根深決定不同個體大小梭梭對夏季干旱生理響應的差異

盧福浩,沙衣班·吾布力,劉深思,徐貴青,*

1 新疆大學資源與環境科學學院,烏魯木齊 830046 2 自治區林業生態監測總站 烏魯木齊 830000 3 中國科學院大學,北京 100049 4 中國科學院新疆生態與地理研究所,荒漠與綠洲生態國家重點實驗室,烏魯木齊 830011 5 中國科學院阜康荒漠生態實驗站,阜康 831505

隨著全球氣候變暖加劇,全球或局部降水格局(降水量、降水強度及降水的季節分配)將發生調整[1]。 基于GCM模式的氣候變化情景數據,采用帕爾默干旱指數評估我國干旱事件發生的時空變化特征,表明21世紀中后期我國將面臨廣泛的干旱化趨勢；尤其是新疆的核心沙漠區和內蒙古西部的戈壁沙漠區[2]。因此,荒漠區植被將受到更為頻繁和持續的干旱脅迫,導致植物生長不良,甚至大面積死亡[3- 4]。荒漠植被群落中的優勢種或建群種,是群落生產力或生物量的主要貢獻者,其大面積的死亡將會改變生態系統的碳水循環過程,使生態系統從碳匯變成碳源,進一步反饋到區域乃至全球氣候,最終導致荒漠植被生態系統的服務功能喪失[5- 6],產生一系列難以預見與逆轉的后果。

在樹木生長發育過程中,其大小和結構復雜性都在增加,不同年齡的個體對生境資源利用存在差異,會導致其對資源可利用性變化產生不同的生理響應[7-9]。在資源豐富的生境(如熱帶雨林),植物對資源的競爭一般是非對稱的,如光照通常優先被高大的植物所獲取[10]。而在養分和水分不足的生境中,如干旱荒漠區,植物對地下資源競爭通常是大小對稱的,且競爭主要集中在根部；尤其在水分極度匱乏下,植物對資源的競爭則是依賴個體大小的對稱資源分割,即:植物可利用資源的數量與其個體大小成比例的增加[9-12]。這意味著,對于干旱荒漠區植物而言,在植物個體發育過程中,伴隨生物量分配變化發生的根系維度調整(根系大小、分布和根深)可能在決定植物的存活上發揮著重要作用[13]。

梭梭作為古爾班通古特沙漠的主要建群種,長期適應干旱荒漠環境的過程中,在生活史(花后生殖休眠)、生理(滲透調節)和形態結構(葉片退化成同化枝執行光合功能)等方面發展了一系列適應性策略[14-17]。同其他植物相比,梭梭對水分條件的變化具有更強的緩沖和適應能力,在維持其組成群落的結構和功能中處于主導地位,具有著重要的生態價值[18]。然而近年在人類活動和氣候變化影響下,梭梭種群數量減少,面積收縮[19]；在種子萌發季節,降雨模式的不利變化,致使準噶爾盆地南緣梭梭種群幼苗補員受阻,幼苗大量夭亡,梭梭種群年齡結構普遍呈現衰退,群落顯現逆行演替特征[20]。

在全球變化背景下,不同年齡或大小的梭梭對干旱脅迫的響應特征和適應機制存在什么區別？是什么因素主導著這種差異？相關研究不足,限制了對自然更新過程中梭梭種群動態變化的認識。我們前期的研究表明,梭梭的抗旱策略是將光合產物優先分配到地下生長根系以提高水分獲取的能力[21- 22]。對于幼樹而言,由于根系較淺且不發達,所能利用到的土壤水分極其有限,同成年植株相比,其在水分獲取中處于劣勢。而在水分匱乏的旱季,梭梭種群內不同大小個體的根系深度可能在植物水分可利用性上起重要作用。綜上所述,我們推測：不同大小梭梭根系深度在決定越夏生長期間的植物水分狀況、生理性狀表達起重要作用,并支配不同大小個體梭梭對干旱脅迫的差異性響應。

1 試驗地概況

研究區位于古爾班通古特沙漠南緣之中的實驗樣地。該區屬于溫帶大陸性荒漠氣候,冬季寒冷,夏季干熱,晝夜溫差較大。年均溫度6.6℃,年降水量不超過150 mm,年潛在蒸發量2000 mm。降水季節分配均勻,冬季積雪78.8%—92%轉化為土壤水,為春季荒漠植被生長提供了良好的水分條件[23]。實驗樣地主要以固定和半固定沙丘為主,土壤以風沙土為主。

研究區主要植物種有梭梭(Haloxylonammodendron)、白梭梭(Haloxylonpersicum)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)、對節刺(Horaninoviaulicina)、地白蒿(Artemisiaterrae-albae)、鹽生假木賊(Anabasissalsa)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)及多種短命、類短命植物[19]。梭梭是該研究區最為重要的建群種。由于梭梭存在假年輪現象,難以通過年輪確定樹齡,因此以基莖表征梭梭個體大小[24]。選取未受人為因素干擾、分布相對均勻的梭梭種群作為實驗小區。在小區內隨機選取生長健康、沒有受病原體影響、沒有動物啃食跡象的梭梭。使用數字游標卡尺測量其基莖,按照基莖大小,劃分為0—1 cm,1—2 cm, 2—4 cm,4—8 cm, >8 cm五組,每組5株梭梭,并掛小牌標記,用于植物生理性狀的測量；另選五組,用于根系調查。其中0—1 cm組,基莖(0.59±0.1) cm SE,樹高(0.36±0.1) m SE；1—2 cm組,基莖(1.44±0.1) cm SE,樹高(0.64±0.1) m SE；2—4 cm組,基莖(2.92±0.1) cm SE,樹高(1.12±0.1) m SE；4—8 cm組,基莖(5.44±0.4) cm SE,樹高(1.52±0.3) m SE；>8 cm組,基莖(10.25±0.7) cm SE,樹高(2.1±0.2) m SE。基莖為0—1 cm和1—2 cm為幼齡小梭梭,基莖2—4 cm為中齡梭梭,基莖為4—8 cm和>8 cm為成齡大梭梭。

2 研究方法

2.1 土壤含水量測定

在6—9月,每個月中旬,利用土鉆在每株梭梭下方0—300 cm深度內采取土樣。在0—20 cm土層每隔10 cm取樣,20—100 cm土層每隔20 cm取樣,100—300 cm的土層每隔40 cm取樣,每個深土層取5個重復。然后,將裝有土樣的鋁盒(W1)置于烘箱中,在105℃條件下烘干12 h至恒重,冷卻后稱重(W2)。最后每組求其平均值。

式中,W1為濕土加空鋁盒質量；W2為干土加鋁盒質量；W3是空鋁盒質量。

2.2 根系分布調查與根深測算

6月初,采用全根系挖掘法,對5個基莖組,共25棵生長健康的梭梭進行根系調查。在每棵選定的梭梭周圍挖掘一個環形工作溝,環形溝內徑距梭梭基莖的距離在2—20 m,內徑大小取決于樹高和初期調查估算的梭梭個體根區內水平根的拓展范圍。根系周圍的土壤以0.1 m的間隔被移除以逐步暴露側根,收集所有直徑大于0.1 mm的根,并用鋼卷尺和游標卡尺測量根的長度和直徑。詳細的根系挖掘調查方法和根表面積的計算方法參考早期的相關文獻[21,25]。主根深度(即根深)用鋼卷尺測量確定。

2.3 同化枝水勢的測定

與土壤含水量測定同步,每個月中旬日出前1 h,測量5個基莖組梭梭黎明前同化枝水勢。在每株梭梭的向陽面隨機選取3個樣枝,用Model 1000壓力室水勢儀(PMS Albany USA)測量黎明前同化枝水勢(Ψpd)。每株測定5個重復樣,以每次測定水勢的平均值作為該組梭梭每月的黎明同化枝水勢值。

2.4 壓力-容積(P-V)曲線的測定

壓力-容積曲線采用干燥法測定。8月中旬傍晚,在梭梭樹冠中上層采集生長健康的同化枝,每株取3枝,枝條長度5—10 cm。取下后立即放入盛有去離子水的燒杯中,將其基部浸入水中,快速帶回實驗室置于黑暗避光的封閉環境,使小枝充分飽和吸水12 h。當同化枝達到飽和狀態,在水中切一平口,然后取出用吸水紙吸干小枝表面多余水分,迅速用萬分之一克天平稱其飽和鮮重；隨后放入水勢儀中緩慢加壓測定其水勢。在室內自然干燥后測定其質量和水勢(初期每隔1—3 min測定一次,后期每隔10—30 min測定一次),重復上述過程直至同化枝嚴重萎蔫。最后將同化枝置于烘干箱,在105℃條件下烘干至恒重,稱其干重。將一系列同化枝鮮重、干重和水勢值輸入到壓力容積曲線分析程序(PV_Curve_Fitting_5.6 1),計算出相關水分參數：飽和膨壓滲透勢(π100)、膨壓消失點滲透勢(ΨTLP)和細胞壁最大彈性模量(εmax)。

2.5 葉綠素熒光動力學參數和最大氣孔導度的測定

與同化枝水勢測定同步,每月中旬日出前一小時,利用植物效率分析儀(Pocket PEA, PE 32 1JL, Hansatech Instruments Ltd., King′s Lynn Norfolk, UK),測定葉綠素熒光參數。光照強度設定為2500 μmol m-2s-1,暗適應20 min后測定初始熒光產量(F0)。隨后強閃光(5000 μmol m-2s-1),脈沖時間0.7 s,測定光下熒光產量(Fm)。計算出PSⅡ最大光能轉化效率:Fv/Fm=(Fm-F0)/Fm。每月中旬早上10:00—12:00,利用氣孔導度儀(Model SC- 1, Decagon)測量5個基莖組梭梭的最大氣孔導度(Gs),每組5個重復。

2.6 數據處理與分析

利用SPSS 16.0統計軟件進行數據統計分析(SPSS Inc., Chicago, IL, USA),用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗5個基莖組梭梭Ψpd、Fv/Fm、Gs和ΨTLP之間的顯著性；利用線性回歸擬合分析梭梭生理特性與根深之間的關系,利用Origin 9.0制圖(Origin Lab Corp., Northampton, MA, USA)。

3 結果與分析

3.1 土壤含水量

圖1,6—9月土壤含水量在0.1%—7.9%范圍內波動；梭梭土壤含水量隨深度的垂直變化規律基本一致,呈現出先增加后減小的趨勢。土壤含水量排序為:6月>9月>8月>7月。6月,0—90 cm土層,土壤含水量隨土壤深度逐漸增加,在90 cm的土層達到峰值(7.9%);明顯是由于融雪和雨水補給的結果。6—7月,氣溫逐漸升高,干旱逐漸加劇,而梭梭處于旺盛生長期,短命植物也大量生長發育,土壤水分蒸散量較高,從而造成土壤貯水量處于虧損階段[26]。相較于6月,7月份土壤含水量已大幅度降低。8月份土壤含水量有所增加,可能是綠洲用水量的減少和洪水的補給從而引起地下水位的增高造成的[27]。9月份土壤含水量大于7、8月,則是由于梭梭處于生長末期,其對水分的生理需要減少,因此土壤水分狀況有所改善[28]。

圖1 不同深度土壤含水量季節變化 Fig.1 Seasonal variation of gravimetric soil water content at different depths

圖1,土壤深度在0—300 cm范圍內,整體土壤含水量分層變化比較明顯。0—90 cm土層,土壤含水量受融雪、降雨、表面蒸發等因素影響顯著,降水補給能使該層土壤含水量升的很高[29]。90—160 cm土層,水分在該層下滲過程中,隨著濕潤鋒下移,土壤含水量隨深度逐漸遞減。160—240 cm土層遠離地面,受外界條件影響小,土壤環境相較穩定,且不在毛管上升水的影響范圍內,因此水分波動性相對緩和。而240—300 cm土層土壤含水量稍有增加,則是毛細管水上升的結果。

3.2 根深與根表面積

在土壤植物大氣連續體中,根系能夠率先感知干旱信號,協調地上部分的行為,從而促使植物適應干旱環境[30]。而植根深度有著非常重要的生態學意義,因為它決定了植被可利用土壤的體積,植根深度的不同可以導致水分供應以及干旱脅迫的差異[21,31]。自然生境下,基莖小的幼年梭梭根系普遍較淺,根表面積和根冠比較小；而隨著梭梭生長發育,其根系向著深土層發育,根表面積和根冠比逐漸增加。當成年梭梭基莖為11 cm時,根深則達到最大值8.4 m(圖2)。

圖2 不同大小梭梭根系分布與根深 Fig.2 Root distribution and root depth of H. ammodendron with different basal stem diameterBSD:基莖basal stem diameter；TA：總根表面積total surface area of the lateral roots；RS：根冠比root-shoot ratio

3.3 P-V曲線參數

π100為飽和含水時的滲透勢,它指示樹木在某個生長階段中可溶物質所能達到的最大濃度[32]。植物π100越低,說明細胞液濃度就越大,植物從土壤中吸收水分的潛勢越大,其維持最大膨壓的能力就越強[33]。如圖3所示,基莖為0—1 cm的小梭梭π100與其他基莖組梭梭π100存在顯著性差異(P<0.05)。8月份梭梭π100值排序為：0—1 cm<2—4 cm<1—2 cm<4—8 cm<(>8 cm)。這說明同處于干旱脅迫下,個體小的梭梭同化枝細胞內溶質含量較高,能保持較低的滲透勢,其保持膨壓的能力較強。

圖3 不同基莖組梭梭飽和膨壓、膨壓消失點的滲透勢和模比系數Fig.3 Osmotic potential at full turgor(π100), osmotic potential at turgor lost point (Ψtlp),cell elastic modulus (εmax) of H. ammodendron across different basal stem diameter group(cm)

初始質壁分離時的滲透勢(ΨTLP)亦稱為零膨壓點時的滲透勢,其大小可反映植物維持最低壓力勢的極限滲透勢[34]。ΨTLP越低,說明樹木維持膨壓能力越強。如圖3所示,梭梭ΨTLP與π100變化趨勢基本相同,且都與基莖的大小呈現出正相關關系。不同基莖組梭梭ΨTLP排序為：>8 cm>4—8 cm>2—4 cm>1—2 cm>0—1 cm。這說明同處于干旱脅迫,基莖為0—1 cm個體小的梭梭組織細胞能夠在較低的滲透勢下發生質壁分離,有利于其葉片在干旱脅迫下保持正常膨壓,推遲萎蔫進程,避免造成不可逆的傷害。因此從PV水分參數π100、ΨTLP來看,小梭梭細胞維持膨壓能力強于大梭梭。

細胞彈性模量ε是表示細胞壁彈性的參數；隨著組織含水量和水勢的下降,彈性較大的組織具有比彈性小組織更大的保持膨壓能力[35]。但是ε不是一個常數,在植物組織失水過程中,隨葉片的相對體積和水勢變化而變化,因此一般采用水分飽和狀態下的最大彈性模量εmax表示細胞壁的彈性模量[36]。

在多年生植物生長初期,其組織幼嫩,細胞壁剛剛形成,纖維素含量少,細胞彈性不高。而隨著植物組織成熟,其細胞壁木質化程度加深,εmax明顯升高[27]。當達到一定值后便開始降低[27]。如圖3所示,εmax在基莖為2—4 cm時達到最大值,之后εmax又開始降低。5個基莖組梭梭的細胞彈性模量εmax排序為: >8 cm<4—8 cm<1—2 cm<0—1 cm<2—4 cm。這表明在相同生境下,>8 cm和4—8 cm兩組基莖較大的梭梭,其細胞通過改變細胞壁彈性維持膨壓的能力較強,而0—1 cm,1—2 cm兩組基莖較小梭梭的細胞彈性較差,其細胞通過改變細胞壁彈性保持膨壓的能力則相對較弱。

3.4 生理性狀

葉水勢代表植物水分運動的能量水平,是組織水分狀況的直接表現,反映植物在生長季各種生理活動受環境水分條件的制約程度[37]。黎明前同化枝水勢Ψpd則可以很好地反映植物的水分虧損狀況；與午后同化枝水勢相較,有受大氣狀況變化的影響更小、較穩定(低標準差)、直接與土壤水分變化相關的優點[38]。如圖4所示,6—9月黎明前同化枝水勢與土壤水分狀況隨季節變化趨勢具有一致性:當土壤水分含量高時,黎明前同化枝水勢也相對高。6月,土壤含水量較高,各基莖組梭梭黎明前同化枝水勢Ψpd均維持較高的水平。6—7月,隨著溫度升高,蒸散作用加劇,土壤水分降低,梭梭黎明前同化枝水勢呈現顯著性降低(P<0.05)；梭梭與土壤之間形成水分梯度,有利于其從土壤中吸收水分。其中基莖為0—1 cm,1—2 cm,2—4 cm組梭梭黎明前同化枝水勢降低幅度比較大,表明基莖小的梭梭受到明顯的水分脅迫;而基莖為4—8 cm和>8 cm組梭梭黎明前同化枝水勢降低幅度比較小,表明基莖較大的梭梭受到干旱脅迫影響程度小。7—8月,不同基莖組梭梭黎明前同化枝水勢基本不變,都處于相對較低的水平。9月,隨著蒸散作用下降,土壤水分狀況有所改善,因此不同基莖組梭梭黎明前同化枝水勢均有一定幅度上升,且4—8 cm和>8 cm基莖組梭梭黎明前同化枝水勢上升幅度比較小。處于生長季,5個基莖組平均黎明前同化枝水勢值排序依次為：>8 cm>4—8 cm>2—4 cm>0—1 cm>1—2 cm。以上均表明小梭梭夜間水分恢復力不及大梭梭,所受干旱脅迫強度也大。

圖4 不同基莖組梭梭黎明前同化枝水勢、最大氣孔導度和光量子效率季節變化(均值±標準誤,n=5)Fig.4 Seasonal variation of predawn leaf water potential (Ψpd), maximum stomatal conductance (Gs) and maximum photochemical efficiency (Fv/Fm) of H. ammodendron across basal stem diameter class

氣孔導度是植物遭受環境脅迫的敏感指標之一,可以用于預測植物遭受水、熱等因子脅迫的程度[39]。如圖4所示,在每個月的同一測量日,各基莖組梭梭的最大氣孔導度(Gs)無顯著性差異(P>0.05)。6—7月,基莖為0—1 cm和4—8 cm組梭梭的最大氣孔導度(Gs)都呈現上升趨勢,7月0—1 cm基莖組梭梭的最大氣孔導度(Gs)達到142.28 mmol m-2s-1,4—8 cm基莖組梭梭的最大氣孔導度(Gs)達到167.52 mmol m-2s-1。7—8月,除了2—4 cm和>8 cm基莖組梭梭的氣孔導度(Gs)呈現增加的趨勢外,其他基莖組梭梭的最大氣孔導度(Gs)均降低；8—9月份只有基莖>8 cm 組梭梭的最大氣孔導度(Gs)顯著降低(P<0.05)。6—9月,5個基莖組梭梭的平均最大氣孔導度排序為：4—8 cm(115.445 mmol m-2s-1) >>8 cm(93.575 mmol m-2s-1)>0—1 cm(91.145 mmol m-2s-1)>2—4 cm(90.885 mmol m-2s-1) >1—2 cm(83.225 mmol m-2s-1)。4—8 cm基莖組梭梭有較高的平均最大氣孔導度,可能是其以失水為代價維持較高的氣孔導度使之能在干旱脅迫下進行最大限度的碳積累。7月,0—1 cm基莖組梭梭的最大氣孔導度(Gs)也較高,可能是其通過提高氣孔導度加快蒸騰,以減少面臨干旱和高溫的雙重脅迫[40]。

Fv/Fm——是PSⅡ最大光化學量子產量,反映PSⅡ反應中心內稟光能轉化效率或最大PSⅡ的光能轉化效率[41]。如圖4所示,6—9月,梭梭的Fv/Fm值范圍在0.71—0.79之內,且梭梭的Fv/Fm值整體呈現下降趨勢。6—7月,脅迫初期的梭梭Fv/Fm值無顯著差異(P>0.05),均呈現極小幅度降低的趨勢。7—8月,基莖為0—1 cm,1—2 cm,2—4 cm和>8 cm梭梭Fv/Fm值均呈現顯著性下降(P<0.05),且基莖為0—1 cm、1—2 cm、2—4 cm梭梭Fv/Fm值下降幅度大于基莖為4—8 cm,>8 cm梭梭的降幅。8—9月,隨著水分脅迫緩和,梭梭Fv/Fm都有小幅度回升。

3.5 植物性狀與根深關系

如圖5和圖6,對不同大小梭梭根深與生理參數之間進行相關性分析。8—9月,五個基莖組梭梭的Ψpd、Fv/Fm、PV水分參數π100、ΨTLP都與根深呈現顯著的正相關,即:擁有深根的大梭梭往往有較高Ψpd、Fv/Fm和PV水分參數π100、ΨTLP。Fv/Fm、PV水分參數π100、ΨTLP與Ψpd也呈現較高的的正相關,即:擁有較高Ψpd的大梭梭往往有較高的Fv/Fm和PV水分參數π100、ΨTLP。

圖5 根深與植物性狀關系Fig.5 Relationship between root depth and plant traits

圖6 黎明前同化枝水勢與植物性狀的關系Fig.6 Relationship between predawn leaf water potential and plant traits

4 討論

4.1 不同大小梭梭對夏季干旱脅迫的生理響應

植物抗旱機制是復雜多樣的,同一種植物可能有幾種抗旱方式,隨著水分、物候、年齡等條件的變化,其抗旱機制也是變化的[42]。水分逆境下,植物通過“滲透調節”和“彈性調節”共同維持膨壓[43-44]。而滲透勢在|π100-ΨTLP|變化范圍內,其差值則可以直接反映植物組織的滲透調節能力；差值越大,則表明滲透調節的能力越強[32,42]。在本實驗中,|π100-ΨTLP|的差值排序依次為:0—1 cm(2.15 MPa)>1—2 cm(1.97 MPa)>4—8 cm(1.7 MPa)>2—4 cm(1.53 MPa)>>8 cm(1.45 MPa)。小梭梭擁有較高的|π100-ΨTLP|差值,表明小梭梭通過積累滲透物質以降低細胞滲透勢,從而用來增加自身吸水的能力較強。而基莖大的梭梭π100、ΨTLP值較高,εmax值最小,表明大梭梭在較高的滲透勢下發生質壁分離,其細胞壁柔軟且有較大的彈性,能在環境脅迫下能較快的收縮[35],從而有利于其在低水勢下仍能保持高膨壓并防止細胞破裂。因此,在梭梭生長發育不同階段,對于通過調節膨壓以適應水分脅迫可能有著不同策略,即:生長發育初期小梭梭細胞主要以滲透調節維持膨壓,而隨著生長發育,大梭梭主要以彈性調節來維持膨壓。

有關研究同樣表明一些樹種的水分生理參數可能隨植株大小和不同發育階段而改變[45-46]。樹種的氣孔導度與凈光合速率一般隨大小或樹齡的增加而降低被廣泛報道[46-47]。然而也有一些研究與此不同。如，在Nabeshima等研究中，三種槭屬樹木的氣孔導度和黎明前葉水勢隨其個體大小增加而下降，凈光合速率則基本保持不變[48]。在Hazandy等研究中，歐洲白蠟樹(Fraxinusexcelsior)的凈光合速率隨其大小增加而降低，氣孔導度則是先升高后降低[49]。但是在本研究中,小梭梭生長季的黎明前同化枝水勢與平均最大氣孔導度均低于大梭梭，這與Bao等對檸條(Caraganakorshinskii)的研究結果相反[50]。

植物在未遭受環境脅迫,并經過充分暗適應的植物葉片PSⅡ最大的潛在量子效率是比較恒定的,一般為0.80—0.85[51]。而處于脅迫條件下,其葉片吸收過剩的光能就會引起Fv/Fm的降低而發生光抑制[52],因此Fv/Fm常被用來衡量植物PSⅡ是否因發生光抑制而造成不可逆損傷。8—9月,干旱脅迫下梭梭Fv/Fm與根深呈正相關(圖5)。以上表明淺根系小梭梭光合機能受到干旱損傷引起光抑制的程度高,生理活動受水分條件的制約程度也較大。

4.2 根深在不同大小梭梭應對夏季干旱脅迫中的重要作用

對于荒漠植物,水分是干旱區生態系統中最主要的限制性因子[53]。在強烈或者長期干旱條件下,荒漠植物生物量的分配模式使其所受水分資源限制最小化,而水分資源獲取和凈初級生產力(NPP)最大化[54]。根系成為荒漠植物生物量配置的主要部位,植物優先向根系分配新的生物量用于構建根系,以增加對土壤水分和養分攝取[55]。荒漠灌木根系分布、同化器官生長與環境水分有效性之間的關系決定著植物的存活[56]。因此在水分匱乏的生境中,根深對于不同植株幼苗的建成、水分養分的吸收、水力結構和植物的生存是至關重要的[21，57]。在本研究中,梭梭根深和生理性狀之間顯著相關關系(圖5)表明：根深對于不同大小梭梭安全渡過干旱脅迫中起到重要作用。

成年梭梭根系發達,植根較深,且根系具有“二態性”。由于冬、春季降水的補給,當淺層土壤含水量高時,分布在表層土壤中的梭梭水平側根可以較好的利用淺層土壤水,利用比例達62%—95%。隨著干旱脅迫的加劇,強烈的蒸散發作用使得淺層土壤水分虧缺得不到及時補充(圖1)；成年梭梭則減少對淺層土壤水分利用,其分布在深層土壤中的根系增加對深層土壤水及地下水的利用(圖2),且對地下水的利用比例高達68%—100%[58-60]。對于成年梭梭而言,深根使之能在干旱脅迫下保持更加有利水分條件(其黎明前同化枝水勢：(-3.80±0.18) MPa高于淺根小梭梭黎明前同化枝水勢：(-6.45±0.44) MPa),從而更好的適應干旱脅迫。而幼齡梭梭向根系分配生物量相對少,根深較淺且側根主要分布在淺土層(圖2),其水分狀態受到淺層土壤水分影響顯著(圖1)；旱季主要利用小概率事件的降水,易受到干旱脅迫影響。因此處于生長期的小梭梭對干旱脅迫敏感,以較高死亡率為代價搶占更多資源,通過逐漸構建根系來提高捕捉深層土壤水或者地下水的能力[61]。此外,小梭梭有著相對較低的平均最大氣孔導度,其根深與π100、ΨTLP也有著顯著正相關關系(圖5),這表明小梭梭采取了更為積極的滲透調節與氣孔控制抵御干旱。但是8、9月,小梭梭Ψpd較低(圖4),且生理性狀與Ψpd之間的顯著正相關關系(圖6)仍表明小梭梭受到更為嚴重的水分脅迫。基于上述分析,不同大小梭梭水分狀況的差異是導致其夏季干旱期間生理性狀不同的原因,梭梭植根深度決定了其水分狀況,進而決定了梭梭的生理性狀表現。

由于測定條件、測量方法和樹木種類的差異等因素,本發現可能并不適用于其他生境下的樹種。然而該研究工作卻促進對處于不同發育階段或不同大小的荒漠植物水分動態變化響應機制的認識,有利于在氣候變化背景下預測梭梭種群動態變化。鑒于當前全球氣溫升高伴隨著降水格局及氮沉降量的改變,同時CO2濃度升高、溫度升高和干旱對植物還有著交互或協同作用[62- 63],因此建議在以后的研究中要綜合考慮多種因素,從個體發育階段乃至種群空間分布格局上對梭梭進行長期動態觀測和統計學檢驗,對本結果進行更加系統深入的驗證。

5 結論

在越夏生長期間,不同發育階段或不同個體大小的梭梭在生理性狀表現出明顯的差異；盡管梭梭幼苗可以通過滲透調節和氣孔控制策應夏季干旱脅迫,然而并不足以使幼苗保持好的水分狀況,因此梭梭幼苗受到了更為嚴酷的干旱脅迫。研究結果也表明：根系深度決定了不同個體大小梭梭的水分狀況,進而主導其越夏生長期間的生理性狀響應的差異。對于幼齡梭梭而言,抗旱策略(根系)發育不完全,當發生干旱時,易受水分脅迫。而對成年梭梭而言,持久的優先地下生物量分配使其根系發達,能通過吸收深層土壤水和地下水來維持較好的自身水分狀況從而規避夏季干旱的影響。