古田山亞熱帶常綠闊葉林樹皮厚度的變異特征

饒米德,徐紫薇,陳建華,倪 健,米湘成,陳聲文,方 濤,葉 鐸,*

1 浙江師范大學化學與生命科學學院, 金華 321004 2 中國科學院植物研究所植被與環境變化國家重點實驗室, 北京 100093 3 錢江源國家公園生態資源保護中心, 開化 324300

樹皮是木本植物的關鍵結構,具有重要的功能。樹皮是木本植物維管形成層以外的所有組織,包括2個主要組分：活的內樹皮(軟樹皮)與死的外樹皮(硬樹皮)。內樹皮由次生韌皮部、栓內層與木栓形成層組成,位于維管形成層與木栓形成層之間；外樹皮由新的木栓及其外方的死組織構成[1]。外樹皮能提供結構性的支持作用,還能提供物理性與化學性防御,以保護樹木抵御不利的氣候變化以及草食動物和病原菌的侵害[2- 3],在保護植物莖干中起著至關重要的作用。內樹皮可以通過其次生韌皮部,把葉片制造的養料運送到其他器官[4]。一些內樹皮具有葉綠素,擴大了植物的光合作用[5]。樹皮還可以作用于木質殘體的分解,影響生態系統物質循環[6]。然而,以往對植物功能性狀的研究主要集中在葉片、木材、根等方面,對樹皮性狀的研究仍不足。

樹皮厚度被認為是提供上述樹皮作用的主要功能性狀。厚度的增加提高了對莖干的保護能力,也表征著莖干對水分和養分的儲存能力[1, 7]。以往關于樹皮厚度的研究集中于火災頻發地區,強調樹皮厚度對樹種存活的保護作用[8- 10]。增大樹皮厚度是樹木保護維管形成層以及韌皮部的主要策略[11-12],較大的樹皮厚度有利于樹種在火災之后的萌生更新[13],而火災較少的植被中樹皮厚度較薄[14-15]。對全球18個地點640個物種的研究發現,外樹皮在季節性火災頻繁的干燥地區較厚,可能反映了其保護作用,而內樹皮在干燥與炎熱的無火環境中較厚,可能反映了其水分和光合產物的儲存和轉運作用[1]。以往研究同時發現,樹木徑級越大,樹皮厚度越厚,可能反映了樹皮在防御食草動物或火燒中起的重要作用[16-17]。然而,分布于我國的亞熱帶常綠闊葉林是全球常綠闊葉林的主體,樹種樹皮厚度及其變異特征的研究仍然未得到關注。

本次研究以古田山亞熱帶常綠闊葉林為研究對象,分析了木本植物樹皮厚度的基本特征,通過比較種間、不同功能群間樹皮厚度的差異,以期回答以下科學問題：1)古田山亞熱帶常綠闊葉林樹種的樹皮厚度值為多少？2)樹皮厚度的變異有何特征？由于古田山亞熱帶常綠闊葉林內火災極少發生,因此該森林群落樹種的樹皮厚度較火災頻發地區可能相對較薄。與葉片、木材、根等一樣,樹皮厚度也是樹種在演化與發展過程中形成的環境適應性對策,因此該森林群落內樹種的樹皮厚度可能也存在種間以及功能類群間的生態位分化,有利于對環境資源的利用,促進群落物種共存。研究結果有助于了解樹皮厚度及其生態位分化在森林群落中的基本功能,也為認識亞熱帶常綠闊葉林的群落構建提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究地點

本研究在浙江省開化縣錢江源國家公園古田山國家級自然保護區(29°10′19.4″ —29°17′41.4″ N,118°03′49.7″—118°11′12.2″ E)內的一塊5 hm2固定樣地中進行。該地年平均溫度15.3 ℃,7月平均溫27.6 ℃,1月平均溫4.1 ℃,年平均降水量1963.7 mm,相對濕度92.4%[18]。按照The Center for Tropical Forest Science (CTFS)的調查標準[19],于2002年在保護區核心區內建立該樣地[20]。樣地南北長250 m,東西寬200 m,由南坡、北坡以及中間的一條溝谷組成,海拔平均560 m,坡度平均40°,地勢陡峭,地表可見大量碎礫石塊。土壤類型主要為紅壤,植被類型為典型的中亞熱帶常綠闊葉林。樣地優勢喬木物種為甜櫧(Castanopsiseyrei)、木荷(Schimasuperba)、虎皮楠(Daphniphyllumoldhamii)、栲樹(Castanopsisfargesii)等,優勢灌木物種為柳葉蠟梅(Chimonanthussalicifolius)、馬銀花(Rhododendronovatum) 和毛花連蕊茶(Camelliafraterna)等[21]。

1.2 取樣方法

于5 hm2樣地內,設置 2條5 m × 240 m的樣帶 (樣帶間間隔100 m),對樣帶內胸徑大于等于1 cm的所有木本植物進行取樣(徑級范圍為1.01—82.1 cm,均值7.62 cm)。參照一般樹皮取樣方法[2],于樹高1.4 m處,使用樹木增量錘(Hagl?f, Sweden)對南向樹皮取樣,之后使用游標卡尺測量了總樹皮厚度、內樹皮厚度以及外樹皮厚度。本次取樣共記錄807個個體,隸屬16科27屬39種。其中喬木樹種15種,灌木24種；常綠樹種35種,落葉樹種4種。其中,有13個個體由于難以剝離內樹皮與外樹皮,因此只測量了總樹皮厚度。

1.3 統計分析

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)分別檢驗種間、科間樹皮厚度的差異性；采用t-test檢驗內樹皮厚度與外樹皮厚度的差異性；采用t-test分別檢驗喬木與灌木、常綠與落葉類群間樹皮厚度的差異性。統計分析與作圖在軟件R 3.5.3中完成[22]。

2 結果

2.1 樹皮厚度的種間差異

39個樹種中(表1),總樹皮厚度在0.67—10.66 mm之間(平均值為1.90 mm),內樹皮厚度在0.44—5.17 mm之間(平均值為1.38 mm),外樹皮厚度在0.24—5.50 mm之間(平均值為0.54 mm)。各樹種間總樹皮厚度(P<0.0001)、內樹皮厚度(P<0.0001)、外樹皮厚度(P<0.0001)的種間差異均極顯著,且內樹皮厚度顯著大于外樹皮厚度(P<0.0001)。

表1 39個樹種間樹皮厚度的變異

2.2 樹皮厚度的科間差異

各個科間總樹皮厚度(P<0.001)、內樹皮厚度(P<0.001)、外樹皮厚度(P<0.001)的科間差異均極顯著。其中,漆樹科、楊梅科的樹皮厚度較大,亞熱帶常綠闊葉林代表類群殼斗科、山茶科的樹皮厚度也較大(圖1)。

圖1 科間總樹皮厚度、內樹皮厚度以及外樹皮厚度的分化Fig.1 Variations of total bark thickness, inner bark thickness and outer bark thickness at family level

2.3 樹皮厚度的生長型差異

喬木類群的總樹皮厚度(P<0.001,圖2)、內樹皮厚度(P<0.001,圖2)、外樹皮厚度(P<0.001,圖2)顯著大于灌木類群。

圖2 總樹皮厚度、內樹皮厚度以及外樹皮厚度在灌木與喬木類群間的分化Fig.2 Variations of total bark thickness, inner bark thickness and outer bark thickness between trees and shrubs

2.4 樹皮厚度的生活型差異

常綠類群的總樹皮厚度(P=0.006,圖3)與內樹皮厚度(P<0.001,圖3)顯著大于落葉類群,但兩個類群間的外樹皮厚度差異不顯著(P=0.528,圖3)。

圖3 總樹皮厚度、內樹皮厚度以及外樹皮厚度在落葉與常綠類群間的分化Fig.3 Variations of total bark thickness, inner bark thickness and outer bark thickness between deciduous and evergreen species

3 討論

本研究發現,古田山亞熱帶常綠闊葉林樹種的總樹皮厚度平均值為1.90 mm,遠遠小于以往火燒生態系統研究中的樹皮厚度值。例如,澳大利亞Howard Springs自然公園、巴西Botucatu的稀樹草原、巴西帕拉州亞馬遜火燒森林以及法屬圭亞那沿海熱帶雨林樹種的樹皮平均厚度分別為11.7、9.7、7.3、4.5 mm[2,12]。然而,加利福尼亞Stunt Ranch牧場地中海灌木叢、加利福尼亞莫倫戈山谷沙漠植被以及澳大利亞悉尼地區溫帶硬葉林的樹皮厚度僅為1.5、1.2、1.0 mm[1]。顯然,不同地區或不同植被類型的樹皮厚度存在明顯差異。首先,眾多研究發現樹皮厚度與徑級有關,樹皮厚度隨著徑級的增加而增厚[13, 17]。不同研究地區的樹種徑級范圍不同,也會造成樹皮厚度上的差異。但本次研究中,樹皮取樣位置的平均直徑為7.62 cm,與前人研究中18個不同植被區的取樣胸徑大小均值8.8 cm (1.3—34.9 cm)相差不大[1]。其次,樹皮厚度差異可能與不同的環境以及不同的物種庫有關?；馂念l發的森林生態系統中樹皮往往較厚,特別是在雨林邊緣,而火災不易發生的森林生態系統,樹皮往往較薄[14-15]。較厚的樹皮被認為可以顯著減少維管形成層的受熱,從而促進火災后樹種的存活[8,11-12,14]。而李修鵬等[23]對29種亞熱帶常綠木本植物的研究發現,不同樹種間樹皮越薄,植物抗火性能越強,這與眾多實驗結果均不一致,還需要進一步研究。本次研究的亞熱帶常綠闊葉林中,樹木可能更傾向把生物量投資到更高的生長競爭和更大的冠層競爭上,而投資到樹皮上的相對較少。進化歷史上,帶來豐沛降水的東亞夏季風驅動了東亞亞熱帶常綠闊葉林快速形成與發展[24],因此東亞亞熱帶常綠闊葉林樹種具有較小的火災選擇壓力,可能驅動了該地區亞熱帶常綠闊葉林樹種的樹皮厚度較薄。這也說明樹皮厚度是一種適應性狀,由于樹種適應亞熱帶常綠闊葉林環境從而降低對樹皮厚度的投資。上述結果也表明,古田山常綠闊葉林對火災危害的抵抗力可能相對較低。因此,保護區更需要加強防火措施管理,確保火災隱患得到及時有效排查。

本研究的樹皮厚度(包括總樹皮厚度、內樹皮厚度、外樹皮厚度)在所有分類水平上以及在所有功能類群間的變化基本都很顯著。以往研究也發現,樹皮厚度在各分類群間都存在顯著差異[2]。分類群間存在樹皮厚度差異,可能是物種在長期演化過程中形成的多樣的生態適應策略[25]。本次研究發現喬木類群的樹皮厚度大于灌木類群。增厚樹皮是樹木保護芽和維管形成層的策略[14]。喬木樹種比灌木樹種具有更大的徑級,可能導致也擁有更大的樹皮厚度。本次研究還發現,常綠樹種的樹皮厚度要大于落葉樹種,但差異相對較小。這可能與抵御干旱有關。常綠樹的木質部發育對環境變化比落葉樹敏感[26],可能需要更厚的樹皮投資來保護內部結構。

對古田山亞熱帶常綠闊葉林的前期研究揭示了群落內部其他植物性狀如葉片、物候等的顯著變異[27- 29],本次研究發現了樹皮厚度在群落內的顯著變異,均反映了不同生態策略的共存。內樹皮被認為是儲存水、糖、淀粉和其他化合物的關鍵[1],較厚的內樹皮能儲存更多的水、糖類、淀粉和其他化合物。外樹皮厚度被認為可以反映保護功能[7],較厚的外樹皮可以更好的保護樹木抵御火燒、啃食等傷害。總樹皮厚度的變化與內外樹皮所執行的不同功能相關,其變異更顯示了其生態位的分化。生態位分化是生態位理論中物種共存的先決條件[30- 32],古田山常綠闊葉林群落內樹種總樹皮厚度、內樹皮厚度、外樹皮的厚度分化,代表著各物種、各類群間生態功能(如支持與保護、養分儲存與傳輸)的分化,可能促進群落內的物種共存。

綜上,本次研究發現了古田山亞熱帶常綠闊葉林樹種的樹皮厚度相對較小,并揭示了群落內不同樹種與功能群的樹皮厚度分化,暗示著物種間、功能群間的生態位分化與資源投資分化,從而促進了群落內的物種共存。樹皮發揮著眾多功能,僅僅用樹皮厚度這一性狀難以衡量。因此,進一步研究樹皮性狀多樣性的格局和原因,對于了解樹皮的生態策略以及功能至關重要。