思茅松半同胞家系苗木生長(zhǎng)研究

李楊濤，孟 夢(mèng)，李蓮芳，楊秋益

(1.云南康森林業(yè)技術(shù)咨詢有限公司，云南 德宏 678400；2.云南省林業(yè)和草原科學(xué)院，云南 昆明 650201；3.云南省森林植物培育與開發(fā)利用實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明650201；4西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224；5德宏州林業(yè)和草原局云南 德宏 678400)

1 引言

思茅松(Pinuskesiyavar.langbianensis)，屬卡西亞松(P.kesiya)的地理變種，是我國(guó)松類植物中最速生的樹種之一，廣泛分布于哀牢山以西的南亞熱帶山地，垂直分布海拔700～1800 m[1]，滇南思茅松主要分布于山地的中、下坡，占思茅松全部面積的73.3%，思茅松的空間分布受多種環(huán)境條件共同作用和影響[2]，因其自身的生物學(xué)優(yōu)勢(shì)成為云南省重要的速生用材及采脂樹種，在其分布區(qū)的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)發(fā)展中具有其他樹種及其林產(chǎn)品不可替代的重要作用[1，3～4]。大量研究表明，種源及其種子品質(zhì)直接影響苗木質(zhì)量乃至一生的生長(zhǎng)，因此，使用良種育苗造林，是營(yíng)造思茅松速生豐產(chǎn)林的基礎(chǔ)[5]。

林木生產(chǎn)周期較長(zhǎng)，子代測(cè)定是林木育種中使用最多的遺傳測(cè)定方法之一，優(yōu)良家系的選擇必須通過(guò)子代測(cè)定，才能對(duì)其作出正確的評(píng)論[6]。陸光斌等[7]對(duì)青錢柳20個(gè)半同胞家系子代測(cè)定中顯示青錢柳家系間在生長(zhǎng)性狀上存在極顯著差異，苗木生長(zhǎng)表現(xiàn)出的高度遺傳主要受本身遺傳特性控制。對(duì)大量樹種半同胞子代測(cè)定的研究中，同樣表現(xiàn)出家系間豐富的遺傳變異，有利于家系選擇[8～11]。思茅松家系間產(chǎn)脂力存在極顯著差異[12]，通過(guò)子代測(cè)定可以在幼林時(shí)判定思茅松產(chǎn)脂量的優(yōu)劣[13]，進(jìn)行優(yōu)樹選擇，提高松脂產(chǎn)量。云南省林業(yè)科學(xué)院普文試驗(yàn)林場(chǎng)建立了第1個(gè)思茅松種子園并進(jìn)行了思茅松初選優(yōu)樹的苗期半同胞子代測(cè)定，證明家系間在高生長(zhǎng)中表現(xiàn)出較高的遺傳力[14]，在此基礎(chǔ)上，對(duì)思茅松優(yōu)樹半同胞子代測(cè)定結(jié)果分析表明樹高早晚期遺傳穩(wěn)定[15]，而且早期選擇的優(yōu)良家系在中齡時(shí)生長(zhǎng)表現(xiàn)仍好于對(duì)照[16]。另外，思茅松的地理變異與環(huán)境存在一定的關(guān)系，且不同環(huán)境下的思茅松種源樹高間存在顯著差異[17]。

已有研究中的思茅松子代測(cè)定多為幼、中齡林時(shí)期，本研究采用思茅松“百日苗”為測(cè)定對(duì)象，進(jìn)行家系優(yōu)良的選擇，雖不能充分體現(xiàn)遺傳作用的優(yōu)劣，但有望獲取部分早期遺傳品質(zhì)的信息，為良種鑒定和苗木培育提供參考。

2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)于普洱市林業(yè)科學(xué)研究所苗圃，地理位置東經(jīng)99°09’，北緯22°05’，海拔1300 m，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，干濕季明顯，11月至翌年4月為干季，5至10月為雨季。2006年年均溫19.6 ℃．最熱月氣溫23.3 ℃，最冷月氣溫13.9 ℃，極端高溫33 ℃ (4月12日)，極端低溫4.1 ℃ (12月23日)，氣溫年較差小，日較差大，冬春多輻射霧，霧日年均138 d，年降水量為1403.4 mm。年均相對(duì)濕度為81%，年蒸發(fā)量為1036.7 mm，土壤類型為酸性紅壤，pH值4.6～6.3[18，19]，試驗(yàn)地地勢(shì)平坦，光照充足，排水良好。

3 材料與方法

3.1 研究?jī)?nèi)容

于2018年3月15日，采用無(wú)紡布容器、菌根土基質(zhì)育苗，種源為云南省林業(yè)科學(xué)研究院普文試驗(yàn)林場(chǎng)思茅松無(wú)性系種子園25個(gè)半同胞家系和1個(gè)生產(chǎn)混合種，每個(gè)處理(家系)育苗120袋，各處理隨機(jī)排列，每個(gè)容器袋播種2粒，待苗木木質(zhì)化后，每袋保留1株；采用樣本代重復(fù)，故不設(shè)重復(fù)。

3.2 材料

種源為云南省林業(yè)科學(xué)院普文試驗(yàn)林場(chǎng)思茅松無(wú)性系種子園的25個(gè)半同胞家系和1個(gè)生產(chǎn)混合種；底×高為11 cm×12 cm的無(wú)紡布育苗袋；0.5%多菌靈；0.5%高錳酸鉀；基質(zhì)土采自思茅松林下帶伴生菌根的土壤。

3.3 方法

3.3.1 采種與苗床整理

2018年1月收集思茅松種子，并對(duì)其干燥和凈種，入庫(kù)貯存?zhèn)溆茫?018年2月至3月：試驗(yàn)前提前整理苗床，將營(yíng)養(yǎng)袋置于苗床，營(yíng)養(yǎng)袋口應(yīng)與地埂保持相對(duì)水平。基質(zhì)為森林土，苗床整理后用0.5%多菌靈溶液對(duì)苗床進(jìn)行消毒。

3.3.2 播種及苗期管理

播種前一天，將不同家系種子分別用紗布包好，用清水浸種24 h；播種前，將包好的種子放入0.5%的高錳酸鉀溶液浸泡15 min消毒，用清水洗凈，點(diǎn)種時(shí)每容器播種2粒，播種后覆蓋適量思茅松針葉，用0.5%高錳酸鉀溶液代替第一次澆水。播種后每天觀察并適量澆水，保持土壤潮濕，發(fā)芽過(guò)程中注意防蟲、除草。

3.3.3 數(shù)據(jù)測(cè)定

于2018年6月30日(苗齡107 d)對(duì)每個(gè)家系中隨機(jī)抽取50株苗木進(jìn)行生長(zhǎng)量(地徑、苗高)的測(cè)量，具體地，用直尺和游標(biāo)卡尺按各家系的排列順序測(cè)量苗高和地徑。

3.3.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003和SPSS 20.0軟件對(duì)測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的分析。

變異系數(shù)按以下公式計(jì)算：

CV(%)=100×S/X

(1)

式(1)中：CV為變異系數(shù)；S為各家系標(biāo)準(zhǔn)差；X為各家系平均值。

4 結(jié)果與分析

4.1 地徑

4.1.1 平均地徑及其家系間的差異

苗齡107 d時(shí)思茅松25個(gè)家系的平均地徑為1.17～1.86 mm，最大的為Ⅱ-9家系，家系間平均地徑的變異系數(shù)為14.2%～28.1%，其中Ⅰ-8、Ⅰ-9、Ⅱ-4、Ⅱ-8、Ⅱ-9和Ⅲ-16的平均地徑和變異系數(shù)均大于等于生產(chǎn)ck(生產(chǎn)ck平均地徑：1.77 mm，變異系數(shù)為15.9%)的，家系內(nèi)地徑生長(zhǎng)參差不齊的程度不一致(表1)。

表1 平均地徑與苗高及其相關(guān)指標(biāo)

方差分析結(jié)果顯示家系間平均地徑的生長(zhǎng)具有極顯著的差異(P≈0.00<0.01；表2)，Ⅱ-9的與Ⅱ-8和Ⅰ-9的無(wú)極顯著差異，且Ⅱ-9極顯著的大于其余家系的(表1)，家系間平均地徑的生長(zhǎng)呈現(xiàn)明顯分化現(xiàn)象，家系間苗木的分化程度具有明顯的差異。

表2 家系間地徑和苗高的方差分析

4.1.2 平均地徑大于等于總平均/生產(chǎn)ck家系的地徑及其差異

表1同時(shí)指出，平均地徑大于等于總平均(1.61 mm)包括12個(gè)家系和生產(chǎn)ck，分別是Ⅰ-8、Ⅰ-9、Ⅰ-11、Ⅰ-13、Ⅱ-1、Ⅱ-2、Ⅱ-4、Ⅱ-8、Ⅱ-9、Ⅱ-12、Ⅱ-17和Ⅲ-16，其平均地徑為1.61～1.86 mm，變異系數(shù)為14.2%～28.1%，總平均變異系數(shù)為21.8%；在平均地徑大于總平均值的家系中，方差分析結(jié)果顯示家系間平均地徑的生長(zhǎng)達(dá)顯著差異的水平(0.01

表3 家系平均地徑與苗高大于等于總平均/生產(chǎn)ck的方差分析

4.1.3 家系地徑大于生產(chǎn)ck平均/總平均的苗木相關(guān)特征

統(tǒng)計(jì)25個(gè)家系和生產(chǎn)ck共1298株苗木中地徑大于生產(chǎn)ck平均地徑和總平均地徑的單株，并計(jì)算相關(guān)指標(biāo)(表4)，其中除Ⅱ-16家系50株苗木中沒(méi)有大于等于生產(chǎn)ck平均地徑的苗木外，其余每一家系地徑大于等于生產(chǎn)ck平均的苗木為2～32株不等，占家系測(cè)定株數(shù)的3.9%～62.7%；25個(gè)家系和生產(chǎn)ck中大于等于總平均地徑的苗木為1～41株不等，占家系測(cè)定株數(shù)的2%～80.4%。

表4 地徑大于等于對(duì)照平均/總平均的家系和苗木

其中，平均地徑大于等于生產(chǎn)ck平均地徑的6個(gè)家系中，共包含165株苗木地徑大于等于生產(chǎn)ck的，占大于等于生產(chǎn)ck平均地徑株數(shù)的41.1%；平均地徑大于等于總平均地徑的包括12個(gè)家系和生產(chǎn)ck，其中共包含324株苗木地徑大于等于總平均的，占大于等于總平均株數(shù)的80.8%；Ⅱ-9家系中大于等于總平均或生產(chǎn)ck平均占總株數(shù)的比例均為最高，含有較高比例的優(yōu)良單株，證明此階段就苗木地徑而言，Ⅱ-9家系較優(yōu)良。

4.2 苗高

4.2.1 平均苗高及其家系間的差異

苗齡107 d時(shí)思茅松25個(gè)家系的平均苗高為7.5～13.8 cm，最高和最低的分別是Ⅱ-12和Ⅱ-5，家系間平均苗高變異系數(shù)的變幅為18.7%～30.2%，而生產(chǎn)ck的平均苗高為11.7 cm，變異系數(shù)為19.3%，25個(gè)思茅松家系中平均苗高大于生產(chǎn)ck的包括Ⅰ-9、Ⅰ-11、Ⅰ-13、Ⅱ-2、Ⅱ-4、Ⅱ-8、Ⅱ-9、Ⅱ-12和Ⅲ-1共9個(gè)家系。

根據(jù)方差分析結(jié)果顯示(表2)，家系間平均苗高的生長(zhǎng)具有極顯著差異的影響(P≈0.000<0.01)，且Ⅱ-2和Ⅱ-12與Ⅰ-9和Ⅰ-13間無(wú)極顯著差異但極顯著的大于除Ⅰ-9和Ⅰ-13外其余家系的。說(shuō)明各家系間苗高生長(zhǎng)呈現(xiàn)出明顯的分化現(xiàn)象，各家系內(nèi)苗高的生長(zhǎng)分化差異程度不一致，且分化程度有較大的差異。

4.2.2 平均苗高高于總平均/生產(chǎn)ck家系的苗高及其差異

苗木總平均苗高為11.5 cm，平均苗高大于等于總平均的包括Ⅰ-9、Ⅰ-11、Ⅰ-12、Ⅰ-13、Ⅱ-2、Ⅱ-4、Ⅱ-8、Ⅱ-9、Ⅱ-12、Ⅲ-1、Ⅲ-14和Ⅲ-16 共12個(gè)家系，以及生產(chǎn)ck，其平均苗高為10.9～13.8 cm，變異系數(shù)為19.2%～26.4%，總平均變異系數(shù)為26.9%；在平均苗高高于總平均值的家系中，方差分析結(jié)果顯示家系間平均苗高的生長(zhǎng)達(dá)極顯著差異的水平(P≈0.000<0.01)，在平均苗高大于等于生產(chǎn)ck的9個(gè)家系間，平均苗高的生長(zhǎng)任然呈現(xiàn)極顯著的差異(P≈0.000<0.01；表3)，說(shuō)明此9個(gè)家系間平均苗高的生長(zhǎng)還存在明顯的分化。

4.2.3 家系苗高高于生產(chǎn)ck平均/總平均的苗木相關(guān)特征

經(jīng)統(tǒng)計(jì)，25個(gè)家系及其生產(chǎn)ck共1298株苗木中，家系內(nèi)苗高高于總平均的645株，高于生產(chǎn)ck平均苗高的520株，并計(jì)算相關(guān)指標(biāo)(表5)。各家系中苗高大于等于對(duì)照平均的株數(shù)為1～43株，占家系測(cè)定株數(shù)的2%～84.3%；大于等于總平均的株數(shù)為2～43株，占家系測(cè)定株數(shù)的3.9%～84.3%，此二項(xiàng)指標(biāo)與大于等于對(duì)照平均的相差不大。

表5 苗高高于對(duì)照平均/總平均的家系及其株數(shù)

平均苗高大于等于生產(chǎn)ck平均苗高的9個(gè)家系中，共包含281株苗木苗高大于等于生產(chǎn)ck的，占大于等于生產(chǎn)ck平均苗高株數(shù)的54.3%；平均苗高大于等于總平均苗高的包括12個(gè)家系和生產(chǎn)ck，其中共包含449株苗木苗高大于等于總平均的，占大于等于總平均株數(shù)的69.6%，此階段就苗木苗高而言，Ⅱ-9家系較優(yōu)良。

5 結(jié)論與討論

5.1 結(jié)論

通過(guò)測(cè)定苗齡為107 d的25個(gè)思茅松半同胞家系的苗木生長(zhǎng)量，結(jié)果顯示平均地徑和苗高分別為1.17～1.86 mm和7.5～13.8 cm，各家系間以上兩個(gè)指標(biāo)的變異系數(shù)分別是14.2%～28.1%和18.7%～30.2%，家系間苗高的變異系數(shù)較地徑的大，說(shuō)明苗高的變異更豐富；生產(chǎn)ck的平均地徑、苗高及其變異系數(shù)分別為1.77 mm(15.9%)和11.7cm(19.3%)，且25個(gè)家系間平均地徑和苗高的生長(zhǎng)均呈現(xiàn)極顯著的差異。

通過(guò)比較平均地徑和苗高分別大于等于總平均地徑和苗高，其中平均地徑大于等于總平均的包括Ⅰ-8、Ⅰ-9、Ⅰ-11、Ⅰ-13、Ⅱ-1、Ⅱ-2、Ⅱ-4、Ⅱ-8、Ⅱ-9、Ⅱ-12、Ⅱ-17和Ⅲ-16共12個(gè)家系和生產(chǎn)ck，且家系間平均地徑的生長(zhǎng)差異顯著，而平均苗高大于等于總平均的同樣包括12個(gè)家系和生產(chǎn)ck，分別是Ⅰ-9、Ⅰ-11、Ⅰ-12、Ⅰ-13、Ⅱ-2、Ⅱ-4、Ⅱ-8、Ⅱ-9、Ⅱ-12、Ⅲ-1、Ⅲ-14和Ⅲ-16，家系間平均苗高的生長(zhǎng)差異極顯著。進(jìn)一步比較平均地徑和苗高分別大于等于生產(chǎn)ck的家系，Ⅰ-8、Ⅰ-9、Ⅱ-4、Ⅱ-8、Ⅱ-9和Ⅲ-16的平均地徑大于等于生產(chǎn)ck的，且家系間平均地徑的生長(zhǎng)差異不顯著，而有9個(gè)家系的平均苗高大于等于生產(chǎn)ck的，分別是Ⅰ-9、Ⅰ-11、Ⅰ-13、Ⅱ-2、Ⅱ-4、Ⅱ-8、Ⅱ-9、Ⅱ-12和Ⅲ-1，家系間平均苗高的生長(zhǎng)仍然呈現(xiàn)極顯著的差異，說(shuō)明平均苗高的生長(zhǎng)較地徑的分化明顯。

通過(guò)比對(duì)分析，篩選出Ⅰ-9、Ⅱ-4、Ⅱ-8和Ⅱ-9家系的平均地徑和苗高均大于生產(chǎn)ck的，以上4個(gè)家系中，包含115株苗木地徑大于等于生產(chǎn)ck的平均地徑，占此4個(gè)家系中測(cè)定株數(shù)的56.7%；包含124株苗木苗高大于等于生產(chǎn)ck的平均苗高，占此4個(gè)家系測(cè)定株數(shù)的61.1%。篩選出Ⅰ-9、Ⅰ-11、Ⅰ-13、Ⅱ-2、Ⅱ-4、Ⅱ-8、Ⅱ-9、Ⅱ-12和Ⅲ-16家系和生產(chǎn)ck的平均地徑和苗高均大于等于總平均地徑和苗高，包含以上9個(gè)家系中303株和生產(chǎn)ck中39株苗木的地徑大于等于總平均地徑，分別占9個(gè)家系測(cè)定株數(shù)的66.2%和生產(chǎn)ck中苗木總數(shù)的76.5%；包含9個(gè)家系中341株和生產(chǎn)ck中36株苗木的苗高大于等于總平均苗高，分別占9個(gè)家系測(cè)定株數(shù)的74.5%和生產(chǎn)ck苗木總數(shù)的70.6%。

綜上所述，不同思茅松半同胞家系的苗木存在極為豐富的遺傳變異，且家系間苗高較地徑的變異更豐富，因此優(yōu)良單株的選擇需采用家系-單株聯(lián)合選擇的方式進(jìn)行。

5.2 討論

家系平均地徑和苗高分別大于等于總平均的家系都包含12個(gè)半同胞家系和生產(chǎn)ck，而與生產(chǎn)ck相比，家系平均地徑大于等于生產(chǎn)ck的有6個(gè)家系，大于等于生產(chǎn)ck平均苗高的則比地徑的多3個(gè)家系，且在大于等于生產(chǎn)ck平均地徑的6個(gè)家系間差異不顯著，而大于等于其平均苗高的9個(gè)家系間存在極顯著差異，說(shuō)明苗高的生長(zhǎng)較地徑的變異豐富，因此地徑生長(zhǎng)的遺傳分析意義不大，應(yīng)以苗高作為思茅松苗期子代測(cè)定的主要依據(jù)。因此還應(yīng)繼續(xù)開展以上家系各林齡階段的子代測(cè)定，以充分驗(yàn)證其苗期子代測(cè)定結(jié)果的穩(wěn)定性和可靠性。