亞熱帶不同次生林地凋落物持水特性及季節變化

丁咸慶,常 月,柏 菁,項文化,侯紅波,彭佩欽,*

1 中南林業科技大學生命科學與技術學院,長沙 410004 2 中南林業科技大學環境科學與工程學院,長沙 410004

森林凋落物在森林生態系統中發揮重要角色。凋落物的生物量、養分特征及分解速率等方面的研究都表明其深刻影響著森林生態系統功能[1- 3]。凋落物不僅能夠有效減緩地表水徑流,防止雨水對土壤的直接沖刷,還具備很強的持水能力。能夠減少水分蒸發,保持森林地表充足的蓄水量,在水源涵養和維持土壤環境穩態方面具有重要作用[4- 6]。凋落物在持水過程中,同時伴隨著水溶性有機物等養分的釋放過程,是土壤中水溶性有機物的重要來源[7- 10],深刻影響著森林養分循環過程。通過探究森林凋落物及其持水性特征,加強對凋落物的功能認識和原地保護,對提升森林生態功能具有重要意義。

由于氣候和地理條件的不同,不同地區不同森林類型的凋落物持水特性差異明顯[5,11- 13]。已有研究表明,闊葉林凋落物持水特性表現為更強,而針葉林因凋落物蓄積量更高而具備較高的持水量[14- 17]。森林凋落物的持水性直接影響森林生態系統的水源涵養能力、水土保持功能和養分循環過程。野外條件下,受諸多方面因素的影響,凋落物持水性的分析很難在原位開展。因此,通過采集凋落物帶回實驗室后進行室內浸水法測定,受到研究者的普遍認同和應用。傳統分析方法上,凋落物浸水后某個時間段內的最大質量值來計算凋落物最大持水量或最大持水率,并使用對數或指數函數來擬合持水量和持水率隨時間的變化特征[14,18- 19]。這些分析過程,往往無法反映凋落物持水穩定后,實際是達到飽和持水的狀態。而本文將采用一級動力學方程來擬合,對于凋落物持水特性的評價將更加準確和全面。

本文通過定量采集亞熱帶三種次生林地不同月份的凋落物,分析測定凋落物的持水量、持水率和吸水速率等特征。對比分析不同森林類型之間凋落物持水特性的差異,以及凋落物持水特性隨季節性變化的規律,對深入探討凋落物在森林生態系統中發揮的功能具有重要作用。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究地位于湖南省長沙市大山沖森林公園 (113°17′—113°19′E,28°23′— 28°24′N)。園區現存完好的次生林林地類型,其中包括馬尾松(PinusmassonanaLamb.)針葉林、石櫟(Lithocarpusglaber)-青岡(Cyclobalanopsisglauca)常綠闊葉林和南酸棗(Choerospondiaaxillaris)落葉闊葉林等三種典型亞熱帶次生林類型。該區域海拔高度在220—350 m,屬于典型亞熱帶大陸型季風濕潤氣候,年均溫度 16.7—17.6 ℃,年降雨量在1 412—1 559 mm,雨量充沛,相對濕度較大。土壤是由板巖和頁巖發育而成的紅壤,各次生林類型所在地平均坡度在22—25°。在三種森林類型林地設置有1 hm2的定位觀測樣地。樣地的基本特征見表1。

表1 三種次生林地樣地信息和植被概況

1.2 樣品采集

2015年1月開始,按2月一次采集落在1m2的圓形凋落物收集網袋裝置的新近凋落物,每種次生林3—4個重復。將凋落物帶回實驗室自然風干,按葉、枝和碎屑等將凋落物進行分類并分別稱重。之后,按組分均勻取一部分的凋落物置于80℃烘箱中烘干至恒重,測定計算凋落物含水率。再按凋落物組分均勻取樣后,將凋落物粉碎過100目網篩,封口袋保存,用于測定凋落物碳氮含量。

凋落物的凋落總量計算公式為:

凋落物凋落總量(g/m2)=凋落物風干總重(g) ×(1-凋落物含水率(%)) /凋落物收集網面積(m2)

1.3 測定方法

凋落物持水性測定：按凋落物組分均勻稱取各樣方5.00 g凋落物裝入200目腈綸網袋中,并分別于浸水 0. 5、1、2、4、8、12 h和20 h后撈起,靜置瀝水至凋落物網袋不再滴水后稱重(精確到0.01g), 每個處理 3個重復。凋落物的持水量、持水率和吸水速率分別按如下公式計算:

凋落物持水率(g/g)= (凋落物吸水濕重(g)-凋落物干重(g))/ 凋落物干重(g)；

凋落物持水量(g/m2)= 凋落物持水率(g/g) ×凋落物凋落總量(g/m2)；

凋落物吸水速率(g/g/h)= 凋落物持水率(g/g) /吸水時間(h)；

凋落物碳氮含量測定：植物總有機碳采用重鉻酸鉀容量-外加熱法測定,植物全氮采用凱氏定氮法消解后,間斷化學分析儀(Easychem plus,意大利希思迪)測定。

1.4 數據處理

采用origin 9.0軟件中的一級動力學方程公式對凋落物持水量進行擬合,具體公式如下：

W=(Wmax×[t])/(Tm+[t])

(1)

Ka=Wmax/Tm

(2)

其中,W=凋落物持水量；Wmax=凋落物飽和持水量；[t]=浸泡時間；Tm=半飽和時間；Ka=凋落物與水的親和力系數；

同樣,采用一級動力學方程公式對凋落物持水率進行擬合,公式如下：

R=(Rmax×[t])/(Tm+[t])

(3)

其中,R=凋落物持水率；Rmax=凋落物飽和持水率；[t]=浸泡時間；Tm=半飽和時間,與凋落物持水量的Tm值相同；

采用倒數函數公式對凋落物吸水速率進行擬合,具體公式如下：

V=1/(A+B×[t])

(4)

其中,V=凋落物吸水速率；[t]=浸泡時間；[t]=0時,1/A為初始吸水速率,反映凋落物與水的親和力,與凋落物持水量擬合方程中Ka值的意義相近,1/B反映凋落物的飽和吸水率特征,與凋落物飽和持水率Rmax值的意義相近；

采用Excel 2013和SPSS 18.0對數據進行統計分析。采用單因素方差分析對不同森林類型和不同月份的凋落物持水性作顯著性差異分析(Tukey′s test,P<0.05)。采用Canoco 4.5 繪制凋落物持水特性與凋落物量和碳氮含量的RDA分析圖。

2 結果與分析

2.1 三種次生林地凋落物凋落量季節變化特征

三種次生林地凋落物凋落量和組分均表現出特有規律(圖1)。針葉林凋落物量以夏季5—9月最大,該時間段內平均凋落量達到(130.1±8.1) g/m2。其中,馬尾松針葉葉片凋落量以9月份最大,而樹枝樹皮以及碎屑等以5月份凋落物最大,各月份間凋落量均存在顯著性差異(P<0.05)。常綠闊葉林同樣以5—9月凋落量最大,7月份略有下降,該時間段內平均凋落量為(89.4±13.5) g/m2。凋落物組分以青岡和石櫟葉片等闊葉凋落量為主,5月份達到最大值,之后緩慢下降。落葉闊葉林凋落物量則主要以春、秋兩個季節為主,這兩個階段平均凋落物量為(130.4±17.4) g/m2,而夏季7月份凋落物量最低僅有(23.3±13.5) g/m2。凋落物組分以南酸棗闊葉葉片為主,3月份碎屑凋落物量顯著高于其他月份(P<0.01)。

圖1 不同次生林凋落物凋落量的季節動態變化Fig.1 Annual variation characteristics of litter amount in three forestsCL：針葉conifer-leaves；BL：broad-leaves；BB：樹枝和樹皮 branches and barks；C：碎屑 chippings,T：凋落物總量 total amount of litter;誤差線代表標準差;小寫字母不同,為同一凋落物組分不同月份間的顯著性差異(P<0.05)

2.2 3種次生林地凋落物持水量的季節變化特征

圖2顯示的是,9月份三種林地凋落物持水量隨時間的變化特征。從圖中可以看出,針葉林凋落物0—4 h均在增長,4 h之后基本呈現飽和持水,飽和持水量顯著低于其他兩種次生林。9月份常綠闊葉林凋落物的飽和持水量平均值高于其他兩種林分,而落葉闊葉林凋落物達到飽和持水的時間顯著低于其他兩種次生林,飽和時間低于2 h。

圖2 3種次生林地9月份凋落物持水量隨時間的變化Fig.2 Characteristics of litter water holding capacity in three secondary forests in September

3種次生林地凋落物的飽和持水量、半飽和時間以及凋落物與水的親和力隨季節的變化特征見圖3。針葉林凋落物飽和持水量在5月—7月達到最高值,平均達到(59.68±2.91) g/m2,顯著高于其他月份(P<0.05)。常綠闊葉林凋落物飽和持水量在9月達到最高值,且略高于其他兩種林分。落葉闊葉林凋落物飽和持水量在11月份達到最高值,為(190.60±8.81) g/m2,遠高于其他月份及其他林分。全年凋落物飽和持水量以落葉闊葉林最高,顯著高于針葉林和常綠闊葉林(P<0.01)。

圖3 三種次生林地凋落物持水量季節的變化Fig.3 Annual variation of litter water holding capacity in three secondary forests圖中誤差線表示為標準差. 小寫字母不同,為同一月份不同次生林類型的顯著性差異(P<0.05)；大寫字母不同,為同一次生林類型不同月份的顯著性差異(P<0.05)

三種次生林凋落物的半飽和時間均以11月份為最低 (圖3)。3—5月份,常綠闊葉林凋落物半飽和時間高于其他兩種林分類型。9—11月份,則以針葉林凋落物半飽和時間為最高。全年,落葉闊葉林凋落物半飽和時間均最低(P<0.01),平均(0.62±0.12) h,而針葉林和常綠闊葉林的平均半飽和時間無顯著差異。

全年針葉林和常綠闊葉林凋落物的水親和力系數,均以3月份為最低,分別為6.75±1.96和4.13±1.18 (圖3)。3月之后,兩種林分凋落物水親和力系數均有所增加。針葉林凋落物水親和力在5月份達到最大值,常綠闊葉林水親和力在9—11月份達到最大63.72±15.57。落葉闊葉林凋落物水親和力系數則呈現先降低后增長的趨勢,并于11月達到最大值406.40±69.88。三種次生林地,全年凋落物的水親和力以落葉闊葉林最大,達到142.72±26.12。

2.3 三種次生林地凋落物持水率的季節變化特征

9月份,三種次生林凋落物持水率呈現顯著性差異(圖4)。從圖中可以看出,針葉林凋落物持水率隨時間的增加變化緩慢,4 h后才達到最大值,所用時間大于其他兩種次生林。而落葉闊葉林凋落物持水率增長迅速,達到飽和持水率的時間顯著低于其他兩種次生林,且飽和持水率顯著高于其他兩種次生林,平均(1.34±0.06) g/g。

圖4 三種次生林地9月份凋落物持水率隨時間的變化Fig.4 Characteristics of litter water holding rate in three secondary forests in September

三種次生林地凋落物飽和持水率隨季節季節的變化特征見圖5。針葉林凋落物飽和持水率不同月份差異顯著(P<0.05),但全年變化規律不明顯,在11月份達到最大值為(0.74 ±0.04) g/g。常綠闊葉林凋落物飽和持水率,不同月份差異不顯著(圖5中未標注顯著差異性字母),5—9月份飽和持水率值略高于其他月份。落葉闊葉林凋落物飽和持水率,從3月開始,全年呈顯著增加趨勢,并于11月達到最大值。年平均飽和持水率,落葉闊葉林顯著高于其他兩種次生林(P<0.01)。

圖5 三種次生林地凋落物持水率季節變化特征 Fig.5 Annual variation characteristics of litter water holding rate in three secondary forests

2.4 三種次生林地凋落物吸水速率的季節變化特征

9月份三種次生林地凋落物吸水速率隨時間變化的擬合曲線,見圖6。圖中,針葉林凋落物初始吸水速率和下降趨勢均顯著低于其他兩種次生林。吸水0.5 h時,三種次生林凋落物吸水速率平均值分別為針葉林: (1.00±0.31) g g-1h-1< 常綠闊葉林: (2.04±0.27) g g-1h-1< 落葉闊葉林: (6.21±1.02) g g-1h-1。落葉闊葉林凋落物吸水速率隨吸水時間的增長,呈迅速下降趨勢。

圖6 三種次生林地9月份凋落物吸水速率隨時間的變化Fig.6 Characteristics of litter water absorption rate in three secondary forests in September

三種次生林地凋落物吸水速率表征值隨季節季節的變化特征見圖7。凋落物吸水速率擬合系數A值,全年變化均呈顯著下降趨勢。3月份,常綠闊葉林凋落物吸水速率A值較其他兩種次生林高,之后迅速下降。到11月份時,針葉林凋落物吸水速率A值較其他兩種次生林更高。全年,落葉闊葉林凋落物吸水速率A值均顯著低于其他兩種次生林,年平均A值為0.14±0.07(P<0.01)。針葉林和常綠闊葉林次生林地的凋落物吸水速率擬合系數B值,全年變化規律不明顯,而落葉闊葉林凋落物吸水速率B值呈下降趨勢。全年針葉林凋落物吸水速率系數B值為0.53±0.22,顯著高于其他兩種次生林(P<0.01)。

圖7 三種次生林地凋落物吸水速率表征值的季節變化Fig.7 Annual variation of litter water absorption rate coefficients in three secondary forests

2.5 凋落物持水特性與凋落物碳氮凋落量的關系

凋落物持水特性指標之間及與凋落物凋落量和碳氮含量的相關性分析見表2。從表中可見,凋落物飽和持水量與凋落物水親和力和飽和持水率存在顯著正相關關系,與凋落物C、N凋落總量同樣存在顯著正相關關系(P<0.05)。凋落物飽和持水率與凋落物半飽和時間、吸水速率系數A和B值存在顯著負相關,與凋落物C含量和C/N比存在極顯著負相關,與凋落物N含量存在極顯著正相關關系(P<0.01)。凋落物吸水速率系數B值與凋落物半飽和時間顯著正相關,與凋落物C含量和C/N比顯著正相關,與凋落物N含量顯著負相關 (P<0.05)。

表2 凋落物持水特性與凋落物碳氮含量的相關性系數

凋落物持水特性指標與凋落物凋落量和碳氮含量的RDA分析見圖8。從圖中可以看出,針葉林凋落物受高的凋落物C含量LC、凋落物C/N比、以及凋落物半飽和時間Tm、吸水速率A、B值等影響。落葉闊葉林受高的凋落物氮含量LN,以及高的凋落物飽和持水量、飽和持水率和水親和力等影響。常綠闊葉林凋落物則居中,受影響較弱。

圖8 凋落物持水特性與凋落物量和碳氮含量RDA分析圖 Fig.8 RDA analysis of litter holding water characteristics, litter amount and carbon and nitrogen content

3 討論

因氣候條件和地理位置的不同,不同地區森林生態系統中的凋落物凋落量均存在明顯差異。在我國,申廣榮等[2]在全國尺度上統計分析了森林葉凋落量的時空分布,得出中南地區常綠闊葉林的年凋落量最高,東北地區落葉闊葉林則次之。小尺度上,更多研究則表明,針葉林凋落物凋落量和地表蓄積量均高于其他森林類型[14,16,20]。本研究區域位于亞熱帶中南地區,隨著森林演替階段的發展,形成了特征明顯的不同次生林分布區。因地理位置十分接近,氣候條件基本一致,影響凋落物量的差異主要存在于物種組成、植被密度和土壤的不同[21]。本研究表明,全年針葉林凋落物量高于常綠闊葉林和落葉闊葉林,三種次生林凋落物量和組分隨季節變化呈差異明顯的變化趨勢。凋落物中,葉凋落量變化與凋落總量變化表現一致,這與張遠東等[17]研究相一致。

不同森林類型的凋落物量和組成直接影響凋落物持水量、持水率和吸水速率等持水特性。已有研究表明,闊葉林凋落物往往有更強的持水率和吸水速率等特性,而針葉林因蓄積量更高而具備較高的持水量。全國范圍內,華南地區的針葉林凋落物持水量顯著高于闊葉林,常綠闊葉林表現出較強持水率特性[22- 25]；西南地區落葉闊葉林持水能力,高于針葉林和常綠闊葉林[16]；西北甘肅地區,闊葉林吸水速率高于針葉林[18],且云杉林凋落物持水性高于松林和落葉松林[14]。本研究表明,亞熱帶中南地區落葉闊葉林凋落物飽和持水量顯著高于其他兩種次生林(P<0.01)。盡管針葉林凋落量較大,但飽和持水量仍低于常綠闊葉林。凋落物持水率則同樣表現為,落葉闊葉林顯著高于其他兩種次生林(P<0.01),常綠闊葉林略高于針葉林。

伴隨著森林凋落物凋落特征的季節性變化,凋落物持水特性同樣發生著顯著變化。現有關于凋落物持水特性的研究多集中于采集地表蓄積的凋落物來直接測定,而很少觀測新近凋落物持水性的季節性變化。本研究表明,凋落物持水特性隨著月份表現出差異。三種次生林凋落物飽和持水量最高值所在月份明顯不同,同樣,凋落物飽和持水率全年變化規律也有很大差異。針葉林凋落物飽和持水率季節變化不明顯,常綠闊葉林凋落物飽和持水率5—9月份略高于其他月份,落而葉闊葉林全年呈顯著增加趨勢(圖5)。這一結果表明,凋落物飽和持水量受凋落物凋落總量的影響,同時受森林類型的影響差異更顯著。

為進一步評價凋落物持水特性上的差異,本文通過動力學反應方程來擬合凋落物持水量、持水率和吸水速率等隨凋落物持水時間變化的特征規律。首次得到,三種次生林地凋落物的飽和持水量、半飽和時間以及與水親和力系數均呈現顯著季節性變化特征。三種次生林凋落物的持水半飽和時間全年均呈下降趨勢,且落葉闊葉林凋落物半飽和時間比其他兩種次生林地更低,全年平均僅(0.62±0.12) h。凋落物水親和力系數,針葉林凋落物以5月份為最大,常綠闊葉林凋落物則全年均呈上升趨勢,全年均以落葉闊葉林凋落物最大為142.72±26.12 (P<0.01)。這表明,凋落物持水特性因季節性氣候變化而發生著顯著差異。落葉闊葉林凋落物較常綠闊葉林和針葉林,吸水效率更快,持水性更強,這與其所在森林類型中的植被凋落物外部結構、化學成分和養分組成密切相關。落葉闊葉林凋落物比表面積更大,表面起保護作用的疏水性物質更少,更易持水[18,20]。三種次生林地凋落物吸水速率擬合系數A值全年變化均呈顯著下降趨勢,而擬合系數B值全年變化不明顯。落葉闊葉林凋落物吸水速率A值顯著低于其他兩種次生林(P<0.01),而針葉林凋落物吸水速率系數B值顯著高于其他兩種次生林(P<0.01),進一步表明落葉闊葉林凋落物水親和力最強,而針葉林凋落物持水率最低。按作者目前所查閱的已有資料,尚未有研究提出和涉及過這些理論概念,本文系首次提出,因此有待進一步拓展研究和豐富。

相關性分析表明,這些凋落物持水性評價指標之間,均存在顯著關系,同時與凋落物量、凋落物C、N養分含量存在顯著聯系。凋落物飽和持水量與凋落物水親和力、飽和持水率顯著正相關,與凋落物C、N凋落總量同樣顯著正相關 (P<0.05),表明凋落物量顯著影響著凋落物持水量。凋落物飽和持水率與半飽和時間、吸水速率系數A和B值存在顯著負相關,與凋落物C含量和C/N比值極顯著負相關,與凋落物N含量極顯著正相關關系(P<0.01),說明不同森林類型凋落物持水特性和凋落物C、N養分含量聯系密切,凋落物的N含量越高以及C/N比值越低則更易持水,深層機理有待進一步揭示。針葉林凋落物具備高的半飽和時間和吸水速率A、B值,落葉闊葉林具備高的凋落物飽和持水量、飽和持水率和水親和力。相關研究結果,豐富了凋落物持水特性的評估和測定。不同森林類型和不同季節時間,凋落物的持水特性均發生著顯著變化,本研究將有助于深入探討和評價凋落物和凋落物持水性的森林生態學意義。

4 結論

亞熱帶三種次生林地凋落物量和組分均表現出特有的季節性變化特征,同時凋落物的持水特性同樣呈現顯著季節性變化特征。全年凋落物飽和持水量和飽和持水率均以落葉闊葉林最高,顯著高于針葉林和常綠闊葉林(P<0.01)。落葉闊葉林凋落物水親和力系數最大,而針葉林凋落物半飽和時間、吸水速率A值和B值最大 (P<0.01)。凋落物飽和持水量與凋落物水親和力、飽和持水率、凋落物碳氮總量存在正相關關系,凋落物飽和持水率與凋落物半飽和時間、吸水速率系數A和B值存在顯著負相關,與凋落物碳含量和C/N比值極顯著負相關,與凋落物氮含量極顯著正相關 (P<0.01)。相關研究,豐富了森林凋落物特征和持水特性研究理論。