四川螺髻山表土和化石孢粉揭示的環境生態意義

李永飛, 李蓓蓓, 許 斌, 劉水良, 凌超豪, 許 建, 肖冰果, 董堅峰

1 吉首大學旅游與管理工程學院 生態旅游湖南省重點實驗室, 張家界 427000 2 南京信息工程大學 地理科學學院, 南京 210044 3 內江師范學院 地理與資源科學學院, 內江 641112 4 中國科學院南京地理與湖泊研究所 湖泊與環境國家重點實驗室, 南京 210008

孢粉分析是探討古植被和古氣候重要方法之一,受到生態學家和環境學家普遍重視[1- 3]。現代花粉與母體植被之間關系的正確解釋是分析地層孢粉組合和恢復歷史時期植被的根據,但由于受區域自然環境、植物生態特性、花粉特征、花粉源距離、植物花粉的生產、傳播、保存和埋藏環境等諸多條件的制約,表土花粉與母體植被之間的關系表現得十分復雜[4- 6]。表土花粉與植被的關系分析,一直以來是孢粉學研究的重要內容,迄今為止仍然受到眾多專家學者關注[7-9]。近些年來,中國孢粉學者對東北[10-r12]、華北[13-r14]、西北[15-17]、青藏高原[18-20]及華東[21]、華中[22-23]和華南[24-25]等地區的表土花粉研究仍然保持足夠重視；西南地區現代花粉分析[26-28]也為該區古氣候和古環境重建提供了重要基礎資料[29-31]。前人對自然植被或人工植被的現代孢粉研究較多,但基于同一地區不同時期表土孢粉和表土與化石孢粉對比研究較少。本研究擬探討30年前后螺髻山表土孢粉組合特征和差異,并對比分析表土和化石孢粉組合及其與植被的關系。研究結果可為亞熱帶山地利用孢粉學恢復第四紀時期植被與氣候,探討人類活動與環境的關系提供理論依據和實踐參考。

螺髻山是第四紀以來強烈抬升的斷塊山,歷史時期發生過多次古冰川作用而無現代冰川作用的中國最東山地,冰川地貌發育典型,類型齊全,保存完整,具有重要的美學價值、觀賞價值和經濟價值,在冰川地貌和第四紀地質科學研究中具有重要地位[32- 33]。現有原始森林190 km2,森林覆蓋率70%,高等植物180余科,2000余種,屬中國喜馬拉雅—橫斷山植物區,是中國重要的生物基因庫之一,在植物系統發育和地史變遷研究中有很高的學術地位[34]。螺髻山由于地勢高差懸殊,受來自印度洋的西南季風和太平洋的東南季風環流影響,氣候變化敏感,環境演變復雜,植被垂直帶譜完整,在第四紀氣候和古環境重建中具有重要科學意義和研究價值[29- 30,35- 36]。

1 研究區概況

螺髻山位于四川省涼山彝族自治州,西昌市、德昌縣和普格縣交界處,介于27°24′07″— 27°39′24″N,102°15′27″—102°24′20″E之間,總面積約2240 km2；地處橫斷山脈東部中段,青藏高原向云貴高原和四川盆地的過渡地帶,最高處螺髻峰4359 m,與山麓白水河1040 m相對高差3300 余m；屬亞熱帶高原季風氣候,山麓擺擺頂2640 m年均氣溫9.5℃,1月平均氣溫4.1℃,7月平均氣溫15.8℃,山頂螺髻峰年平均氣溫-1.8℃,1月平均氣溫-3.1℃,7月平均氣溫9.7℃；年降水量約1042 mm；植被垂直地帶性分異顯著,從山麓至山頂依次分布人工次生林—常綠闊葉林—針闊混交林—針葉林—灌叢草甸等類型,具有中國東部亞熱帶山地到青藏高原過渡地區的典型森林生態系統特征[37- 38],如圖1,2。

圖2 螺髻山各植被類型景觀Fig.2 Landscape of various plant communities in the Luoji Mountains

人工次生林 本帶分布于海拔1500—2500 m,原生植物已被嚴重破壞,代之以大面積次生云南松林 (Pinusyunnanensis)、榿木 (Alnuscremastogyne)、杉木 (Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook)、云南油杉 (KeteleeriaevelynianaMast)、滇石櫟 (Lithocarpusdealbatus(Hook. f. et Thoms. ex DC.) R)、華山松 (PinusarmandiiFranch)、云南樟 (Cinnamomumglanduliferum(Wall.) Nees)、滇潤楠 (MachilusyunnanensisLec.)及山茶科 (Theaceae)為代表的常綠闊葉林或混交林。

常綠闊葉林 本帶分布于海拔2500—3000 m,開始受到人工植被影響,以高山櫟 (QuercussemicarpifoliaSmith)為主,混有鵝耳櫪 (CarpinusturczaninowiiHance)、冷杉 (Abiesspp.)、忍冬 (LonicerajaponicaThunb.)、榛 (CorylusheterophyllaFisch)、杜鵑 (Rhododendronspp.)、箭竹 (FargesiaspathaceaFranch)、石櫟 (Lithocarpusglaber(Thunb.) Nakai)和云南松；草本植物較多。

針闊混交林 本帶分布于海拔3000—3500 m,陽坡以高山櫟為主,陰坡以冷杉為代表,但灌木和草本植物增多,呈喬木狀、灌木狀的落葉闊葉林。

針葉林 本帶分布于海拔3500—4000 m,是川滇冷杉 (AbiesforrestiiColtm.-Rog.)、混生長苞冷杉(AbiesgeorgeiOrr.)及少量喬灌木狀亮葉杜鵑 (RhododendronvernicosumFranch)、團葉杜鵑 (Rh.orbiculareDecne.)、紅棕杜鵑 (Rh.rubiginosumFranch)的冷杉林。

灌叢草甸 本帶植被類型為高山灌叢草甸,分布于海拔4000 m以上,植被稀疏,種類較少,僅有香柏 (Sabinapingiivar.wilsonii)、杜鵑、禾本科 (Poaceae)和菊科 (Compsitae)等矮小灌木和草本植物。

2 研究方法

本研究表土孢粉樣品采集和植被樣方調查于2017年8月同時進行,林地樣方調查面積為10 m×10 m,灌叢為5 m×5 m,利用全球定位系統 (GPS)確定樣點的經度、緯度和海拔,自山頂往山麓順坡而下,海拔每下降約50 m遵照梅花5點法采集地表新鮮苔蘚樣品約500 g/個,共采集35個樣品,各采樣點主要植物類型見圖1,表1。表土孢粉樣品前處理采用常規的氫氟酸HF法[39],取樣約8 g,加入1片石松孢子((27637±563) 粒)計算孢粉濃度,依次加入10%的HCl、KOH、HF等除去樣品中碳酸鹽、硅酸鹽、腐殖質和有機質等,利用8 μm篩網收集孢粉,最后加入甘油保存,待制片鑒定。孢粉鑒定統計參照植物孢粉形態書刊[40- 42]以及現代花粉標準片置于德國蔡司Zeiss高分辨率生物顯微鏡下完成。每個樣品統計孢粉508—1549粒,平均782粒。

表1 螺髻山35個表土樣點位置和植被類型

1984年表土樣品數據由中國科學院南京地質古生物研究所李旭先生提供,其采樣方式與本研究相同,由山坡往山麓海拔每降低約50 m采集苔蘚樣品一個,共采集樣品22個,同時在擺擺頂、黑龍潭和仙草湖湖濱等對主要植被類型做了樣方調查,見表2；其孢粉鑒定沒有區分青岡屬和常綠櫟類,統一為青岡屬。兩次表土樣品采集路線相同,均為沿清水溝進行；本研究增補了灌叢草甸樣品的收集。

表2 螺髻山3個代表性樣點植被和孢粉特征 [45]

孢粉百分含量采用其占陸生種子植物花粉總和為分母計算,孢粉圖譜采用Tilia 2.0軟件繪制[43]。文中使用Canoco軟件對螺髻山表土和地層孢粉數據進行統計和排序分析,以探討植被群落結構及其與環境的聯系[44]。

3 結果與分析

螺髻山35個表土孢粉樣品共鑒定出96科(屬),其中喬木30科(屬),灌木30科(屬),草本25科(屬)和蕨類孢子11科(屬)等。主要孢粉類型有：針葉樹花粉有松屬(Pinus)和冷杉屬(Abies)等；闊葉樹花粉有青岡屬(Cyclobalanopsis)、栲屬/柯屬(Castanopsis/Lithocarpus)、常綠櫟類(Quercus(E))、落葉櫟類(Quercus(D))、榿木屬(Alnus)、樺木屬(Betula)等；灌木植物花粉有鵝耳櫪屬/榛屬(Carpinus/Corylus)、葉下珠屬(Phyllanthus)、薔薇科(Rosaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)等；陸生草本植物花粉有禾本科、蒿屬(Artemisia)等；水生植物花粉可見香蒲屬(Typha)和慈姑屬(Sagittaria)等；蕨類孢子主要有水龍骨科(Polypodiaceae)等(圖3—圖5)。

圖4 螺髻山表土花粉類型(Ⅰ)Fig.4 Types of surface pollen from the Luoji Mountains (Ⅰ)1. 松屬Pinus (玻片號：4—244)；2. 云南鐵杉Tsuga dumosa (玻片號：11—331)；3. 冷杉屬Abies (玻片號：11—381)；4—5. 樺木屬Betula (玻片號：13—364,27—421)；6. 榛屬Corylus (玻片號：15—384)；7. 榿木屬Alnus (玻片號：25—403)； 8. 接骨木屬Sambucus (玻片號：4—240)；9—10. 坡柳屬Dodonaea (玻片號：6—306,6—307)；11—12. 葉下珠屬Phyllanthus (玻片號：11—340,11—338)；13. 蕈屬Altingia (玻片號：23—390)；14. 杜鵑花屬Rhododendron (玻片號：4—255)；15.五加科Araliaceae (玻片號：4—257)；圖示標本保存在吉首大學生態旅游湖南省重點實驗室微體生物室

圖5 螺髻山表土花粉類型(Ⅱ)Fig.5 Types of surface pollen from the Luoji Mountains (Ⅱ)1. 錐屬Castanopsis (玻片號：15—375)；2. 青岡屬Cyclobalanopsis (玻片號：4—250)；3—6. 常綠櫟類Quercus(E) (玻片號：25—405,27—313,11—311,11—312)；7. 落葉櫟類Quercus(D) (玻片號：4—259)；8—10. 桃金娘科 Myrtaceae (玻片號：11—328,13—367,13—352)；11. 唇形科Labiatae (玻片號：4—254)；12. 化香屬Platycarya (玻片號：4—413)；13. 青檀屬Pteroceltis (玻片號：15—3 84)；14. 榆屬Ulmus (玻片號：11—325)；15. 胡桃屬Juglans (玻片號：13—361)；16—17. 山茶科Theaceae (玻片號：11—335,11—360)；18. 山茱萸科Cornaceae (玻片號：4—228)；19. 蒿屬Artemisia (玻片號：6—296)；20. 蒲公英屬Taraxacum (玻片號：25—392)；21. 石竹科Caryophyllaceae (玻片號：27—416)；22. 柳葉菜屬Epilobium (玻片號：15—388)；23. 鳳尾蕨屬Pteris (玻片號：25—394)；24. 金星蕨科Thelypteridaceae (玻片號：27—422)；25. 里白屬Hicriopteris (玻片號：6—302)；26. 石韋屬Pyrrosia (25—396)

3.1 孢粉組合與濃度整體特征

螺髻山所有樣品花粉組合中木本植物百分含量(59.2%—99.0%)占絕對優勢,平均91.0%,其中針葉樹、常綠闊葉樹、落葉闊葉樹和灌木花粉含量分別為35.4%、9.9%、37.1%和8.7%；草本植物花粉含量9.0%。落葉闊葉樹花粉含量(14.2%—83.2%)最高,以榿木屬(9.5%—81.3%)為主；針葉樹花粉含量(12.1%—61.7%)次之,主要有松屬(11.6%—57.9%),冷杉屬(0—7.2%)和柏科(0—5.3%)有一定含量；常綠闊葉樹花粉含量(1.1%—17.4%)較低,以青岡屬(0.9%—9.7%)和常綠櫟類(0—8.5%)為主；灌木植物花粉含量(0.7%—21.0%)最低,主要見葉下珠屬(0—5.8%)、鵝耳櫪屬/榛屬(0—12.5%)和杜鵑花科(0—5.2%)。陸生草本植物花粉(1.0%—40.8%)中禾本科(0.2%—11.4%)和蒿屬(0—9.2%)含量較高。水生植物花粉含量(0.1%)很低；蕨類孢子含量(0.3%—11.2%)較低。木本植物花粉與草本植物花粉比值(AP/NAP)約為10.2。

螺髻山表土孢粉濃度(50187—1177336粒/g)很高,平均287293粒/g,榿木屬和松屬花粉濃度最高,達到94275粒/g和78828粒/g；其次是青岡屬(14765粒/g)和常綠櫟類(11123粒/g)濃度在10000粒/g以上,蒿屬(9272粒/g)、樺木屬(5276粒/g)、葉下珠屬(6821粒/g)和禾本科(5124粒/g)等濃度均超過5000粒/g；此外,杜鵑花科(2005粒/g)、冷杉屬(4345粒/g)、栲屬/柯屬(2920粒/g)、常綠櫟類(2645粒/g)、落葉櫟類(3324粒/g)和鵝耳櫪屬/榛屬(2806粒/g)等濃度均較高,也超過2000粒/g,如圖6。榿木屬和松屬花粉濃度遠遠超過其他孢粉類型,這可能是因為這兩屬母體植物花粉產量大及易散播的原因。

圖6 螺髻山表土孢粉濃度Fig.6 Pollen concentration diagram of the surface samples from the Luoji MountainsCupressaceae: 柏科; Tsuga: 鐵杉屬; Pinus: 松屬; Abies: 冷杉屬; Cyclobalanopsis: 青岡屬; Quercus(E): 常綠櫟類; Castanopsis/Lithocarpus: 栲屬/柯屬; Quercus(D): 落葉櫟類; Ulmus: 榆屬; Alnus: 榿木屬; Betula: 樺屬; Juglans: 胡桃屬; Myrtaceae: 桃金娘科; Dodoneae: 坡柳屬; Carpinus/Corylus: 鵝耳櫪屬/榛屬; Phyllanthus: 葉下珠屬; Rosaceae: 薔薇科; Theaceae: 山茶科; Ericaceae: 杜鵑花科; Gramineae: 禾本科; Cruciferae: 十字花科; Cyperaceae: 莎草科; Cyperaceae: 莎草科; Polypodiaceae: 水龍骨科; Pollen concentration: 孢粉濃度

3.2 花粉組合與植被類型的關系

根據螺髻山從山麓至山頂依次分布的5種植被類型的表土花粉組合,逐一討論它們與植被的關系。

1)人工次生林 花粉組合中闊葉樹花粉含量(34.5%—84.3%)占優勢,以榿木屬(18.8%—81.3%)和青岡屬(0.9%—7.5%)為主,見常綠櫟類(0—3.7%)、落葉櫟類(0.6%—1.5%)和樺木屬(0.5%—2.7%)。針葉樹含量(14.1%—42.2%)其次,以松屬(13.8%—39.5%)為主,見杉科(0—1.2%)和柏科(0.1%—5.3%)。草本花粉含量(1.0%—18.6%)較低,主要見禾本科(0.4%—5.8%)、蒿屬(0.2%—9.2%)。灌木花粉含量(0.7%—13.9%)最低,鵝耳櫪屬/榛屬(0.1%—1.5%)和薔薇科(0.1%—1.5%)有一定含量。AP/NAP比值約為12.2；孢粉濃度258222粒/g。

花粉組合中人工影響林木花粉含量(78.7%)占絕對優勢,主要有松屬、榿木屬、杉科、青岡櫟、常綠櫟類、栲屬/柯屬、杜鵑花科和薔薇科等,其中人工種植林木(松屬+榿木屬+杉科)花粉占71.6%,這與母體植被中旱冬瓜、云南松、柳杉、杜鵑、薔薇、青岡櫟、高山櫟、石櫟、漆樹等分布較廣對應很好,花粉組合中人工植被花粉與種植樹種能很好地對應。因此,人工次生林花粉組合能很好地反映母體植被的群落特征,并可以很好地指示優勢種的存在和人類活動痕跡。

2)常綠闊葉林 花粉組合中針葉樹含量(20.9%—47.7%)占優勢,以松屬(20.8%—45.3%)為主。闊葉樹花粉含量(21.8%—43.8%)其次,以榿木屬(9.5%—25.3%)和青岡屬(2.4%—9.7%)為主,見栲屬/柯屬(0.5%—3.6%)、常綠櫟類(0.2%—5.0%)、榆屬(0.7%—4.4%)和樺木屬(0.7%—5.1%)。草本花粉含量(4.5%—40.8%)較低,主要見玄參科(0—13.8%)和珍珠菜屬(0—19.0%)。灌木花粉含量(3.3%—21.0%)最低,鵝耳櫪屬/榛屬(0—12.5%)、葉下珠屬(0.4%—3.7%)和薔薇科(0.2%—3.1%)等有一定含量。AP/NAP比值約為6.6；孢粉濃度240999粒/g。

花粉組合中闊葉樹含量約為34.9%,常綠闊葉樹含量僅為9.5%,主要見青岡屬、常綠櫟類、桃金娘科、栲屬/柯屬和坡柳屬等。群落分布的優勢樹種有石櫟和高山櫟等,花粉組合中僅可見優勢種類型,但含量較低,也不能反映群落總體特征。故常綠闊葉林花粉組合未能反映母體植被的植物組成特征。

3)針闊混交林 花粉組合中針葉樹花粉含量(23.8%—61.7%)占優勢,以松屬(23.0%—57.9%)為主,鐵杉屬(0.9%—1.6%)和冷杉屬(0—2.2%)有一定含量。闊葉樹花粉含量(25.3%—46.6%)其次,以榿木屬(11.1%—21.2%)為主,青岡屬(5.0%—8.4%)和常綠櫟類(1.9%—3.3%)含量較高。草本花粉含量(6.9%—23.1%)再次,以禾本科(1.0—11.4%)為主。灌木花粉(6.1%—14.6%)中薔薇科含量(0.5%—8.6%)較高。AP/NAP比值約為6.9；孢粉濃度135977粒/g。

花粉組合中喬木(78.3%)占絕對優勢,針葉樹花粉以松屬、冷杉屬和鐵杉屬為主,闊葉樹花粉主要有青岡屬、常綠櫟類、樺木屬、榿木屬、榆屬、槭屬等,灌木花粉主要有薔薇科、榛屬/鵝耳櫪屬、柳屬、杜鵑花科和山茶科,禾本科花粉含量也較高,這和母體植被中主要分布冷杉、鐵杉、高山櫟、槭樹、薔薇、樺和箭竹等能較好地對應,但群落中未見松和榿木分布,松屬+榿木屬花粉含量卻達57.2%。因此,針闊混交林花粉組合能較好地反映群落整體特征,花粉類型能與母體植被中優勢種較好地對應。

針闊混交林的花粉組合與常綠闊葉林相比,前者的闊葉樹花粉含量(35.6%)稍微比后者的(34.9%)多0.7%,針葉樹花粉含量前者的(42.7%)也僅比后者的(39.1%)多3.6%；針闊混交林的灌木花粉含量(9.1%)少于常綠闊葉林的(12.9%),而陸生草本植物花粉含量倆者僅相差0.4%,前者和后者分別為12.7%和13.1%。針闊混交林的孢粉濃度(135977粒/g)只及常綠闊葉林(240999粒/g)的1/2左右。整體而言,針闊混交林與常綠闊葉林的孢粉組合非常相似,主要緣由是倆者的松屬和榿木屬花粉含量均較高,前者的為40.2%和17.0%,共計57.2%；后者的為37.0%和17.6%,共計54.6%,均占一半以上。因此,受松屬和榿木屬花粉影響嚴重的西南山地,針闊混交林與常綠闊葉林的孢粉組合是難以區分的。

4)針葉林 花粉組合中針葉樹花粉含量(12.1%—59.5%)占優勢,以松屬(11.6%—51.4%)和冷杉屬(0.4%—7.2%)為主。闊葉樹含量(26.9%—66.5%)較高,以榿木屬(15.3%—48.1%)為主,其次是常綠櫟類(2.7%—8.5%)和青岡屬(1.3%—8.1%)。灌木(4.1%—20.8%)和陸生草本(4.8%—10.1%)花粉含量均較低。AP/NAP比值為12.4；孢粉濃度337746粒/g。

花粉組合中針葉樹含量(35.8%)較高,以松屬為主,冷杉屬(3.5%)含量較高,杜鵑花科花粉含量僅為0.7%,這僅能指示冷杉林中建群種的存在,不能反映冷杉和杜鵑占絕對優勢的特征。故針葉林花粉組合難以反映母體植被的群落特征。

5)灌叢草甸 花粉組合中闊葉樹占優勢(39.0%—64.4%),以榿木屬(19.4%—41.4%)為主,青岡屬(4.7%—9.1%)和常綠櫟類(4.2%—6.9%)含量較高。針葉樹花粉含量(16.4%—51.4%)其次,以松屬(15.7%—48.1%)為主,且含有少量的冷杉屬(0—2.0%)。草本花粉含量(5.4%—12.8%)較低,以蒿屬(1.7%—6.0%)和禾本科(1.6%—2.4%)為主。灌木花粉含量(4.3%—10.1%)最低,以杜鵑花科(0.8%—5.2%)為主。AP/NAP比值約為11.3；孢粉濃度331898粒/g。

花粉組合中喬木占絕對優勢,灌木和草本植物含量僅為15.0%,主要有杜鵑花科、禾本科和蒿屬等,未見柏科花粉,這和植物群落中主要分布杜鵑、香柏難以對應,只能反映群落中部分母體植物,且百分含量較低。因此,灌叢草甸的花粉組合不能反映母體植被的群落組成特征。

3.3 DCA

利用Canoco 4.5 軟件對四川螺髻山表土花粉百分含量進行降趨勢對應分析(DCA),從統計的96科(屬)中去掉含量低于1%和僅在個別樣品中鑒定到的科(屬),再對余下43科(屬)中含量較少的科(屬)降低權重進行DCA (圖7)。

圖7 螺髻山表土花粉類型與樣點的DCA排序圖Fig.7 DCA results of surface pollen taxa and pollen sampling sites from the Luoji Mountains TH: 山茶科 Theaceae; FB: 蝶形花科 Fabaceae; RS: 薔薇科 Rosaceae; MYT: 桃金娘科 Mytaceae; RAN: 毛茛科 Ranunculaceae; C/L: 栲屬/柯屬 Castanopsis/Lithocarpus; GM: 禾本科 Gramineae; CBS: 青岡屬 Cyclobalanopsis; PC: 青檀屬 Pteroceltis; C/C: 鵝耳櫪屬/榛屬 Carpinus /Corylus; Euphorbiaceae: 大戟科; Rhamnus: 鼠李屬; Cruciferae: 十字花科; Rubiaceae: 茜草科; Macaranga: 血桐屬; Spiraeae: 繡線菊屬; Abies: 冷杉屬; Tsuga: 鐵杉屬; Rutaceae: 蕓香科; Moraceae: 桑科; Quercus(D): 落葉櫟類; Aster: 紫菀屬; Pinus: 松屬; Juglans: 胡桃屬; Sambucus: 接骨木屬; Ulmus: 榆屬; Artemisia: 蒿屬; Quercus(E): 常綠櫟類; Alnus: 榿木屬; Cyperaceae: 莎草科; Betula: 樺屬; Phyllanthus: 葉下珠屬; Ilex: 冬青屬; Taxodiaceae: 杉科; Umbelliferae: 傘形科; Cupressaceae: 柏科; Osmanthus: 木樨屬; Morus: 桑屬; Impatiens: 鳳仙花屬; Ericaceae: 杜鵑花科; Dodoneae: 坡柳屬; Menispermaceae: 防己科; Caryophyllaceae: 石竹科

結果表明,前兩軸累積方差貢獻率為22.4% (第一軸=13.0%,第二軸=9.4%)。第一軸正方向分布的樣品主要為人工次生林+常綠闊葉林,負方向為針葉林+灌叢草甸,花粉類型正方向為人工種植樹+闊葉樹,負方向為灌木+針葉樹類型,第一軸可能和溫度變化相聯系,這與螺髻山植物生長的影響因子有關,溫度是控制植物分布的最主要因子；第一軸可能與海拔高度變化有關,反映螺髻山隨海拔升高氣溫遞減的規律。第二軸正方向為針闊混交林+針葉林樣品,花粉類型主要有冷杉屬、榆屬、桑科、常綠櫟類、胡桃屬和栲屬/柯屬等,負方向樣品為人工次生林+灌叢草甸,花粉類型為杜鵑花科、坡柳屬、杉科、柏科等,第二軸可能與水分條件變化有關,反映螺髻山山坡大氣降水量高于山頂和山麓的特征。DCA表明,通過樣品花粉百分含量,能較好地區分人工擾動林和天然林,但人工次生林、常綠闊葉林和針闊混交林難以區分,這可能由于其樣品中松屬和榿木屬花粉占絕對優勢,含量均很高,稀釋了其他花粉類型含量的緣故；針葉林和灌叢草甸也較難區分,這可能源于灌叢草甸分布區鄰近針葉林,其花粉相互影響明顯,故部分樣品花粉組合較為相似。

4 討論

4.1 30年前后表土孢粉變化

1984年采集的螺髻山表土孢粉樣品分析表明[45],花粉組合中木本植物含量(93.9%)占絕對優勢,其中針葉樹、常綠闊葉樹、落葉闊葉樹和灌木花粉含量分別為46.4%、25.0%、17.6%和4.9%；草本植物花粉含量6.1%。針葉樹花粉含量(31.4%—67.7%)最高,主要有松屬(26.1%—61.6%),冷杉屬(0—5.6%)和鐵杉屬(1.1%—6.0%)有一定含量；常綠闊葉樹花粉含量(9.2%—47.4%)其次,以青岡屬(7.2%—45.3%)和栲屬/柯屬(0—8.9%)為主；落葉闊葉樹花粉含量(4.3%—30.1%)較低,以榿木屬(2.5%—22.6%)為主；灌木植物花粉含量(0.9%—9.5%)最低,鵝耳櫪屬/榛屬(0—6.6%)和杜鵑花科(0—6.3%)有一定含量。陸生草本植物花粉(0.6%—17.6%)中菊科(0—10.7%)和蒿屬(0—16.1%)含量較高。蕨類孢子含量(0—15.8%)較低；木本植物花粉與草本植物花粉比值(AP/NAP)約為15.5。1984年表土樣品以松屬+青岡屬花粉(64.8%)為主,而2017年表土樣品中松屬+榿木屬花粉(62.0%)占絕對優勢；30多年來松屬花粉含量由42.1%降至32.3%,青岡屬花粉含量由22.7%降至8.7%,但榿木屬花粉含量劇增,由11.5%增至29.7%。

冷杉林中1984年表土樣品松屬+青岡屬花粉(63.3%)占優勢,而2017年表土樣品花粉組合以松屬+榿木屬(61.8%)為主；30多年來松屬花粉含量由41.2%下降至31.5%,青岡屬花粉含量由22.1%減少至9.6%,榿木屬花粉含量激增,由13.8%增加至30.3%；此外,冷杉屬花粉含量由2.7%增至3.5%,杜鵑花科花粉含量由1.8%下降至0.7%,鐵杉屬花粉由2.6%下降至0.7%,樺木屬花粉含量由4.4%下降至1.9%,草本花粉蒿屬含量由1.5%增加至3.8%。

30多年來表土孢粉變化最明顯的是榿木屬花粉含量,總體增加18.2%,冷杉林中其含量增加16.5%,這可能是近些年來螺髻山山麓地帶大量種植旱冬瓜林,因其花粉產量大,易散播,受上升氣流影響,花粉被攜帶至山坡和山頂降落,導致花粉含量劇增。因此,20世紀60年代飛播云南松,以及2014年前后旱冬瓜的大量種植等人類活動的干擾,都會大大改變表土孢粉的組合比例。

4.2 表土和化石孢粉組合對比

螺髻山黑龍潭鉆孔7.5 m巖芯孢粉與1984年[45]和2017年表土樣品孢粉對比表明：3類樣品松屬花粉含量最高,鉆孔(41.5%)和1984年(41.2%)表土樣品相當,高出2017年表土樣品(31.4%)約10%；青岡屬含量鉆孔(24.9%)和1984年表土樣品(22.1%)較為接近,分別高出2017年表土樣品(9.7%)15.2%和12.4%。榿木屬含量差異最大,2017年表土樣品含量(31.2%)最高,遠遠超過鉆孔(1.4%)和1984年表土樣品(13.8%)。冷杉屬花粉含量鉆孔(6.0%)最高,是1984年表土樣品(2.7%)、2017年(3.3%)表土樣品的兩倍左右；杜鵑花科花粉含量1984年表土樣品(1.8%)最高,分別高出鉆孔和2017年表土樣品0.7%和1.1%。落葉櫟類花粉含量鉆孔(8.6%)最高,大大超過1984年(2.2%)和2017年(1.3%)表土樣品。鐵杉屬花粉含量鉆孔(5.3%)最高,約為1984年表土樣品(2.6%)的兩倍,是2017年(0.7%)表土樣品7倍多。樺木屬含量鉆孔和1984年表土樣品相當,均為4.4%,超出2017年(1.8%)表土樣品1倍多。鵝耳櫪屬/榛屬花粉含量(2.4%)鉆孔最高,是1984年(1.1%)和2017年(1.0%)表土樣品的2倍多。栲屬/柯屬花粉含量3類樣品相當,約為1.0%。陸生草本植物花粉蒿屬含量差異較大,2017年表土樣品含量(3.9%)最高,1984年表土樣品含量(1.5%)其次,鉆孔最低(0.5%),見圖8。

圖8 黑龍潭鉆孔及其鄰近地表土樣品主要花粉類型含量對比Fig.8 Comparisons of main pollen taxa percentages of core from Heilong Lake and surface sample from its adjacent regions

螺髻山仙草湖鉆孔4.5 m巖芯孢粉與1984年[45]和2017年表土樣品孢粉對比可見：松屬含量均很高,1984年表土樣品最高(44.4%),其次為鉆孔(39.0%),最低為2017年(29.2%)表土樣品；青岡屬含量鉆孔最高,其次為1984年表土樣品,最低是2017年樣品,分別為33.6%、18.4%、10.3%。榿木屬花粉含量2017年樣品>1984年樣品>鉆孔,分別為35.1%、12.4%、1.8%,差異最大。冷杉屬含量1984年樣品含量(5.3%)最高,鉆孔(2.7%)和2017年表土樣品含量(2.8%)相當,只有1984年表土樣品的一半；杜鵑花科花粉含量(3.8%)顯著高于鉆孔(0.5%)和2017年表土樣品(0.7%)。鐵杉屬花粉含量鉆孔(7.9%)大大超過1984年(1.8%)和2017年(0.6%)表土樣品。樺木屬花粉含量鉆孔和1984年表土樣品相當,均為3.3%,高于2017年表土樣品(2.0%)。落葉櫟類含量鉆孔(5.1%)最高,其次為1984年表土樣品(2.7%),最低為2017年表土樣品,僅為1.4%。栲屬/柯屬和鵝耳櫪屬/榛屬花粉含量差異較小,均為1%左右。陸生草本花粉中蒿屬含量差異較大,2017年表土樣品含量(4.0%)最高,其次為1984年表土樣品(2.3%),鉆孔最低(0.6%),見圖9。

圖9 仙草湖鉆孔及其鄰近地表土樣品主要花粉類型含量對比Fig.9 Comparisons of main pollen taxa percentages of core from Xiancao Lake and surface sample from its adjacent regions

螺髻山黑龍潭和仙草湖鉆孔分析中孢粉類型基本相似,均以松屬+青岡屬為主,其含量分別為66.4%和72.6%,鐵杉屬、冷杉屬和落葉櫟類等花粉含量均較高。2個鉆孔中松屬含量較為接近,約40%左右,仙草湖鉆孔中青岡屬花粉含量更高,超過黑龍潭鉆孔8.7%,冷杉屬和杜鵑花科花粉黑龍潭鉆孔超過仙草湖鉆孔1倍多,鐵杉屬花粉含量仙草湖鉆孔高出黑龍潭鉆孔2.6%,但落葉櫟類黑龍潭鉆孔比仙草湖鉆孔含量高3.5%,樺木屬、栲屬/柯屬、榿木屬和柏科花粉含量較為相近。榿木屬花粉兩地均低于2.0%,這可能指示螺髻山天然植被中榿木屬花粉含量本底值,即不受大規模人類活動影響時,自然狀態下冷杉林中榿木屬花粉含量。黑龍潭鉆孔中冷杉屬和杜鵑花科花粉含量高于仙草湖鉆孔,表明黑龍潭周邊植物群落相對更穩定,仙草湖附近植被受氣候變化影響更敏感；柏科和鐵杉屬花粉含量仙草湖鉆孔更高,表明山坡上部植被對仙草湖影響較黑龍潭更大；松屬、落葉櫟類和樺木屬花粉含量黑龍潭鉆孔更高,反映山麓地區植被對黑龍潭影響更明顯。

將黑龍潭鉆孔和仙草湖鉆孔樣品分別與其附近1984年[45]和2017年采集的表土樣品進行DCA,結果見圖10,11。黑龍潭鉆孔和鄰近地表土樣品反映晚冰期以來 (12.4—11.5 ka BP (樣號49—44)、11.5—10.0 ka BP (樣號43—35)、10.0—7.6 ka BP (樣號34—24)、7.6—2.0 ka BP (樣號23—7)、2.0—0 ka BP (樣號6—1))、1984年和2017年螺髻山植被類型比較明顯的變化。圖10a第一軸主要反映人類活動的影響,第二軸可能指示溫度的變化,隨著鉆孔深度的增加,溫度逐漸降低。圖10b第二軸可能體現濕度條件變化,隨著晚全新世的到來,氣候逐漸變干。

圖10 黑龍潭鉆孔和鄰近地表土孢粉DCA排序圖Fig.10 DCA results of core from the Heilong Lake and surface sample from its adjacent regionsa：螺髻山1984年表土樣品+2017年表土樣品+黑龍潭鉆孔孢粉等DCA結果；b：黑龍潭鉆孔孢粉DCA結果

仙草湖鉆孔和鄰近地表土樣品反映了中晚全新世、1984年和2017年螺髻山山坡上部植被類型比較明顯的變化,但中全新世以來(8.6—0 ka BP(樣號40—1))植被演變比較復雜。圖11a第一軸主要反映了人類活動的影響。圖11b第一軸可能反映了溫度條件變化,隨著晚全新世的到來,氣候逐漸轉涼。

圖11 仙草湖鉆孔和附近表土孢粉DCA排序圖Fig.11 DCA results of core from the Xiancao Lake and surface sample from its adjacent regionsa：螺髻山1984年表土+2017年表土+仙草湖鉆孔孢粉DCA結果；b：仙草湖鉆孔孢粉DCA結果

DCA表明,通過鉆孔和表土樣品孢粉的百分含量,鉆孔樣品與表土樣品區分非常明顯,不同年份表土樣品孢粉組合差異顯著；人類活動擾動程度愈強,其孢粉組合對當地植被類型的指示意義愈弱。

4.3 孢粉組合的環境和生態指示意義

螺髻山針葉林—冷杉林中表土樣品孢粉組合未能反映母體植被的組成特征,這主要與群落的優勢種冷杉和杜鵑的代表性有關。LJS5—LJS21、LJS24和LJS26號樣品樣點附近有冷杉分布,冷杉屬花粉含量3.2%左右；其他樣點附近未見冷杉,其花粉含量為0.4%。冷杉林中其花粉含量約為3.5%,其中LJS11號樣品含量(7.2%)最高；冷杉混交林中其含量為1.9%,LJS26號樣品含量(3.2%)較高。冷杉屬花粉代表性較低,這與四川峨眉山研究結果相一致[46],前人研究發現R值介于0.1—0.5之間,即使冷杉林中冷杉屬花粉也不高于20%[47-48]；也有研究顯示冷杉花粉數量與其植物蓋度接近,林外其花粉含量迅速下降,10 km以外僅見個別冷杉屬花粉[49]。

LJS1—LJS25號和LJS27—LJS31號樣品樣點周圍有杜鵑分布,杜鵑花科花粉含量約0.7%左右；其余樣品樣點附近未見杜鵑分布,其花粉含量僅為0.3%。灌叢草甸杜鵑花科花粉含量約2.5%,最高可達5.2%；喬木林下其花粉含量約0.5%,最高可達3.4%。杜鵑花科花粉代表性很低,R值約為0.17[48],其傳播距離近,主要散布在母體植物周圍,對植被具有較好指示性[50-r51],受外來花粉百分比遞減補償作用影響較大[48]。

螺髻山所有樣品花粉組合中榿木屬和松屬花粉占絕對優勢,這與其代表性有關。所有樣品中均有榿木屬花粉(9.5%—81.3%)出現,平均29.7%。LJS31—LJS35號樣品樣點周圍有人工種植的旱冬瓜生長,其花粉含量約為46.7%；其余樣品樣點附近未見其母體植被分布,其花粉含量約為26.9%。海拔4000 m以上的灌叢草甸,榿木屬花粉平均為33.8%,甚至可達41.4%；高度3500—4000 m的冷杉林中榿木屬花粉平均為30.3%,最高可達48.1%。榿木屬花粉具超代表性[52],R值比松屬還高,可達6[53]；重慶縉云山地區的研究顯示樣點附近無榿木分布時其花粉也有出現(2.8%—10.5%)[51]。云南瀘沽湖地區無榿木屬分布時其花粉含量也達9.0%[54],四川峨眉山地區樣點周圍無母體植物生長時其花粉含量超過13.6%[46]。所以,榿木屬的超代表性不但表現在其花粉產量高,而且具有較強的傳播能力。

全部樣品均見松屬花粉(11.6%—57.9%),平均32.3%。LJS30—LJS32號樣品附近有云南松分布,其花粉含量為36.2%,余下樣點附近沒有松樹分布時其花粉含量為32.0%；其中灌叢草甸中松屬含量為27.8%,最高可達48.1%；冷杉林中松屬含量為31.5%,最高為51.4%。松屬花粉具超代表性,R值約為1.68[52],純松林松屬花粉含量超過90%,松林外松屬花粉含量最大可達30%以上[55],松屬花粉含量低于30%時,周圍沒有松林存在[56]。本研究表明四川西南地區高山櫟類硬葉常綠闊葉林中松屬花粉超過35%時,周圍才可能有松林生長；松屬花粉含量低于30%時,可認為樣點附近無松樹生長。

冷杉林中榿木屬和松屬花粉含量分別為30.3%和31.5%,共占61.8%；灌叢草甸中榿木屬和松屬花粉含量分別為33.8%和27.8%,共占61.6%。外來花粉中僅此二者含量即超過60%,這主要緣由可能為：(1) 榿木屬和松屬花粉的超代表性,其花粉產量高,易擴散；(2) 山體地勢由西向東傾斜,受氣候環流形勢影響,每年4—6月的植物花期時受東南季風控制,上升氣流將山麓地帶的榿木和松花粉順坡而上攜帶至山頂沉降；(3) 受人類活動強烈擾動影響,20世紀60年代飛播松種子,近年來退耕還林,退草還林,大面積種植旱冬瓜,山麓地區云南松林和旱冬瓜林面積擴大；(4) 冷杉林和灌叢草甸中建群種冷杉和杜鵑的低代表性,放大了孢粉組合中榿木屬和松屬的含量。

因此,現生植被與表土孢粉組合的差異可以為古植被和古環境提供參考,但在人類活動的干擾下,尤其是原生植被已經被破壞殆盡的地區或第四紀早期沉積物的孢粉圖譜,不能無條件地參考現代植被。研究者在采用孢粉學資料進行植被保護與生態恢復和第四紀時期氣候反演與環境重建時,應謹慎對待化石孢粉數據,力求與其他生物環境資料 (植物大化石、氣孔器和分泌細胞等) 進行多指標對照和印證,最后獲得正確的科學結論。

5 結論

通過四川螺髻山1984年與2017年表土孢粉、化石孢粉和植被之間的關系分析后,結果發現：

(1) 花粉組合中木本植物含量(91.0%)占絕對優勢,松屬、冷杉屬、青岡屬、常綠櫟類、落葉櫟類、榿木屬、杜鵑花科、禾本科和蒿屬為主要孢粉類型。

(2) 人工次生林花粉組合能很好地反映母體植被的群落特征,并可指示優勢種的存在和人類活動痕跡；針闊混交林花粉組合能較好地反映群落整體特征,花粉類型能與母體植被中優勢種較好地對應；常綠闊葉林、針葉林和灌叢草甸的花粉組合難以反映母體植被的群落特征。

(3) DCA表明,通過花粉百分含量,能較好地區分人工擾動植被和自然植被,但人工次生林、常綠闊葉林和針闊混交林之間,針葉林和灌叢草甸之間難以區分。

(4) 30年前后表土孢粉組合差異較大,1984年樣品中孢粉以松屬、青岡屬、榿木屬為主,而2017年采樣分析顯示松屬、榿木屬占絕對優勢。

(5) 地層中孢粉組合是當時區域孢粉混合降落沉積的結果,可能與其附近植物群落組成有差異。

(6) 隨著人類活動的加強,川西乃至西南地區松樹和旱冬瓜大面積的種植,使得表土花粉組合對當地植被的指示意義下降,這要求在地層孢粉分析時應謹慎對待。

研究結果能為亞熱帶山地利用孢粉學恢復地質歷史時期植被與氣候,探討人類活動與環境的關系提供理論依據和基礎數據。

致謝：感謝中國科學院南京地質古生物研究所李旭先生提供部分孢粉數據。