半散養條件下高山兀鷲繁殖行為學觀察

汪曉飛

(西寧野生動物園 ， 青海 西寧 810000)

高山兀鷲(Gypehimalayensis)體型巨大，體長90～120 cm，翼展能達到 2 m，體重可達12 kg，全身淺土黃色，下體具白色縱紋，頭及頸略被白色絨羽，初級飛羽黑色，翼尖而長，略向上揚，虹膜呈橘黃色，嘴、腳為灰色，棲息于海拔2 500～4 500 m的高山、草原及河谷地區，多單個或結成十幾只小群翱翔，有時停息在較高的山巖或山坡上。主要分布于喜馬拉雅山脈部分地區、青藏高原、中國西部及中部高海拔棲息生境下的常見食腐肉的鳥[1]。作為一種神秘的大型高原猛禽，因喜食腐尸，被世人稱之為自然界的清道夫，高山兀鷲還是天葬的主要動物，倍受佛教徒愛戴和敬仰。除了特殊的食腐習性及古老的“天葬”記錄外，人們對其生活史知之甚少[2]。因人類近幾十年的活動影響，高山兀鷲的繁殖棲息地遭到嚴重破壞，種群數量銳減，作為高原健康指示物種，高山兀鷲生存狀況不容樂觀，急需加強保護。

但在人工飼養環境下對高山兀鷲飼養繁殖的行為學觀察和幼鳥的生長指標的測定報道很少。西寧野生動物園在2017年和2019年相繼繁育成功高山兀鷲2只，本文對高山兀鷲交配、筑巢、孵化等行為進行了觀察，并測定了雛鳥的各項生長指標。

1 棲息環境

西寧野生動物園猛禽展區坐落在山谷中間(中插彩版圖1)，占地面積約2 000 m2，展區內飼養高山兀鷲14只。2013年猛禽區高山兀鷲交配產卵，2017年和2019年相繼孵化成功。高山兀鷲早晨多棲息于朝陽一側，10～16點活動相對頻繁，大部分時間在棲架或假山上棲息，但在下午日照強烈時，多在樹蔭底下棲息，極少在樹枝上棲息。一般在一個地方休息時能原地不動2 h以上，期間在附近短時間來回走動。成年高山兀鷲每只每天進食大約1 kg(雞肉)，每次進食約5 min，1周飼喂5 d，且給予充足的飲水。

圖1 高山兀鷲棲息環境Fig.1 Habitat environment of Gyps himalayensis

2 繁殖行為

2.1 求偶與交配 在2017年3月2日和2019年2月3日，2對高山兀鷲分別出現交配行為，雄性表現出精神亢奮，不斷發出鳴叫，并緊跟在雌性后面，用胸部、頸部擠壓雌性高山兀鷲，當雌性出現低吟、俯臥在地時，雄性立刻踩在雌性背部，進行交配。觀察發現高山兀鷲交配期為3～4 d，在交配期內，每天的交配次數不同，第1天和最后1天交配3～4次，第2天和第3天交配次數能達到5～8次，每次交配時間約為1 min。

2.2 筑巢與產卵 觀測的1對高山兀鷲于2019年2月2日開始筑巢，筑巢地點選在陽面、背風、有光照的區域，由雌雄共同承擔，巢以麥草為主，周邊有少量羽毛和枯樹枝，4～5 d后所筑巢穴寬0.8 m，長1.3 m，厚0.1 m(中插彩版圖2)；在筑巢的過程中會表現出攻擊行為，在巢穴周圍不允許其他動物靠近，當其他動物離巢穴約8 m時，雄性表現出精神亢奮，怒視對方并高聲鳴叫的攻擊行為，接近5 m時就會主動攻擊對方。交配完成后第4～7天分別產卵1枚，卵呈橢圓形，表面光滑，乳白色，兩端形似圓錐狀。經測量卵的長和寬分別為11.2 cm和7.5 cm。

圖2 高山兀鷲巢穴Fig.2 Nests of Gyps himalayensis

2.3 孵化 產卵當天就進入孵化期，孵化期為51 d。孵化由雌雄共同承擔，前4天由雌性孵化，第5天開始雌雄交替孵化，雌性孵化2～3 d后，雄性替換孵化1 d；第25～40天開始雌雄交替孵化，間隔時間為1 d； 第41～47天雌雄每日交替孵化，早晨雌性孵化，中午雌性離巢活動后，由雄性孵化，15點左右再由雌性孵化，第48天后幾乎由雌性孵化。在孵化期內雌性承擔了65%以上孵化時間。從開始孵化高山兀鷲就表現出很強的警惕性，尤其在孵化前期(0～25 d) 警惕性非常強，聽到其他動物叫聲時，頭不停轉動，辨別聲音來源方向和位置，出現驚擾后，會立馬離巢，煽動翅膀表現出很強的攻擊性，并起身追趕攻擊附近其他動物。孵化40 d后警惕性逐漸減弱，攻擊其他動物現象減少。在孵化過程每天有3～4次站立沒有離巢的涼蛋行為，每次約為2～3 min，且在10點30分以后出現，下午頻率較高，站立后表現出撥動卵，梳理羽毛，轉動身體變換位置等行為，并在此過程出現2次離巢現象，分別是孵化第8天出現1 h的離巢，孵化第44天出現21 min的離巢，離巢原因不明；孵化期內進食速度比平時快，在1～2 min內完成，進食后迅速回巢繼續孵化，偶見進食后，在附近走動5～10 min后回巢孵化。

2.4 出殼 孵化第50天，雌性離巢進食后發現卵上出現細長的裂縫，第51天從早晨至中午12點雌性高山兀鷲都表現出“半蹲”狀態，12點45分雌性高山兀鷲表現出低頭用喙撥動巢穴內的鋪墊物和卵，發現卵上有一塊約1 cm2的裂口，能觀察到雛鳥的毛發，13點卵殼完全破裂，幼鳥出殼。

3 育雛

出殼后將雛鳥放置于人工制作的巢穴內，表面取孵化巢穴內草墊與上面，溫度控制在20～23 ℃。出殼第1天雛鳥全身絨毛呈灰白色、頭部絨毛顏色較深，雛鳥在出殼次日早晨排出糞便，糞便為白色，濃稠。孵化出的雛鳥全天基本上都是在俯臥嗜睡的狀態，在溫度不適情況下或在進食前會發出“啾～”的鳴叫聲，進食后約10～20 min內雛鳥再次進入嗜睡狀態。在4日齡時,飼喂前飼養員靠近時，雛鳥表現出頭部向上揚起，發出“啾～”的鳴叫聲，有乞食行為。出殼第6天表現出自己整理羽毛的行為，嗜睡的時間在逐漸縮短。出殼1周后雙腿開始支撐身體有站立行為，出殼第15天，對雛鳥進行戶外照射陽光，雛鳥表現出觀察周圍環境的行為，同時表現出了身體抖動、腿部后蹬等行為。出殼18 d在飼喂前雛鳥發出“啾～”鳴叫聲，表現出頸部伸展、張口乞食行為。第21天雛鳥全身灰白色，絨毛逐漸變長，絨毛底色為黑色，翅膀伸展做“飛行”樣，雙腿有力，能隨意轉動。出殼第25天被毛逐漸變長，能用雙腿支撐身體，站立時雙翅展開掌握平衡。27 d時可以站立10 s，左右挪動平凡，站立次數增加。28 d時排便方式改變，由前期躺臥式排便改變為站立式排便，排便時雛鳥出現站立、轉圈、屁股向上抬的動作，30 d時雛鳥絨毛逐漸變長，飛羽逐漸長出，雙腿能支撐身體轉動，轉動時雙翅伸展鳴叫時頭往前伸，偶爾用喙整理自己的羽毛。35 d時雛鳥外形由出殼時的灰白色，變為灰黑色，飛羽逐漸長出，背部長出黑色羽毛，用喙啄在飼養員手上有疼痛感。39 d 時雛鳥頸部長出粗黑色羽毛，前期在睡覺時有聲音刺激無任何行為，現在有輕微的聲音刺激表現出抬頭張望行為，警覺性變強。56 d時表現出站立行為，能用自己的爪子抓頭部，并有往前移動的行為。65 d 時雛鳥可以“半蹲”姿勢長時間站立。70 d時雛鳥可以直立行走0.5 m的距離，全身黑色羽毛基本覆蓋，觸摸頭部安靜，煽動翅膀攻擊意識強。3月齡在行走的過程中煽動翅膀持續5 s左右。第100天全身羽毛已完全覆蓋，站立時間在30 min以上，120 d表現出跳躍著煽動翅膀，5月齡雛鳥開始嘗試飛行，飛行高度約10～30 cm。高山兀鷲出殼第1～180天的個體生長指標及飼養情況見表1。

表1 高山兀鷲出殼后飼養指標及生長指標記錄Table 1 Record of breeding indexes and growth indexes of Gyps himalayensis after hatching

4 討論

4.1 2016年，徐國華等[2]總結了2013—2015年在新疆天山野外高山兀鷲繁殖期交配及筑巢行為初步觀察，發現其交配行為從1月16日持續到3月2日， 在每天的8：00—16：00時間段內，基本都有交配行為發生，且交配行為次數在13：00—14：00時達到高峰，與氣溫同期達到高峰，交配過程持續8～15 s； 而本園在人工飼養條件下養殖的高山兀鷲在交配期內也出現較多次數的交配行為，與上述觀察結果類似，但是交配期只有3～4 d，且交配行為發生時持續1 min左右，這可能是人工飼養條件下，高山兀鷲獲得足夠的食物，補充了交配期所需的能量，因此交配期與野外相比會銳減且交配發生時持續時間增加。

4.2 2014—2016年，徐國華等[2]、馬鳴等[3-4]發現，野外高山兀鷲筑巢期間，巢材由雌兀鷲運輸，雌兀鷲負責將巢材放入巢中，整理、鋪墊和修繕，且喜歡在朝南的崖壁上集群營巢，一般巢內徑35～60 cm， 外徑100～320 cm，窩中央凹深7～15 cm，這與本園人工飼養的高山兀鷲筑巢行為一致且巢穴大小接近。上述報道還發現，野外高山兀鷲只產卵1枚， 而蘇化龍等[5-6]研究發現，胡兀鷲窩卵數平均為1.9枚，孵化期為55～61 d，卵的平均長和寬分別為8.44 cm和6.80 cm，而本園人工飼養的高山兀鷲所產卵經測量長和寬分別為11.2 cm和7.5 cm，孵化期為51 d，因此不同鷲類之間繁殖行為會存在略微差異。

4.3 野外高山兀鷲隨著幼鳥長大，親鳥的護幼強度逐漸減弱。為了錯開產卵時間，其種群的整個繁殖周期長達8～10個月，超出其他大型猛禽平均繁殖周期1倍的時間[7]。因為食物缺乏，其育雛期可能被迫延遲。本園人工飼養條件下，高山兀鷲幼鳥在5月齡時就可以飛翔，因此野外環境下對高山兀鷲的主要威脅來自人類的過度放牧、采礦、藥物濫用、撿蛋與捉幼鳥、食物匱乏和棲息地破壞等，加強猛禽保護，迫在眉睫。