萌生杉木林經營前后杉木的空間分布格局及關聯性

陳杏林，林露花，何必庭，金霖芳，潘雅妮，元妙華

（1.龍泉市林業科學研究院，浙江龍泉323700；2.龍泉市林業局，浙江龍泉323700；3.龍泉市自然資源和規劃局，浙江龍泉323700）

空間格局是研究種群特征、種間關系等生態過程的重要基礎[1]，不僅對于認識競爭、干擾、環境異質性等具有重要意義[2]，而且對森林恢復過程中物種的合理配置和栽植具有重要指導意義，因此對植物種群空間格局的研究，一直是生態學研究物種共存和群落演替的熱點問題[3-4]。

Ripley提出的K函數作為空間點格局分析（point pattern analysis）的代表，有效克服了傳統方法只能分析單一尺度空間分布格局的缺點[5]，而g（r）函數（pair correction function）是從K函數衍生而來，因其能有效剔除K函數在小尺度上的累積效應而得到廣泛應用。萌生更新是我國南方低山丘陵地區杉木林的主要更新方式，其更新費用低、經營周期短、生態效益好的特點使得杉木萌生更新研究日益受到重視[6]。筆者以萌生杉木林為研究對象，按照空間結構經營的原則，把林分中林木長勢好的樹木作為“目標樹”，周圍影響其生長的樹木作為“干擾樹”，其他能增加混交樹種、保持林分多樣性的樹種作為“生態目標樹”，采取保留目標樹和生態目標樹，采伐干擾樹的方法，對林分進行撫育經營[7]。并采用雙相關g（r）函數對經營前后杉木萌生林林分中杉木的空間格局及不同徑級的關聯性進行分析，為我國南方大面積杉木萌生林的科學經營提供參考和管理對策。

1 資料與方法

1.1 研究區概況

研究樣地位于浙江省龍泉市黃南村，屬于中亞熱帶季風氣候區（118°43′~119°26′E，27°42′~28°21′N），年均溫17.7℃，年均降水量1 700 mm。試驗樣地為2005年采伐跡地更新（采伐前為杉木純林，密度1 650株/hm2），同年人工栽植木荷（Schima superba），后未進行經營。林分以萌生的杉木（Cunninghamia lanceolata）為主，木荷為其主要伴生樹種，另有少量的楓香（Liquidambar formosana）、擬赤楊（Alniphyllum fortunei）等樹種分布。

1.2 野外調查

2014年3 月在全面踏查的基礎上選擇具有代表性的樣地進行調查，樣地面積為65 m×40 m，采用相鄰格子法，將樣地分為14個小樣方進行調查，其中，10 m×20 m小樣方12個和5 m×20 m小樣方2個，分別記錄坡向、海拔。對樣地內胸徑≥5 cm的喬木進行每木檢尺，記錄樹種、樹號、坐標等。樣地中杉木是優勢樹種，其他樹種的株數極少[8]。一般在相同環境條件下，同一樹種的徑級和齡級具有較高的一致性。因此參照相關研究[9-10]，并結合萌生杉木生長速度快和經營周期短的特點[11]，將其按照胸徑（DBH）大小等級分為：Ⅰ徑級（DBH≤6 cm）、Ⅱ徑級（6 cm9 cm）3個生長階段。該樣地于2014年8月進行結構化經營，對比分析杉木在經營前后的空間格局和不同生長階段的空間關聯。

1.3 數據分析

采用點格局分析方法中的單變量g（r）函數，分析樣地中單個樹種空間格局，用雙變量gcross（r）函數分析2個樹種的空間關聯，其具體計算公式見文獻[12-14]。對于空間分布，若g（r）值位于上包跡線之上，則為聚集分布；若位于上下包跡線之間，則為隨機分布；若位于下包跡線之下，則為均勻分布。對于種間相關性，若gcross（r）值位于上包跡線之上，則二者空間上正關聯；若位于上下包跡線之間，表明二者相互獨立；若位于下包跡線之下，則二者空間上負關聯。用Monte-Carlo方法循環99次，產生99%置信區間，即包跡線間的范圍，以檢驗樹種的分布格局和空間關聯性。該文采用完全隨機模型（complete spatial randomness，CSR）為零模型，數據分析用R軟件（https：//www.R-project.org/）。

2 結果與分析

2.1 萌生杉木林經營前后杉木的徑級結構

徑級結構是種群生存狀態的反映，整個樣地中經營前后的林木株數分別為883株和685株，其中經營前后杉木的株數分別為633株和450株。從圖1可以看出，經營前后杉木各徑級的個體數，徑級Ⅰ為137株和56株，占各自比例的21.6%和12.5%；徑級Ⅱ為319株和230株，分別占50.4%和51.1%；徑級Ⅲ為177株和164株，占各自比例的28%和36.4%。萌生杉木林中杉木的年齡結構呈穩定型分布。

2.2 經營前后杉木的空間分布

由圖2可知，經營前后杉木均表現為在0~1 m的尺度上聚集分布，1~2 m上呈現均勻分布，而經營后表現更為明顯，在2~3 m尺度上均呈微弱的聚集分布。在0~3 m整體呈現為從聚集到均勻分布再到聚集分布的變化趨勢，而在3~10 m尺度上經營前后杉木均呈現為隨機分布的情況。

2.3 經營前后杉木不同徑級分布格局和關聯性

從圖3可以看出，杉木經營前（圖3a~c），徑級Ⅰ表現為在0~10 m尺度上隨機分布，徑級Ⅱ在2~3 m為聚集分布，在其他尺度上為隨機分布。徑級Ⅲ在0~1 m和2~3 m的尺度上為聚集分布，其他尺度為隨機分布。而杉木經營后（圖3d~f）徑級Ⅰ與經營前的徑級Ⅰ表現一致，為隨機分布。徑級Ⅱ在2~3 m上表現為從均勻到聚集分布的情況，其他尺度均為隨機分布。徑級Ⅲ在0~1 m為聚集分布，其他尺度基本為隨機分布。

2.4 經營前后杉木不同徑級的空間關聯性

由圖4可知，經營前杉木徑級Ⅰ和徑級Ⅱ間，徑級Ⅰ和徑級Ⅲ間（圖4a~b）在尺度0~10 m上表現為兩兩相互獨立，即空間無相互關聯；徑級Ⅱ的杉木和徑級Ⅲ的杉木間（圖4c）在0~1 m為正相關，1~2 m為負相關，在2~10 m尺度上則為相互獨立。經營后杉木徑級Ⅰ和徑級Ⅱ間，徑級Ⅰ和徑級Ⅲ間（圖4d~e）在尺度0~10 m上同樣表現為兩兩相互獨立，即空間無相互關聯，徑級Ⅱ的杉木和徑級Ⅲ的杉木間（圖4e）在0~1 m為正相關，1~2 m為負相關，在2~10 m尺度上表現為空間無相關。總體來看，經營前后杉木不同徑級間基本屬于相互獨立的關系。

3 結論與討論

該研究中萌生杉木林中的杉木種群在經營前后無論是在整體上還是在不同徑級間，均表現為在3~10 m的尺度上為隨機分布，在0~3 m的尺度上主要呈聚集分布或者均勻分布，而對于該樣地的空間結構研究表明杉木種群經營前后整體空間分布是從聚集分布轉變為隨機分布[7]，說明種群的分布格局不僅與環境的空間變化相關聯，并且受樣方大小的影響，空間格局對尺度大小有一定的依賴性[15]。經營前后的杉木整體分布格局特別是徑級Ⅲ的個體在小尺度（0~1 m）表現為聚集分布格局，表明萌生杉木林中杉木的分布格局更多地受到伐樁萌生能力的影響，仍保留人工林的相關特征。

經營前后杉木不同徑級林木的空間關聯表明，除徑級Ⅱ和徑級Ⅲ的杉木在0~1 m的尺度上表現為正相關，在1~2 m表現為弱的負相關外，其余各個徑級間的空間關聯均為相互獨立。徑級Ⅱ和徑級Ⅲ的杉木處于鄰近的生長發育階段，生長迅速，競爭激烈，且其對生境的選擇有一致性，表現出一定的空間正關聯性[16]。種群的空間關聯性受林木個體大小的影響，一般個體差異越大，個體間正相關性就越弱[17]。其他生長階段的相互獨立表明，由于小徑級個體所占空間較小，其與大徑級個體間的相互作用十分微弱，沒有直接的競爭關系。

圖1 經營前后杉木的徑級結構

圖2 杉木經營前后空間格局

圖3 杉木經營前后不同齡級的空間格局

圖4 杉木經營前后不同齡級的空間關聯

由于尺度、樹種和徑級的不同，常導致種群間及內部的分布格局和空間關聯的不同[9]。通過對杉木萌生林中杉木種群的分布格局以及不同徑級空間關聯的分析發現，萌生林中杉木分布格局明顯受到伐樁萌生更新能力的影響。而伐樁的萌生能力則受人工林前期經營措施和土壤肥力差異等因素的綜合影響。因此在對杉木萌生林的經營中應該參照當地天然林的分布格局和樹種配置等特征，通過人工促進更新、栽植位置、密度控制、樹種配置等森林經營措施，加速現有次生林的進展演替，逐步使林分朝著天然林經營的方式發展，最終實現林分的可持續經營[8]。