范檀亦然
(東北育才學校,遼寧沈陽110000)
羽衣甘藍是十字花科蕓苔屬二年生彩葉植物,是甘藍的園藝變種。羽衣甘藍基生葉片緊密互生呈蓮座狀,葉片形態美觀多変,心葉色彩絢麗如花,整株酷似一朵盛開的牡丹花,被譽為“葉牡丹”,具有極高的觀賞價值[1-2]。羽衣甘藍是較耐寒植物,冷涼氣候適宜其生長,且可忍受多次短暫的霜凍[3]。近年來羽衣甘藍成為寒春季的一枝獨秀,為寒冷單調的花壇增添了色澤,是景觀布置不可多得的優秀用材。
羽衣甘藍作為觀葉植物,其葉片由外到內依次為外葉、內葉和心葉;葉片形態各異,有光葉、皺葉、裂葉、波浪葉之分,其外葉和心葉通常為純色,而內葉為斑葉,葉色極為艷麗,有黃、白、粉紅、紅、玫瑰紅、紫紅、青灰、雜色等[4]。隨著對羽衣甘藍需求的增加,開發的品種逐年增加,顏色形態也更為豐富。該文對北方常見的紅色和白色2個羽衣甘藍品種,進行了徒手顯微臨時切片觀察,初步探討羽衣甘藍顏色變化的原因。
試驗材料為二年生草本矮生型紅色羽衣甘藍(R.Boa)和白色羽衣甘藍(W.Boa),共兩個品種。
試驗材料前期進行相同的處理和生長期管理,待到觀賞期共同移植到同一景觀花壇中,經過10 d適應性生長后,選擇晴天下午14:00進行取樣,分別選取兩品種相同位置葉片進行比較研究。用卷尺(2 m,0.1 cm)進行植物生長相關性狀測定,采用臨時徒手切片制作方法,制作羽衣甘藍的葉片橫切面切片,利用生物顯微鏡進行顯微觀察。
對選取的2個羽衣甘藍品種進行表型調查,從表1可以看出,2個品種均為矮生型羽衣甘藍,整體外形較為一致,測量的平均冠幅值白色羽衣甘藍略大于紅色羽衣甘藍,外葉數目上白色羽衣甘藍多于紅色羽衣甘藍,中央的心葉開展度值白色羽衣甘藍明顯大于紅色羽衣甘藍,體現在外觀上白色更為突出。觀察兩品種葉片大小沒明顯差異,它們主要區別在于外葉、心葉以及葉柄和葉脈的顏色變化不同。

表1 羽衣甘藍植株表型比較
從圖1可以看出,紅色羽衣甘藍其外葉顏色為紫綠色,中部的內葉為明顯的斑葉,內葉邊緣同外葉為紫綠色,中央靠近葉柄的下半葉為鮮艷的玫紅色,心葉通體呈現為漂亮的玫紅色,紅色羽衣甘藍整株葉柄和葉脈均呈現玫紅色。
從圖2可以看出,白色羽衣甘藍外葉顏色為綠色,葉柄和葉脈呈現乳白偏綠色,中部的內葉外邊緣同外葉為綠色,但偏暗,大部分葉片均呈現為乳白色,葉柄和葉脈呈現乳白色帶有淺綠色絲線,心葉通體呈現為乳白色,葉脈偶見黃綠色。

圖1 紅色羽衣甘藍葉片表型

圖3 紅色羽衣甘藍葉片顯微照片
2.2.1 紅色羽衣甘藍葉片顯微觀察。選取圖1紅色羽衣甘藍葉片的A、B、C和D處制作徒手臨時顯微切片進行觀察,從圖3可以看出,A和B為外葉切片,A圖中可見除了上表面有淺淺的玫紅色條帶,剩余部分均為綠色,B圖葉片上下表面呈現不同濃度的玫紅色條帶,其中上表面玫紅色濃度明顯高于下表面,中央區為濃重的綠色,綠色和下表面的玫紅色區間還有段沒有顏色的窄的透明區帶。C圖是紅色羽衣甘藍內葉切片,內葉為紫綠和玫紅2種顏色的斑葉,切片選取部位恰好為斑葉的交界處,切割后上下表面易與中央葉肉細胞脫離,顯微觀察結果顯示上下表面被玫紅色條帶包裹,中央區位于斑葉的紫綠色位置呈現為綠色,斑葉玫紅色位置缺失了綠色,為透明區。D圖為紅色羽衣甘藍的心葉切片,上下表面依舊是玫紅色的條帶。
2.2.2 白色羽衣甘藍葉片顯微觀察。選取圖2白色羽衣甘藍葉片的A、B、C和D處制作徒手臨時顯微切片進行觀察,從圖4可以看出,圖4中A為綠色的外葉切片,絕大部分葉肉細胞呈現為綠色,貼近上下表皮外層沒有綠色填充;圖4中B和C為白色羽衣甘藍內葉切片,B圖為葉緣綠色區切片,顯微圖像與A圖趨勢相同,差異在于綠色的深淺不同,C圖為綠色與乳白色交界處切片,可以看到2種顏色交界的發生與圖片中綠色有無變化一致;圖4中D圖為白色羽衣甘藍的乳白色心葉切片,其顯微結果上完全沒有了綠色填充。

圖2 白色羽衣甘藍葉片表型

圖4 白色羽衣甘藍葉片顯微照片
羽衣甘藍葉片顯微觀察發現葉片內部顏色分布具有區帶性特點。紅色羽衣甘藍的徒手切片結果顯示玫紅色只會出現在表皮細胞層,白色羽衣甘藍則缺少玫紅色區帶,兩品種葉片中央的葉肉細胞無色和綠色區域交界處恰好為斑葉中2種顏色發生處。羽衣甘藍呈現出的葉色是內部色彩疊加的結果,紅色羽衣甘藍的外葉呈現為紫綠色,葉片內部細胞并不是都含有紫綠色物質,而是玫紅色區帶遮蓋了綠色區帶疊加呈現出來的結果。心葉葉片由于葉片中央區的葉肉細胞缺少綠色物質呈現出透明狀,心葉葉表面最終就呈現為玫紅色。白色羽衣甘藍綠色葉片區域主要是中央葉肉細胞為綠色,乳白色葉片區域的中央葉肉細胞是透明的,就沒有綠色物質。
植物葉片中不同顏色的物質為植物色素,包括脂溶性的葉綠體色素和水溶性的細胞液色素,前者如葉綠素會呈現綠色,后者如花色素苷會呈現從橙色到紅、紫、藍、黑等顏色。羅蘭等研究發現彩葉植物葉色呈現是由葉綠素、類胡蘿卜素及花色素苷共同決定的,顏色的變化取決于花色素苷種類和pH,多數花色素苷在酸性溶液中呈紅色,pH上升時呈紫紅色或藍色,致使植物的葉片和花朵顏色豐富多彩[5]。同一植株在相同的生長條件下,同一發育階段下,相同的遺傳物質是何原因導致同一器官葉片的不同位置呈現不同的顏色,還需更多研究分析。