擬石蓮花屬的國際研究進展

徐 麗，陳旖旎，高 玲

（中國熱帶農業科學院熱帶作物品種資源研究所/農業農村部植物新品種測試儋州分中心，海南儋州 571737）

0 引言

擬石蓮花屬為景天科多肉植物，原產于美洲，其中83%為墨西哥特有[1-2]。其色彩豐富，造型獨特，易繁殖的特點，深受花友們的喜愛，國內銷售量激增，引種數量逐年攀升。由于市場前景廣闊，國內園藝者逐漸開始對其進行研究，主要集中在栽培（葉插）[3-7]、組培[8-11]，以及少量育種[12]研究，未見更深入、系統的研究報道。

筆者對國外報道的擬石蓮花屬分布、分類、細胞學、育種、栽培以及病害、藥用等方面研究進展進行綜述，以期為國內擬石蓮花屬深入研究提供參考。

1 擬石蓮花屬的分布

擬石蓮花屬(Echeveria)由DeCandolle于1828建立，并以18世紀墨西哥植物藝術家Atanasio Echeverria的名字命名。擬石蓮花屬原產于墨西哥南部，集中于瓦哈卡州。隨后傳遍整個墨西哥，個別種(E.strictiflora)傳播至美國南部，同時Nudae系列和Racemosae系列通過幾個主要的附生物種穿過中美洲向南傳播，進入南美洲[13]。因此，擬石蓮花屬主要分布于中美洲、南美洲及美國南部。

2 擬石蓮花屬的分類

1839年，在Schlectendahl的《Hortus Halensi》一書中收錄了22種擬石蓮花屬植物，其中5種現在被稱之為仙女杯屬(Dudleya)，并根據其花序的不同特征將它們分成5類，這是擬石蓮花屬分類的基礎。1970年Reid Moran出版的《Jacobsen’s Lexicon of Suculent Plants》對這一屬的分類進行了修訂。2003年，Myron Kimnach出版的《肉質植物配圖手冊(Crassulaceae)》再次對這一屬進行了重新分類并沿用至今，具體分類見表1[13]。

表1 擬石蓮花屬17個系列分類

續表1

基于分子系統發育學，擬石蓮花屬缺乏明確的屬的定義，擬石蓮花屬和厚葉草屬兩者聯系相當緊密[14]。很多研究表明，擬石蓮花屬是復系類群，厚葉草屬(Pachyphytum)是“擬石蓮組”中的一個小屬，擬石蓮花屬和擬石蓮組需要重新定義[15-16]。

3 擬石蓮花屬細胞學研究

擬石蓮花屬的染色體數目變化巨大，染色體配子數在12～34之間，在這近3倍的數量范圍內，二倍體和四倍體之間的界限并不明顯，在許多擬石蓮種的進化過程中，染色體增殖，形成了多倍體，染色體的總數可高達260條。有研究報道多倍體并不一定改變植物的外觀，因為相同的基因可能只是簡單的復制[13,17]。Charles認為，E.ciliata雖然染色體數目較多，但為二倍體。無論染色體數量是多少，E.ciliata和二倍體的雜交種在形態上都處于中間狀態，且只能進行異源雜交，二倍體屬間雜交種的染色體配對通常都非常穩定。即使父母本屬于不同的屬，染色體數目也不同，大多數多倍體雜交種仍可育[17-18]。E.secunda是同源四倍體，許多墨西哥景天科植物雖然染色體數目較多，但實際上是二倍體，它們可能起源于多倍體，通過突變、丟失或抑制復制的染色體、片段和基因而變成二倍體[19]。擬石蓮花屬Spicatae系列種之間的親緣關系遠不如它們在外貌和棲息地上顯示得那么相近，許多植物在植物學上雖外觀相似，但它們的染色體完全不同，而Nudae系列的所有種似乎都非常接近，而且可以與墨西哥景天科的大多數屬的物種雜交，但不能進行同源雜交[20-21]。

4 擬石蓮花屬育種研究

自然條件下，擬石蓮花屬主要靠蜂鳥授粉，而不是昆蟲。E.gibbiflora（粉彩蓮）大約在7～8天內開花并產生花蜜，開花4～6天時花蜜量達到最大，平均的自然座果率56.6%、自然結實率35.5%[22-23]。目前，擬石蓮授粉方式有自花授粉、剝花去雄蓋花授粉、種內異花授粉、種間異花授粉，雖然4種授粉方式都能坐果，但種內異花授粉和種間異花授粉形成可育種子概率相對較高，且E.perle和E.runyonii（魯氏石蓮）不能作為母本，因為不能形成可育的種子[24]。

5 擬石蓮花屬栽培研究

光照和溫度對擬石蓮花屬花青素含量均有影響。全光照生長條件下，花青素含量最高，且紅色素含量高于綠色素含量，20℃為擬石蓮花屬最佳栽培溫度[25-26]。擬石蓮花屬常用繁殖方法為葉插，不同光譜影響擬石蓮花屬葉插成活率，高藍光促進長芽但抑制生根，高紅光促進生根但抑制長芽，遠紅外則能增加葉片大小，提高擬石蓮花屬葉插成活率的最佳LED光需要進一步研究[27]。擬石蓮花屬還可以進行組培繁殖，葉片上部分和中間部分愈傷組織形成率較高，不同品種促進生根的生長調節劑種類及比例均不同[28]。近年來，E.laui（雪蓮）社會需求量較大，繁殖需求較高，其種子繁殖的最佳溫度為25℃，需光照，且新鮮種子（收獲期小于6個月）發芽率更高[29]，若采用組織培養，在NAA 0.1 mg/L和BA 3 mg/L處理下愈傷組織芽誘導率最高。Cabahug等[30]研究了植物生長抑制劑（矮壯素、多效唑和丁酰肼）對擬石蓮品種栽培的影響，發現100 mg/L的多效唑對 Echeveria‘A Grimme One’、Echeveria‘Little Rose’2個品種的抑制最有效。

6 擬石蓮花屬病害研究

擬石蓮花屬常見病害有冠腐病、莖腐病、基腐病、葉斑病。冠腐病和莖腐病的致病菌為尖孢鐮刀菌，感病植株表現為冠部到莖端大面積黃化，隨后莖、葉出現水漬狀，隨病害發展葉片變成褐色、單側枯萎并腐爛，然后感染整個植株[31-35]。基腐病表現為根、莖組織出現水漬，并水化，直至死亡，致病菌為腐病菌[36]。葉斑病由極細枝孢霉引起，表現為葉片表面出現小、圓形、褐色、凸起斑點，影響觀賞性及經濟價值[37]。此外，國內還發現了白粉病，感染的葉片表面最初覆蓋稀疏的白色菌絲，隨后整個葉片表面被白色孢子覆蓋，最后整個葉片逐漸變黃，導致整個植株枯萎[38]。Borys等[39]認為，將擬石蓮花屬嫁接到能兼容的景天科其他屬（如景天屬、伽藍菜屬）上，可能會產生抗病植株。

7 擬石蓮花屬藥用研究

在墨西哥，擬石蓮原生種具有一定藥用價值，常在傳統醫藥中使用。品種不同，生物活性不同，含有的化學成分不同。E.craigiana、E.kimnachii和E.subrigida 3種擬石蓮花屬的甲醇提取物具有較高的抗菌活性，且主要抗革蘭氏陽性菌[40-42]。分析3種擬石蓮花屬的化學成分，E.craigiana和E.subrigida含有γ甾醇（治療糖尿病藥），E.kimnachii含羽扇烯酮（抗氧化劑、保肝藥），并含有自然界中稀有的山奈酚衍生物，因此以上3種擬石蓮花屬植物有預防/治療慢性疾病（如糖尿病）的潛力[42-43]。此外，E.gibbiflora的原液粗提物(OBACE)有使精子凝集的作用，常用于避孕[44-45]。擬石蓮花屬在制藥或食品行業有可持續開發的潛在用途。

8 問題與展望

目前，造型獨特的稀有原始種被不斷發現[46-47]，一些種甚至瀕臨滅絕[48-49]，植物數據庫(2020)正式發布發現的擬石蓮花屬品種有392份[50]，隨著擬石蓮花屬新物種不斷被發現及大量園藝種的出現，現有擬石蓮花屬分類已不能滿足現實需要，需對擬石蓮花屬分類進行更全面系統的研究。

當前擬石蓮花屬的經濟價值源于其觀賞性，而藥用價值并未得到重視和開發，雖有關于藥用研究的報道，但僅限于E.craigiana、E.kimnachii、E.subrigida及E.gibbiflora等少數種。今后擬石蓮花屬的研究和育種方向除考慮觀賞性外，藥用價值的挖掘利用有待深入開展。

近期市面上流通的擬石蓮花屬植物有2類，一類來自墨西哥等地的原生種，由于全球需求量不斷增加，原始種被濫采，對擬石蓮花屬的資源保護尤為不利，應更深入研究擬石蓮花屬原生種的工廠化繁育技術，以應對驟增的需求；另一類是來自韓國的雜交種，市場上的雜交種大部分來自韓國，2013年韓國頒布了《擬石蓮花屬的植物新品種審查標準》[51]，相當于國內的植物品種DUS測試指南，2018年對該標準又進行了再次修訂[52]，對擬石蓮花屬新品種育種者權益進行有效保護，極大地促進了韓國擬石蓮花屬育種者的積極性。

在中國，擬石蓮花屬雖為舶來品，但近幾年成為花卉市場的新寵，不僅可以作盆栽，也可做切花[39]，市場前景廣闊。也因其易繁殖的特點，育出的新品種很容易被復制，很難賣出高價。國內雖有大批多肉愛好者，但對擬石蓮花屬缺乏系統研究，育種方面的研究更為匱乏，鮮少育出大量新品種。因此為調動擬石蓮花屬育種者積極性，促進擬石蓮花屬的育種，推動擬石蓮花屬產業的發展，制定擬石蓮花屬的DUS測試指南，將擬石蓮花屬納入新品種保護名錄，保護新品種權所有者的合法利益甚為重要。