西藏中部高原鼠兔（Ochotona curzoniae）干擾對植物群落的影響*

韓慧

（西藏大學理學院，西藏 拉薩 850000）

青藏高原生態環境脆弱［1］，對外界環境干擾極為敏感［2］。青藏高原生態系統類型豐富，以高寒草甸為主的草地系統是主要的生態系統，具有重要的水源涵養功能［3］。隨著對青藏高原生態系統的研究越來越深入，作為青藏高原關鍵種的高原鼠兔（Ochotona curzoniae）［4］受到廣泛關注。

高原鼠兔主要分布在高山草甸、荒漠草原和草甸草原［5］，喜群居，是草地生態系統的初級消費者［6］。高原鼠兔主要通過取食、掘洞，形成裸斑和刈割等行為對高寒草甸生態系統產生影響。高原鼠兔主要以垂穗披堿草（Elymus nutans Griseb.）、早熟禾（Poa annua L.）、黃花棘豆（Oxytropis ochrocephala Bunge）等為食［7］，抑制取食植物的生長，降低取食植物植被群落間的物種競爭力［8］。高原鼠兔穴居，通過掘洞行為增加環境異質性，改變景觀格局，促進生態系統物質循環和能量流動［9］。其排泄物使草地形成裸斑，改變原生植物的生長環境［10］。對洞口附近植物的刈割，使植物群落結構發生改變［11］。

高原鼠兔干擾會使植物多樣性發生改變，從而對高寒草甸生態系統功能產生影響。已有研究表明，高原鼠兔干擾會降低植物群落蓋度、高度和地上生物量［12-13］，提高植被物種豐富度［14］。在長期的進化中，高原鼠兔與高寒草甸生態系統之間形成既互利又拮抗的關系［15］。高原鼠兔干擾程度不同，對高寒草甸植被群落影響程度不同［16］。近年來，關于青藏高原高原鼠兔干擾對植被群落結構的影響多集中在甘肅、青海等地，對西藏自治區的研究較少。因此，本研究以西藏自治區中部地區高寒草甸生態系統為例，通過分析高原鼠兔干擾與植被群落多樣性的關系，以期闡明高寒草甸植被群落種群特征與高原鼠兔活動強度的相關關系，為小型草食動物如何影響高寒草甸生態系統提供科學依據。

1 研究區域概況

研究區域主要是西藏自治區中部日喀則地區的浪卡子縣和亞東縣、山南地區的洛扎縣和措美縣、拉薩地區的當雄縣和墨竹工卡縣、那曲地區的索縣（圖1所示）。大致范圍為東經87O06′～95O05′，北緯27O24′～33O28′。西藏整體氣候屬于青藏高寒氣候，全年平均氣溫低、無夏、空氣含氧量低、多大風、降水稀少、干燥、太陽輻射強烈、晝夜溫差大，年溫差大［17］。西藏平均海拔4000m 以上［18］，此次調查區域海拔跨度為4077m～4982m。研究區域為高寒草甸生態系統，優勢植物物種為高山嵩草（Kobresia pygmaea），常見伴生種有釘柱委陵菜（Potentilla saundersiana）、墊狀點地梅（Androsace tapete Maxim）、狼毒(Stellera chamaejasme Linn)、矮生嵩草（Kobresia humilis）等［19］；哺乳動物有藏狐（Vulpes ferrilata）、巖羊（Pseudois nayaur）、喜馬拉雅鼠兔（Ochotona himalayana）和喜馬拉雅旱獺（Marmota himalayana）等［20］；鳥類有大鵟（Buteo hemilasius）、獵隼（Falco cherrug）、棕頸雪雀（Montifringilla ruficollis）和白腰雪雀（Pyrgilauda taczanowskii）等［21］。

圖1 研究區域樣點分布圖

2 研究方法

2.1 取樣方法

2019 年7—8 月，在研究區域隨機選擇38 個具有代表性的研究樣地，在每個樣地中隨機設置1 條10m×30m 的樣線，樣線中根據五點取樣法設定1m×1m 的樣方。用GPS 記錄每個樣線的坐標位置及海拔，記錄高原鼠兔有效洞穴數量，采用目測法進行每個樣地的裸地面積，總覆蓋度和物種分覆蓋度數據的采集，將每個植物物種采集標本帶回實驗室進行鑒定。

2.2 植被群落指標選擇方法

α 多樣性采用物種豐富度（S）［21］：R=S，S指研究區域出現的植物物種數；Shannon-Wiener 指數（H）［22］：H=-ΣPilnPi，Pi表示第i 個物種的個體數量占總個體數量的比例；Simpson 指數（D）［23］：DS=1/ΣPi2和Pielou 均勻度指數（J）［24］：J=H/lnS進行測定。

Jaccard 相似性指數［25］：Q=［C/(A+B—C)］×100%，其中C 為有無高原鼠兔研究區域共有的植物種數，A和B 分別為植物物種數，判斷有無高原鼠兔植物群落，群落是極相似（75%～100%）、中等相似（50%～74%）、中等不相似（25%～49%）和極不相似（0%～24%）。

2.3 數據處理與統計分析方法

將每個樣線中的5 個樣方數據合并為1 個，得到38個植被群落數據，以樣線內洞穴數量作為干擾變量進行分析高原鼠兔干擾對植被群落結構的影響。數據統計和分析采用R 4.0.2［26］和Excel軟件進行，采用T檢驗和相關性檢驗對數據進行分析。

3 結果

3.1 高原鼠兔干擾對植物群落蓋度的影響

研究區域調查得到植物物種數共計159 種，隸屬于32 科,其中菊科（Asteraceae Bercht）、薔薇科（Rosaceae）、莎草科（Cyperaceae Juss）為優勢科；植被覆蓋度的調查結果顯示植被總覆蓋度為87.6%，裸地面積為22.4%，對植被分覆蓋度進行調查發現，莎草科高山嵩草分覆蓋度最高為28.5%，其次莎草科矮生嵩草為8.1%，其余157種覆蓋度為22.4%.

無高原鼠兔分布的研究區域，植被物種共計74種，植被總覆蓋度為74.3%.裸地面積為25.7%，對植被分覆蓋度進行調查，結果顯示，莎草科高山嵩草覆蓋度最高為23.2%，其次莎草科矮生嵩草為7.9%，其余72種植被覆蓋度為43.2%.

有高原鼠兔分布的研究區域，植物物種共計143種，植被總覆蓋度為70.8%，裸地面積為29.2%，對植被分覆蓋度進行調查，結果顯示，莎草科高山嵩草覆蓋度最高為25.2%，其次莎草科矮生嵩草為10.3%，其余72種植被覆蓋度為35.3%（圖2所示）。

圖2 高原鼠兔干擾下植物群落蓋度變化示意圖

3.2 高原鼠兔干擾對高寒草甸植物群落多樣性的影響

T 檢驗分析結果顯示，有無高原鼠兔分布Shannon-Winener 多樣性指數(t=0.26626,df=8.0596,p=0.7967),Simpson 多樣性指數(t=0.3012,df=9.7895,p=0.7696)，Pielou 均勻度指數（t=-0.5745,df=9.4682,p=0.579）和物種多樣性（t=0.92121,df=7.9172,p=0.3842）無顯著性差異（圖3 所示）。對有無高原鼠兔研究樣地進行群落相似性計算，相似性為37.10%，為中等不相似。

圖3 有無高原鼠兔植物群落多樣性分析

3.3 高原鼠兔洞穴數量與植物多樣性相關性分析

相關性分析結果表明，高原鼠兔洞穴數量與Shannon-Winener 多樣性指數(t=-1.2056,df=36,p=0.235,Correlation coefficient=-0.1970)，Simpson 多樣性指數(t=-1.5792,df=36,p=0.123,Correlation coefficient=-0.2545)，Pielou 均勻度指數(t=-1.6357,df=36,p=0.1106,Correlation coefficient=-0.2630)和物種物種豐富度(t=-0.15312,df=36,p=0.8792,Correlation coefficient=-0.0255）均存在一定的負相關性，但不顯著（圖4所示）。

圖4 高原鼠兔洞穴數量與植物多樣性分析

4 結論與討論

高原鼠兔作為生態系統工程師［27］，通過取食、挖掘洞穴和排泄等行為直接或間接的對植物群落結構產生影響［28］。本研究表明，高原鼠兔降低了植被總覆蓋度，使裸地面積增加。高原鼠兔刨出的土將洞口附近的植被覆蓋［29］，在取食和躲避天敵時，會沿著固定的跑道跑動，高原鼠兔跑道會促使斑塊的形成［30］，從而使裸地面積增加。另外，在調查過程中發現，在高原鼠兔活動區域存在黑土灘，且有研究表明，黑土灘的形成與高原鼠兔的活動存在正相關性［31］。高山嵩草、矮生嵩草覆蓋度升高，其余植被總覆蓋度降低。張紅艷等研究發現，高原鼠兔會顯著增加高山嵩草的生物量［32］。不同的植被對高原鼠兔干擾的響應程度不同。高原鼠兔的選擇性取食對植物的覆蓋度產生影響，在對禾本科（Gramineae）和豆科（Leguminosae sp.）植物進行取食后，莎草科高山嵩草、矮生嵩草不作為高原鼠兔的食物資源，占據高原鼠兔取食植物的生態位，種群數量增加，覆蓋度增加。

本研究表明，有無高原鼠兔對植物群落多樣性無顯著性影響，這與許華磊［33］等研究結果一致。高寒草甸植物群落結構對高原鼠兔的響應與其種群密度緊密相關［34］，此次調查高原鼠兔種群密度未達到對植物群落有顯著影響的水平。高原鼠兔洞穴數量與植物多樣性之間存在一定的負相關性，但不顯著，與隨著高原鼠兔洞穴數量的增加呈現先增加后降低的研究結果［35］不一致。造成結果不同的原因可能是由于規模效應、研究區域選擇等［36］。高原鼠兔增加了植被物種多樣性，與徐海鵬等［37］研究結果一致，此外發現有無高原鼠兔植被群落相似性為中等不相似，群落組成差異明顯。造成以上結果出現的原因，一方面是由于高原鼠兔通過掘土、采食等行為增加了生境異質性，不同的植被對不同的生境適應性不同［38］，生境異質性增加，導致植物種類增加；另一方面是由于其糞便中會攜帶原生活區域沒有的植物種子［39］，使得植物豐富度增加，群落組成不同。另外，高原鼠兔喜居于植被高度低，視野廣闊的的草甸，有利于天敵的發現，故其會對洞口周圍的植被進行刈割，使植被群落結構發生改變，在野外調查時也同樣發現，高原鼠兔洞口周圍一般無植被分布。

近年來，關于青藏高原高原鼠兔干擾對高寒草甸生態系統植被群落的特征研究涉及范圍較小，仍未徹底厘清其影響機制及結果。故需要繼續擴大研究范圍，開展基礎性研究工作。此外，全球氣溫變暖，植被類型和時空分布對氣候有直接響應［40］，作為生態安全屏障的青藏高原受到全球升溫的影響［41］，其植被類型與高原鼠兔之間的耦合關系有待進一步研究。