出，樹木園4種群落植物多樣性指數年際變化規律相同，均表現為2018年＞2019年＞2020年，呈下降的趨勢；玉帶湖除Pielou均勻度指數外植物多樣性變化趨勢也一致，均表現為2018年＞2019年＞2020年，玉帶湖Pielou均勻度指數2019年最高，這可能與當年樣地內物種數的發育情況有關。玉帶湖和樹木園Simpson優勢度指數（D）、Shannon-Wiener多樣性指數（H）、Pielou均勻度指數（E）第1年和第2年年內對比均具有顯著差異（P<0.05），第3年則不具有差異性，這表明2個樣地植物多樣性逐漸接近。Margalef豐富度指數（R）2個樣地年內比較3年均具有顯著性差異，玉帶湖遠遠大于樹木園，這表明玉帶湖物種相對豐富。

圖6 不同樣地群落植物多樣性年變化

3 討論與結論

本實驗中，2018年樹木園栽種的蘆葦種群密度和蓋度前期小于玉帶湖而最終均大于玉帶湖，株高、株莖、節間數、展葉數前期大于玉帶湖而最終均小于玉帶湖。一是栽種環境差異，栽種后第一次記錄為6月，樹木園平均水位為5～10 cm左右，玉帶湖由于是島狀樣地，樣地土層表面距水面-60～-120 cm左右，蘆葦是沼生植物，生長期內隨著水分補充而快速增長，栽種初期樹木園的水位為蘆葦的個體生長提供了良好的條件[11]。二是因為樣地年內水位變化情況不同，樹木園全年水位條件良好，蘆葦成活率高，而7份月黃河汛期來臨，玉帶湖水位暴漲達到50～80 cm，水淹導致蘆葦成活率變低。研究發現[12]，若水分過多，氧氣便少，直接影響蘆葦成活率和根系的生長發育；且由于水深的逐漸增加，水中氧氣含量和光照強度逐漸減小，蘆葦水下部分處于缺氧脅迫狀態，蘆葦需要從水中挺出水面，不斷增高去獲得CO2和光照以進行光合作用[13]。2019年，無論種群密度和蓋度，還是植株個體指標，樹木園蘆葦均大于玉帶湖，原因是經過一年的生長季，蘆葦逐漸適應栽種環境，而影響蘆葦生長的決定性因素則是樣地水位，當年樹木園樣地年平均水位為40 cm左右，玉帶湖僅有1 cm左右。研究發現[14]，15 cm水深是確保蘆葦濕地不退化的最小生態水位，而35～45 cm的水深能顯著提高蘆葦生長，是蘆葦生長的適宜生態水位。

從蘆葦的年際變化差異可以看出，樹木園和玉帶湖蘆葦密度、蓋度、株高、株莖、節間數、展葉數均大于前兩年，這表明蘆葦逐漸適應栽種的生態環境，最終2020年蘆葦的株高則是玉帶湖大于樹木園。相反，株莖則是樹木園大于玉帶湖，這表明玉帶湖蘆葦的植株個體較為細長，樹木園蘆葦的植株個體較為矮壯，不同水位蘆葦器官構件變化的差異性，在本質上也體現出蘆葦種群對水深環境的生態適應[15]。而通過3年生長表明，引種后的白洋淀蘆葦生長并未達到原母株的生態型，這可能與異地引種、生境的差異性有關[16-17]。

群落多樣性是表征生物群落的重要指標，在反映植物群落生境差異、群落結構組成和穩定性等方面具有重要的意義[18-19]。本研究共選取了4個群落多樣性測度指標，根據2018年和2019年2個樣地群落多樣性年變化可以看出，玉帶湖蘆葦群落多樣性較高，樹木園蘆葦群落多樣性較低；而蘆葦重要值則相反，玉帶湖蘆葦重要值相對較低，樹木園蘆葦重要值相對較高,這說明栽種環境和人工管理對蘆葦的重要值和群落多樣性具有顯著影響。從群落多樣性的年內變化來看，2018年樹木園植物多樣性在7月份達到最大值，隨后持續遞減，玉帶湖則是在9月份達到最大值，通過調查發現，樹木園的群落優勢種為蘆葦（Phragmitesaustralis）、三棱藨草（Scirpus triqueter），伴生有長芒稗（Echinochloacrusgalli）、香蒲（Typhaorientalis）、球狀水莎草（Juncellusserotinus）、紅蓼（Polygonumorientale）、苣荬菜（Sonchus arvensisL.），玉帶湖的群落優勢種蘆葦（Phragmites australis）、三棱藨草（Scirpustriqueter），伴生有長芒稗（Echinochloacrusgalli）、香蒲（Typhaorientalis）、球狀水莎草（Juncellusserotinus），從樣地調查來看，玉帶湖物種數目低于樹木園，但群落多樣性卻高于樹木園，這與樣地發育情況有關，玉帶湖樣地植物數目分布相對均勻，而樹木園蘆葦作為優勢種有逐漸發育為單一優勢種的趨勢。2019年樹木園蘆葦重要值均大于前一年，群落多樣性也小于前一年，原因是2018年7月樹木園進行過人工除草，多種植物被拔出，主要是稗草，這導致2019年樹木園蘆葦逐漸成為單一優勢種，僅伴生有香蒲、三棱藨草，群落多樣性降低。研究發現[20]，人工管理是驅動植物群落演化的重要因子。2019年玉帶湖群落多樣性與前一年出現了相反的變化規律，當年群落多樣性最大值出現在5月，此時黃河汛期尚未到來，樣地處于干旱狀態，未受到水淹的影響。因此群落多樣性4—6月相對較高，7—9月相對較低，這與蘆葦重要值的變化也相對應，說明蘆葦在群落中的地位和優勢受到水位變化的影響。

從蘆葦重要值的年際變化可以看出，蘆葦的重要值整體呈增大的趨勢，這表明兩樣地內植物群落逐漸發育為以蘆葦為單一優勢種的群落。群落多樣性的年際變化也相對重要值的變化而度化，除玉帶湖Pielou均勻度指數外，其他3種多樣性指數和樹木園4種多樣性指數年際變化規律相同，均表現為2018年＞2019年＞2020年，呈下降的趨勢.而玉帶湖Pielou均勻度指數2019年最高，通過調查發現，2019年8月玉帶湖樣地內植物物種數分布相對均勻。