湖南夾山國家森林公園鳥類群落結構與物種多樣性研究

康祖杰，賀春容，康藝馨，張志強

(1.湖南壺瓶山國家級自然保護區管理局，湖南 石門 415319；2.中南林業科技大學野生動植物保護研究所，湖南 長沙 410004)

國家森林公園是中國自然保護地的重要組成部分，在保護地體系中有不可或缺的作用[1]。國內學者早期對森林公園研究較多的是林業產業等經濟效益，后期逐步關注森林公園生態系統服務功能評估、森林資源價值評估、生態文化、時空演變及其影響等[2-5]。隨著我國生態保護工作的深入推進，國家森林公園生物多樣性研究逐步得到重視[6-9]，森林公園鳥類研究得到迅速發展[10-14]。近年來，鳥類繁殖、種群間關系、群落形成過程、棲息地選擇機制與進化趨勢等逐步成為森林公園鳥類生態學研究的重要領域[15-18]，研究結果表明，鳥類在維護森林生態安全中具有至關重要的作用。另外，鳥類還具有重要的觀賞價值，森林公園鳥類資源非常豐富，是進行觀鳥旅游、科普和科研的重要基地，這對經濟、社會、環境保護等具有重要意義[19-21]。夾山國家森林公園位于湖南省石門縣，迄今為止尚未見有關其鳥類資源的研究報道。因此，于2014年8月—2016年7月和2018年3月—2019年2月，逐月對夾山國家森林公園鳥類群落結構及多樣性進行研究，掌握其鳥類資源現狀，為其資源管理提出合理化建議，并為其他森林公園鳥類資源和棲息地保護提供理論依據。

1 自然環境概況

湖南夾山國家森林公園(以下簡稱“公園”)位于湖南省石門縣城東南8 km處，地理坐標為110°27′～111°30′ E，29°33′～29°34 N。1993年被原林業部批準為國家森林公園，規劃區面積為 1 530 hm2。2014年被評為“中國AAAA級旅游區”。公園內海拔最高為401.8 m，最低為56.7 m，相對高差345.1 m，整個山脈由東向西逐漸升高，地勢波狀起伏，形成峰谷相間的低山丘陵地貌，東西長15.37 km，南北寬3.6 km。

公園屬中亞熱帶向北亞熱帶過渡的季風濕潤氣候，年均溫16.7 ℃，一月均溫4.9 ℃，七月均溫28.5 ℃，極端最高溫40.9 ℃，極端最低溫-13 ℃，年降雨量 1 367.1 mm，年均日照時數 1 656 h，無霜期281 d。公園以大陸氣候為主，兼有濕潤的濱湖氣候和潮濕的山地氣候特征，四季分明，熱量充足，雨水集中，冬暖夏涼，春秋溫和。公園植被豐富，森林覆蓋率96%以上，植被屬中亞熱帶常綠闊葉林北部亞地帶，主要為天然針闊混交林和人工栽植的杉木林，還有少部分經濟林。據石門縣林業局林調隊考察，公園內有木本植物65科204種，喬木層樹種主要有杉木(Cunninghamialanceolata)、馬尾松(Pinusmassoniana)、樟(Cinnamomumcamphora)、檫木(Sassafrastzumu)等；灌木層主要樹種有杜鵑(Rhododendronsimsii)、油茶(Camelliaoleifera)、檵木(Loropetalumchinense)等；草本層植物主要有五節芒(Miscanthusfloridulus)、蕨(Pteridiumaquilinum)、鐵芒萁(Dicranopterislinearis)等，園內植物景觀較為豐富。

2 研究方法

2.1 調查方法

主要采用樣帶法調查，根據公園內鳥類的不同生境類型共設置5條調查樣帶，包括：JS01四字埡口—壁直埡(森林)3.3 km、JS02楠木灣—三叉路(森林)3.2 km、JS03夾山寺—夾山集鎮(村落)1.7 km、JS04碧巖泉—水庫(農田)2.1 km、JS05花海—土牛灣(農田)2.6 km(圖1)。

圖1 湖南夾山國家森林公園鳥類調查樣線分布Fig.1 Distribution of avian sample lines in Jiashan National Forest Park of Hunan

調查季節劃分：3—5月為春季、6—8月為夏季、9—11月為秋季、12—翌年2月為冬季。調查多選擇晴朗的天氣進行，每條樣線每月調查一次，時段一般在6∶00—10∶00 am。步行調查，平均速度為1.5km/h，一般2人一組，1人觀察，1人記錄，使用雙筒望遠鏡(蔡司8×30、尼康8×42)觀察辨認鳥類物種，記錄樣帶兩側鳥類的種類、數量、距樣帶中心線的水平距離和生境；并使用GPS(Garmin 60CSX)記錄樣帶長度、樣帶起點和終點的經緯度及海拔高度等信息。對于現場難以鑒定的物種使用錄音筆(索尼ICD-SI813)錄取鳥類鳴聲，用照相機(尼康D800+ 400 mm長焦距鏡頭)拍攝鳥類與生境照片，以供內業整理時參照相關資料進行核實。

2.2 數據分析

鳥類優勢種分析采用頻率指數估計法，以各種鳥類遇見的百分率R與每天遇見數B的乘積r(RB)作為指數，進行鳥類數量等級的劃分。具體算法：R=100d/D，B=S/D，r=RB，其中d為遇見鳥類的天數，D為工作的總天數，S為遇見鳥類的總數量。RB指數在500以上為優勢種，50～500為常見種，50以下為稀有種[22]。

Jaccard相似性系數Cs=2j/(a+b)，其中：j為兩種群落共有物種數，a、b分別為群落A、B的物種數。Cs為1.00～0.75，群落組成成分極其相似；Cs為0.75～0.50，中等相似；Cs為0.50～0.25，中等不相似；Cs為0.25～0，極不相似[24]。

鳥類分類系統參照《中國鳥類分類與分布名錄》[25]。調查中涉及到鳥類鑒定主要依據《中國鳥類野外手冊》《中國鳥類生態大圖鑒》《湖南省動物志·鳥綱(雀形目)》《壺瓶山鳥類圖鑒》[26-29]，鳥類的分布型根據《中國動物地理》來劃分[30]。

3 結果分析

3.1 物種組成、區系及居留型

根據實地樣帶調查，共計拍攝照片 8 160 多張，錄取鳥類鳴聲 1 630 多條，記錄鳥類 17 400 只，經分類鑒定為161種，隸屬于14目46科。其中，雀形目30科111種，占總物種數的68.94%；非雀形目鳥類15科50種，占31.06%，以鷹形目鳥類最多，有11種，占6.83%，鵑形目和啄木鳥目次之，均為7種，占4.35%，其它各目均少于5種。以科統計，物種數最多的為鹟科，有17種，占10.56%，鷹科和鶯科次之，均有11種，各占6.83%，其它各科均少于10種。可見，雀形目鳥類在該公園鳥類群落種類組成中占主要地位，體現了森林公園鳥類群落的種類組成特點。

調查到的161種鳥類中有17種屬國家重點保護野生動物，均為國家二級重點保護鳥類(占調查鳥類總種數的10.56%)，分別為紅腹錦雞(Chrysolophuspictus)、褐翅鴉鵑(Centropussinensis)、小鴉鵑(Centropustoulou)、鳳頭蜂鷹(Pernisptilorhyncus)、黑冠鵑隼(Avicedaleuphotes)、蛇雕(Spilornischeela)、鳳頭鷹(Accipitertrivirgatus)、赤腹鷹(Accipitersoloensis)、松雀鷹(Accipitervirgatus)、雀鷹(Accipiternisus)、鵲鷂(Circusmelanoleucos)、黑鳶(Milvusmigrans)、灰臉鵟鷹(Butasturindicus)、普通鵟(Buteobuteo)、斑頭鵂鹠(Glaucidiumcuculoides)、燕隼(Falcosubbuteo)和游隼(Falcoperegrinus)；有113種屬國家保護的有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物(占70.19%)；有75種屬湖南省重點保護野生動物鳥類(占46.58%)；有3種屬中國特有種(占1.86%)，分別為灰胸竹雞(Bambusicolathoracicus)、黃腹山雀(Parusvenustulus)和藍鹀(Latoucheornissiemsseni)；被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄的鳥類有5種(占3.11%)；被列入《中國脊椎動物紅色名錄》近危鳥類有11種(占6.83%)，易危鳥類有1種(占0.62%)[31]；被列入中日和中澳候鳥保護協定的鳥類分別有37種(占22.98%)、7種(占4.34%)。

在動物地理區劃上，公園所在區域屬于東洋界、華中區、東部丘陵平原亞區[30]。按區系類型劃分，本次調查記錄到的東洋界鳥類最多，共有99種，占總物種數的61.49%，如棕頭鴉雀(Paradoxorniswebbianus)、棕頸鉤嘴鹛(Pomatorhinusruficollis)、白頰噪鹛(Garrulaxsannio)；古北界鳥類有50種，占31.06%，如燕雀(Fringillamontifringilla)、斑鶇(Turdusnaumanni)、黃腰柳鶯(Phylloscopusproregulus)；廣布種鳥類有12種，占7.45%，如喜鵲(Picapica)、珠頸斑鳩(Streptopeliachinensis)等。可見，公園鳥類群落區系組成以東洋界為主，與其所屬動物地理區劃相符，但同時兼有向西部山地高原亞區過渡的特征。

按居留類型劃分，留鳥99種，占總物種數的61.49%；夏候鳥31種，占19.25%；冬候鳥23種，占14.29%；旅鳥8種，占4.97%。

3.2 不同季節鳥類群落結構與物種多樣性

根據不同季節記錄，鳥類物種數為春季>秋季>夏季>冬季；鳥類數量為春季>秋季>冬季>夏季(表1)。

表1 湖南夾山國家森林公園不同季節鳥類群落結構與物種多樣性統計

在各月記錄的鳥類物種數，以5月最多(97種)，12月最少(61種)；在各月記錄的鳥類數量，以3月最多(1 791只)，8月最少(1 152只)(圖2)。

圖2 湖南夾山國家森林公園不同月份鳥類個體數量與物種總數Fig.2 Number of individual birds and total species of Jiashan National Forest Park in different months

根據鳥類的遇見率，就全年而言，夾山森林公園鳥類群落優勢種共有18種，即大山雀(Parusmajor)、白頭鵯(Pycnonotussinensis)、黃腹山雀、白頰噪鹛、絲光椋鳥(Spodiopsarsericeus)、棕頭鴉雀、紅嘴藍鵲(Urocissaerythroryncha)、暗綠繡眼鳥(Zosteropsjaponicus)、喜鵲、黑臉噪鹛(Garrulaxperspicillatus)、灰眶雀鹛(Alcippemorrisonia)、烏鶇(Turdusmandarinus)、麻雀(Passermontanus)、畫眉(Garrulaxcanorus)、金翅雀(Chlorissinica)、領雀嘴鵯(Spizixossemitorques)、綠翅短腳鵯(Ixosmcclellandii)、紅頭長尾山雀(Aegithalosconcinnus)、強腳樹鶯(Horornisfortipes)、金腰燕(Cecropisdaurica)、紅頭穗鹛(Cyanodermaruficeps)、珠頸斑鳩、白鹡鸰(Motacillaalba)、棕頸鉤嘴鹛、灰頭鴉雀(Psittiparusgularis)、松鴉(Garrulusglandarius)、栗耳鳳鹛(Yuhinacastaniceps)、小(Tachybaptusruficollis)等；常見種有49種，如灰眶雀鹛、烏鶇、麻雀、畫眉、綠翅短腳鵯等；稀有種有83種，如雀鷹、白頸鴉、黑領噪鹛(Garrulaxpectoralis)、灰翅鶇(Turdusboulboul)等。不同季節鳥類群落中的優勢種、常見種、稀有種不同，其中優勢種以秋季最多，為7種，即黃腹山雀、白頭鵯、大山雀、暗綠繡眼鳥、白頰噪鹛、紅嘴藍鵲、棕頭鴉雀；春季和夏季次之，為4種，分別為大山雀、黃腹山雀、白頭鵯、白頰噪鹛和大山雀、絲光椋鳥、白頭鵯、白頰噪鹛；冬季最少，為3種，即黃腹山雀、白頭鵯、大山雀。

不同季節鳥類群落多樣性指數從高至低依次為春季>夏季>秋季>冬季，春季最高(3.927 6)，冬季最低(3.503 6)。均勻度指數依次為春季>夏季>秋季>冬季，春季最高(0.462 2)，冬季最低(0.422 1)。優勢度指數為春季>夏季>秋季>冬季，春季最高(0.970 8)，夏季和秋季相差不大。可見，多樣性指數、均勻度指數和優勢度指數春季均最高，冬季最低。

3.3 不同生境鳥類群落結構與物種多樣性

不同生境鳥類物種數與數量排序均為森林>農田>集鎮。根據不同生境鳥類的遇見率，不同生境優勢種共有15種，其中森林中鳥類優勢種有棕頭鴉雀、灰眶雀鹛、暗綠繡眼鳥、畫眉、白頭鵯、綠翅短腳鵯、大山雀、黃腹山雀、紅頭長尾山雀、強腳樹鶯、金翅雀、灰頭鴉雀、領雀嘴鵯、紅嘴藍鵲、白頰噪鹛等15種；農田中鳥類優勢種有白頭鵯、黃腹山雀、大山雀、紅嘴藍鵲、白頰噪鹛、黑臉噪鹛、喜鵲、烏鶇、絲光椋鳥等9種；集鎮中鳥類優勢種有白頭鵯、絲光椋鳥、麻雀、大山雀等4種(表2)。

由表2可知，不同生境鳥類多樣性指數從高至低依次為森林>農田>集鎮；均勻度指數依次為農田>森林>集鎮；優勢度指數依次為森林>農田>

表2 湖南夾山國家森林公園不同生境鳥類群落結構與物種多樣性統計Tab.2 Statistics of avian community structure and species diversity of Jiashan National Forest Park in different habitats

集鎮。結果表明，森林中鳥類多樣性較髙，意味著群落物種間的相互關系更為復雜，鳥類群落更為穩定。

3.4 鳥類群落間相似性

根據不同季節鳥類群落間的相似性系數測算，兩兩季節間鳥類群落屬中度相似的分別為：春季與秋季(0.607)、秋季與冬季(0.600)、春季與夏季(0.576)、夏季與秋季(0.530)、春季與冬季(0.528)，而夏季與冬季相似性系數最小(0.442)，屬于中度不相似。根據不同生境鳥類群落間的相似性系數測算，兩兩生境間鳥類群落屬中度相似的分別為：森林與農田(0.586)、集鎮與農田(0.530)、森林與集鎮(0.515)。

4 討論與建議

4.1 森林鳥類群落特征

一個地區的鳥類和數量已成為評價其生態環境質量的重要指標[32]。夾山國家森林公園地處武陵山脈東段，屬于我國鳥類多樣性熱點區域之一，歷來受到眾多鳥類學者的關注。開展該區域鳥類群落及物種多樣性研究工作，有利于填補武陵山脈鳥類資源調查空缺，促進當地鳥類保護工作。從鳥類群落組成分析，夾山國家森林公園共記錄到鳥類161種，鳥類物種多樣性較高，森林鳥類占明顯優勢(占總物種數的78.88%)，以雀形目鳥類為主，喜居森林的優勢種有大山雀、黃腹山雀、灰眶雀鹛、暗綠繡眼鳥、畫眉、綠翅短腳鵯、灰頭鴉雀、紅頭長尾山雀等15種，表明夾山森林公園鳥類群落具有典型的森林生態系統群落特征。森林鳥類對于維護森林生態系統平衡與健康具有至關重要的作用[12，37]，尤其是猛禽與食蟲鳥類，其在夾山國家森林公園資源較為豐富，說明該地區森林生態系統平衡維持得很好，鳥類資源保護價值較高。

4.2 鳥類群落組成季節性變化

季節性變化是生物多樣性在時間尺度上的基本變化之一,對于全面認識生物群落結構具有重要意義[34]。夾山國家森林公園位于我國中部鳥類遷徙通道，春季處于鳥類遷徙期，遷入和過境鳥類抵達該地區，加上春季后期(5月下旬)部分繁殖鳥類已孵化出幼鳥，所以記錄鳥類種類和數量均最多。秋季也因候鳥再次遷入和當年繁殖鳥的加入，鳥類種類和數量均大幅度增加，因此春季與秋季相似性系數最大。夏季因進入公園登山、旅游和敬香等人為活動增多，對部分鳥類取食、筑巢和繁殖等具有較大影響，限制了鳥類的活動空間，且夏季鳥類進入孵卵和育雛期，求偶現象減弱或停止，加上夏季林木郁閉度增加，鳥類不易被發現，故夏季記錄鳥類數量最少。冬季公園內植被景觀多樣性降低，食物來源減少，但有部分集群性冬候鳥遷入，如燕雀、樹鷚(Anthushodgsoni)、小鹀等，因此記錄鳥類種類最少但數量相對較多。這說明鳥類遷徙和人為活動是影響該地區鳥類種類和數量季節性變化的主要因素。

4.3 鳥類多樣性影響因子

自然因子對生物多樣性和群落結構格局有著極大的影響，其生境異質性較高，帶來了食物和棲息地多樣化，導致鳥類多樣性和豐富度高[35-36]。夾山國家森林公園生境以森林為主，兼有灌叢、農田、人工湖泊、居民區、寺院、溪流等，為鳥類繁殖、覓食和隱藏提供了良好條件，鳥類多樣性相對較高。春季公園中的森林植被空間組成多樣，加上處于候鳥遷徙期鳥類活躍，故春季鳥類多樣性指數、均勻度和優勢度指數出現高峰。冬季由于生境單一，植被景觀多樣性減少，夏候鳥遷走，故冬季鳥類多樣性指數、均勻度和豐富度指數均最低。由于夾山國家森林公園地處丘陵地區，林農交錯，森林為鳥類提供了良好的隱蔽、取食、筑巢場所，對鳥類起到保護作用，因此，森林多樣性指數和優勢度指數最高，均勻性指數較農田相對較低。因林農交錯產生的“邊緣效應”作用[24]，農田均勻度最高，多樣性指數和優勢度指數次之。集鎮生境單一，人為活動相對較多，城鎮化建設對鳥類多樣性產生了較大影響，因此集鎮鳥類多樣性指數、均勻度和優勢度指數均最低。這說明生境多樣性、季節變化及候鳥遷徙是影響該公園鳥類多樣性變化的主要因素,這與Stein的觀念即“物種豐富度與環境異質性之間呈顯著關系”是相一致的[37]。

4.4 干擾因素

夾山國家森林公園以十九峰山為主體，通過加強生態保護，森林資源得到很好保護，對于維持本地區生物多樣性具有重要意義，但隨著國家生態文明建設的深入推進，公園在科學建設與管理，尤其是鳥類生存空間保護方面仍存在一些較為突出的干擾因素。如公園4A級景區創成以后，旅游產業得到較好發展，園內及周邊農家樂和家庭旅館不斷興起，目前發展近30多家，加上夾山寺位于公園內，每天前來旅游、敬香和食宿的人員倍增，平均每天入園人數約 1 000 人次，游客大聲喧嘩或追趕，影響繁殖鳥類的親鳥行為，縮短取食時間，影響鳥的繁殖力，阻礙鳥類在空間尺度上的運動。同時，由于公園周邊居住著大量的居民隨意進入園區采伐林木和撿拾林下渣草等人為干擾活動導致鳥類棲息地質量下降，影響了鳥類的生息繁衍。另外，目前公園開展的生態旅游主要是登山、觀景、賞花等內容，觀鳥旅游仍處于空白，園區生物資源本底不太清楚，科研監測工作尚未開展，宣傳教育重旅游輕保護，這些均應加以規范管理。

4.5 建設與管理建議

為更好地保護夾山國家森林公園生物多樣性，建議采取以下措施：(1)開展生物資源本底調查，弄清公園生物多樣性現狀，為后期保護管理決策提供科學依據，促進公園建設與管理健康有序發展。(2)加強對森林公園內的野生動植物棲息地保護，適度控制旅游入園人數，保護園區植被，嚴禁林木采伐和林下渣草清理等人為活動，降低人為活動干擾程度，為鳥類提供良好的生存空間。(3)加強棲息地改造，如夾山寺廟廣場前的人工湖濕地，應栽植一些挺水植物，如蘆葦(Phragmitesaustralis)，這樣可以增加隱蔽性，更有利于黑水雞(Gallinulachloropus)、紅腳田雞(Zaporniaakool)、小等水鳥的棲息繁衍；改造局部區域的人工純林，增加公園內小生境類型，使生境水平結構復雜化，提高森林公園的生態水平。(4)加強宣傳教育，對入園的游客和當地社區居民開展保護動植物資源宣傳教育，普及生物多樣性保護知識，嘗試性地開展觀鳥旅游，吸引公眾自覺加入觀鳥、愛鳥、護鳥隊伍中，降低其它旅游活動對自然生態的負面影響。(5)加強科研交流與合作，把科研監測納入公園管理的議事日程，制訂科研監測計劃，加強與科研機構和高校的合作，開展野生動植物資源監測等基礎性科研活動，為管理決策提供科學依據，進一步提升公園資源管理與利用能力。

致謝：中南林業科技大學楊道德老師對論文進行了悉心指導和修改，研究生張冰和丁向運在論文寫作過程中提出了寶貴的意見，湖南壺瓶山國家級自然保護區張延祥、唐甲和志愿者王愛迪同志參與了鳥類調查，壺瓶山鎮林業站李子杰協助制作了鳥類調查樣線分布圖，在此一并致謝！