青海云杉林下草本植物季節動態分析

許海燕

(青海省林業草原規劃院，青海 西寧 810000)

林下草本植物是森林生態系統中最重要的組成部分，其結構形態和具體組成類型將直接影響森林生態系統結構[1]。“多數量、廣覆蓋、多物種、季節性”是林下草本植物最顯著特征，在維護森林生態系統層面發揮著重要作用[2-3]。青海云杉是我國青藏高原東北邊緣特有物種，主要分布在青海、甘肅、寧夏和四川西部山區，對涵養水源、保持水土、維護生態多樣性具重要作用。青海云杉林下分布著豐富的草本層，對生態恢復、防止水土流失發揮重要作用。目前，國內外學者針對闊葉林、針葉林林下草本植物的研究相對較多，主要集中在草本植物組成、類型、區系特征等方面[4-9]。關于林下草本植物季節動態分析主要集中在東北闊葉紅松林、天山云杉林、祁連山云杉林草本植物季節動態分析層面[10-14]。尚未出現青海云杉林下草本植物季節性動態相關研究報道。本文以大通縣東峽林場青海云杉林監測樣地記錄數據作為基礎，從季節變化層面探索云杉林下草本植物的季節變化動態，為保護青海地區云杉林和林下草本植物多樣性提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設置在大通縣東峽林場青海云杉林內(東經101°35′～101°54′，北緯35°56′～37°15′)，東西長50 km，南北寬20 km。該林場屬高寒半濕潤氣候，年均溫1.9℃，1月均溫-10.3℃，年最高溫29.3℃，最低溫-26.8℃。年均降水量約550 mm，主要集中在5—8月，無霜期105 d。青海云杉主要分布在該生態林場陰坡、半陰坡區，海拔 2 500～3 000 m。青海云杉林地土壤以山地灰褐土為主，存在輕微的水土流失現象。

1.2 試驗方法

2019年1月將研究樣地定位在該生態林場海拔 2 600 m 的青海云杉林內，結合云杉林下草本植物具體生長特點設置了100個1 m×1 m調查樣方。在草本植物生長季(4—9月)記錄草本植物基本情況。同時，在樣方的網格設置醒目標志，確保監測精準性和連續性。

草本植物樣本測定涉及的計算公式如下：

(1)重要值(RI)=[相對多度量(RA)+相對頻度(RF)+相對蓋度(RC)]/3

(2)豐富度指數(Gleason)=S/log2A(S為物種數，A為面積)

(4)Shannon-Wiener指數：HSW=-∑PilogPi

(5)均勻度指數：E=h/log2S

研究中物種多樣性采用多樣性指數、物種豐富程度和均勻度指數表現。運用Simpson指數(D)和Shannon-Wiener指數來明確林下草本植物的多樣性程度；采用Pielou計算均勻度指數[15-16]。

2 結果與分析

2.1 青海云杉林下草本植物物種類型

在研究樣本青海云杉林下共調查到49種草本植物，隸屬18科35屬。其中包括菊科、百合科和毛茛科等世界草本大科植物，也包含了我國引入的一些草本植物類型(表1)[17]。

表1 青海云杉林下草本植物物種類型

2.2 青海云杉林下草本植物季節動態

研究選取4月、7月和9月林下草本植物數據進行分析。其中，4月份調查到草本物種36種，物種株數 4 067 株，總體蓋度達59.7%。早春期草本植物主要包括舞鶴草M.bifolium、北重樓P.verticillata、藜蘆V.nigrum、馬蘭K.indica等。早春時節青海云杉林內積雪慢慢融化，林下草本植物獲得了生長必須的水分、養分，對積溫要求相對較低的早春植物在此階段率先生長。7月份調查到草本物種49種，物種株數 7 498 株，總體蓋度達63.1%，除早春主要植物外，青蒿A.apiacea、小紅菊D.chanetii、東亞唐松草T.minus等物種數量明顯增加。該季節的林下草本植物在數量上及覆蓋度上均已達到了生長峰值。9月份調查到草本物種34種，物種株數 5 549 株，總體蓋度達50.9%。早春期和盛夏期部分植物完成生命周期或者走向衰亡，部分菊科類植物生長旺盛。此時降水量逐漸減少，氣溫也開始逐漸降低。加之青海地區海拔差異，晝夜溫差較大，部分草本植物開始枯萎，草本植物的數量和種類均明顯減少。相對盛夏期草本植物覆蓋率明顯降低，開始呈現草本植物生長下降期(表2)。

表2 不同月份青海云杉林下重要值前10位的草本植物統計

續表2

2.3 草本植物多樣性季節動態

青海云杉林下草本植物多樣性季節動態指數見表3。

表3 不同月份青海云杉林下草本植物多樣性指數

從表3可以發現：各草本植物多樣性指數在整個生長季中隨時間變化明顯。物種數、Gleason指數、Simpson指數、Shannon-Wiener指數和均勻度指數表現趨同，均集中表現在7月份最高，9月份次之，4月份最低。出現這種趨同趨勢的主要原因在于調查區域7月份水熱條件最好，是草本植物生長的最佳時期，是物種多樣性生長的重要階段。但從表3還可以發現，不同月份青海云杉林下草本植物的均勻度指數變化差異不大，說明該地區草本植物群落相對穩定，對于該地區輕微的水土流失現象有重要的保護作用。從表3中還發現，7月和9月青海云杉林下草本植物多樣性季節動態的相似性較高，其主要原因在于4月多為早春植物，7月和9月生長周期內主要以夏季常見林下草本植物為主。由于不同草本植物水熱喜好條件不同，導致引發的季節變化情形比較明顯。

3 討論與結論

青海云杉通常位于高海拔的山區陰坡和半陰坡，氣候條件異常惡劣。受惡劣生存環境的影響，青海云杉林下草本植物對氣候條件具有很強的敏感性。林下草本植物數量、蓋度、均勻度指數等均與氣候環境變化一致。一般來講，林下草本植物群落Shannon-Wiener指數應在1.5～3.5范圍，而調查區域青海云杉林下草本植物Shannon-Wiener指數均在0.9左右，林下植物群落多樣性明顯偏低[18-19]。但草本植物群落中的均勻度變化并不明顯，調查區域青海云杉林下草本植物群落穩定性較高，對于修復水土流失有重要作用[20]。受青海云杉大型喬木林冠影響，林下植被生長可利用資源相對較小，林冠間隙是林下草本植物生長的主要環境，這種情形在一定程度上影響了林下草本植物蓋度[21-22]。缺乏光合作用直接影響到云杉林下草本植物多樣性差異，限制了草本植物物種豐富度。而青海云杉主要生長在陰坡或者半陰坡，林冠對喜陰植物的生長影響較小。因此，將青海云杉草本植物多樣性、季節變化動態與林下生物多樣性保護策略相結合，對保護青海云杉林下生物多樣性、保持森林水土具有重要作用。在現有研究成果基礎上，下一步將繼續探究生物環境對青海云杉林下草本植物的影響，將各因子與草本植物多樣性之間的關系協同起來，系統把握青海云杉林下草本植物多樣性和季節動態變化的影響因素。