水產動物投飼策略的研究進展

蔡明浪，胡 毅

（湖南農業大學動物科學技術學院，湖南長沙410128）

水產動物可以從飼料中獲取生長所需要的營養物質[1]。近些年，隨著人工養殖規模的擴大，各種優質生物餌料和人工配合飼料迅猛發展。然而，在養殖過程中，由于投飼策略不合理，易造成餌料資源浪費、養殖魚類生產效益不佳、污染水質等問題。水產動物的采食受很多因素影響，主要為餌料的可獲得性以及機體對營養的利用能力。在自然條件下，餌料受自然環境限制較大，具有不穩定性。水產動物的生長與餌料消耗直接相關，影響餌料消耗的因素主要有投飼率、投飼時間、投飼頻率以及采食量等[2]。在人為的干預下，合理的投飼策略可規避多數限制條件[3]。

投飼經驗決定具體的投飼方法，如在飼喂日本對蝦（Penaeus japonicus）時，為避免養殖水體惡化以及生物病害發生，需采取生物餌料和商業飼料配合使用的方法，具體比例視不同的水產品種、時令、水質、水溫、天氣等因素而定，且不能投飼在其棲息處，需要“定時、定質、定量、定人、定位、看水色”[4]。但僅靠傳統的養殖投飼經驗來確定合適的投飼方法不科學。投飼方法不恰當，即便投飼優質昂貴的餌料，也只是增加生產成本，且達不到最佳的投飼效果。因此，根據水產動物的營養需求與攝食習性，探索科學的投飼策略尤為重要[5]。

1 投飼率

投飼率，也稱日投飼率，是指每日投飼量與體重的比值。通常，每日投飼量主要由水體生物載量、飼料質量和機體采食情況決定。適宜的投飼率可以增加動物采食，促進機體生長發育，同時也提高飼料利用效率。

1.1 影響投飼率的因素

投飼率的確定方法由天然餌料和普通飼料確定。其中，攝食飼料量的確定方法主要包括飽食確定法、參照確定法、體重標定法、模糊標定法。投飼率具體影響因素如下：（1）不同的水產動物對餌料的需求不一樣，投飼率也有所差異。（2）同種水產動物不同生長階段投飼率不同，隨著水產動物體重增加，投飼率下降，投飼量有增加的趨勢。（3）水溫對多數水產動物的新陳代謝影響極大，一般夏季投飼率高于冬季投飼率。（4）溶氧量直接影響水產動物對餌料的采食。（5）飼料可滿足水產動物正常所需的能量和營養。飼料的粒度、軟硬要適度。其中，顆粒料穩定性強，在水中不易泡散，方便蝦蟹類采食；膨化料適口性好，具有誘食作用；粉料制作方法簡單，投飼時用水和成面團狀，常見于黃鱔、中華鱉飼料。（6）養殖水體中的鹽度、酸堿度、氨氮需要保持在一個合適的范圍內。

1.2 投飼率的研究進展

為實現水產養殖業健康、高效、可持續發展，需對不同水產動物進行合理投飼。飼料投飼是水產養殖的主要成本，較好的投飼率是養殖成功的關鍵，可以防止過度投飼導致的水環境惡化，同時還可以節約飼料成本。投飼率對水產動物生長發育具有顯著的影響[5]。大量研究表明，多數水產動物主要存在2 種攝食與生長的關系模型：減速增長曲線關系[6]和簡單的直線模型[7]。較好的投飼率不僅可以獲得良好的生長性能，還可以提升水產動物抗應激能力[8-9]。Ul 等[10]在海鱸魚（Lates calcarifer）的研究中發現，海鱸魚的生長性能和存活率隨著投飼率的增加呈先上升再下降的趨勢；其生長折線模型分析的最佳投飼率為6.5%/d。而Abbas 等[9]認為，隨著投飼率的增加，鯛魚（Lutjanus johnii）的增重率和特定生長率顯著升高，其原因可能是物種以及投飼率閾值的不同導致的差異。此外，投飼率對水產動物飼料利用效率也有一定的影響。Besson 等[11]研究發現，適宜的投飼率可以通過提高非洲鯰魚（Clarias gariepinus）的飼料效率。海鱸魚的研究也肯定了這一說法，同時也發現不同區域的同一物種出現最高飼料效率時的投飼率也不一樣[12]。當羅非魚（Oreochromis niloticus）的攝食率為1.5%/d 時，其腸道內的乳酸菌豐度增加，機體免疫機能得到增強[13]，可能是投飼率的改變，導致消化道內部分有益菌比例上升，從而促進動物生長，調節腸道微生態平衡，繼而提高飼料消化率。

2 投飼時間

水產動物攝食節律決定其最佳投飼時間。攝食節律是動物長期適應外界環境變化的結果，反映出一定規律的攝食行為。

2.1 影響攝食節律的因素

攝食節律通常受內源性和外源性2 種因素影響。內源性因素為機體內部的“生物鐘”來調節；外源性因素是各種環境因子，包括溫度、鹽度、光照以及溶解氧等。當溫度、鹽度和溶解氧在水產動物適宜范圍內，會促進動物采食，若超過閾值，則表現出規避、逃匿等行為。光照周期也可以驅動日常的攝食活動。在蝦蟹類中，日本對蝦[14]、克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）[15]均表現出夜間活動覓食，白天隱藏在遮蔽物下或者洞穴內。

2.2 投飼時間的研究進展

水產動物攝食行為具有一定的日變化規律，具體可分為：日間攝食、夜間攝食、晨昏攝食以及無明顯節律型[14]。

2.2.1 日間攝食

肉食性魚類采食時間取決于餌料的活動時間。研究發現，翹嘴鱖（Siniperca chuatsi）仔稚魚夜間幾乎不攝食，主要在白天進行采食，屬于白天攝食型，攝食時間集中在7：00～10：00 和19：00～22：00[15]。類似的結果見于大刺鰍（Mastacembelue armatus）[16]、半 滑 舌 鰨（Cynoglossus semilaevis）[17]、菊黃東方鲀（Takifugu flavidus）[18]、半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）[19]、菊黃東方鲀仔魚等[20]。

2.2.2 夜間攝食

在貝類的研究中發現，合浦母貝（Streptodera trachelostropha）和大珠母貝（Pinctada maxima）的攝食活動 在 夜 間0：00 比 較 活 躍[21]，而 三 角 帆 蚌（Hyriopsis cumingii）有兩個攝食高峰時間，分別為20：00 和4：00[22]。以上研究結果不同可能是淡水貝類和海水貝類所處環境不同所致。類似地，長薄鰍（Leptobotia elongata）仔稚魚的攝食率在20：00投飼組攝食率達到最大值，生長性能呈先下降后升高的趨勢；在14：00 投飼組出現最低值，且存活率以20：00投飼組最高[23]。

2.2.3 晨昏攝食

晨昏攝食的物種主要為甲殼類動物以及部分魚類。由于日間光線強烈，部分生物為躲避敵害或因水溫過高而選擇避開日間采食。甲殼類動物通常選擇日間隱藏在遮蔽物內。青蝦每天投飼2 次，分別為7：00～8：00，17：00～18：00[24]。上午投飼30%，下午投飼70%，可以達到青蝦最佳生長預期。克氏原螯蝦在18：00 左右有一個采食高峰區，因此采取上午投飼1/3 的飼料，下午投飼2/3的飼料[25]。鄭珂珂等[26]研究發現，每天15：00～18：00 投飼，可顯著提高大菱鲆（Scophthalmus maximus）幼魚相關生長性能。王藝超等[27]在對大菱鲆幼魚的投飼時間試驗中發現，凌晨投飼的大菱鲆幼魚的增重率和特定生長率顯著高于其他投飼時間組，建議大菱鲆幼魚的最佳投飼時間為上午6：00。

2.2.4 無明顯節律

無明顯節律的水產動物主要為一些軟體動物，他們通常依附在石塊或者食物易獲得的區域。此類環境選擇或者食物選擇具有隨機性，無明顯的日周期變化，因此它們的攝食活動沒有明顯的規律。如海參（Cucumaria frondosa）通常集中在棲息環境良好或食物易獲得性的區域，同時也沒有被捕食的風險[26]。此外，革胡子鯰（Clarias lazera）可以連續投飼，也沒有明顯的攝食節律[27]。

3 投飼頻率

投飼頻率，是指每天投飼飼料的次數。投飼頻率的優化有利于提高飼料的利用率，減少飼料成本的支出，也可以避免殘餌導致的水質變差，實現水產養殖業可持續發展[28-29]。

3.1 影響投飼頻率的因素

影響投飼頻率的因素主要有生長階段、養殖品種和餌料組成[30]，也取決于動物采食和消化的平衡。當前投飼頻率的研究大多集中在幼魚上，與幼魚階段高攝食需求相一致[31]。肉食性魚類和植食性魚類腸道長短不同，決定它們腸道排空速度不同，因此投飼頻率也不相同。餌料組成對投飼頻率的影響也會從影響動物采食角度考慮。發酵飼料由于攜帶一些氣味，具有一定的誘食作用，同時適口性得到提高，方便消化吸收[32]。

3.2 投飼頻率對水產動物生長影響的研究進展

投飼頻率對水產動物的生長發育具有顯著影響。自然環境下機體的生長在很大程度上受可獲得的食物的量和其組成影響，但在環境因素和食物均達到理想狀態的試驗條件下，生長情況必然與食物消耗量有關[33]。飼料系數與投飼頻率的關系主要有：（1）隨著投飼頻率的增加，飼料系數呈現先下降再上升的趨勢，但單次投飼的投飼效果相對于多次投飼效果更佳；（2）隨著投飼頻率增加，飼料系數呈現下降的趨勢；（3）隨著投飼頻率增加，飼料系數呈現上升的趨勢；（4）投飼頻率對飼料系數無顯著影響[34-35]。

Biswas 等[36]對部分魚類的研究表明，投飼頻率對魚體生長和飼料系數無顯著影響。然而，隨著投飼頻率的增加，魚類的采食量均會有所增加[37]。方巍[2]研究4 種投飼頻率對黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）幼魚生長的影響，隨著投飼頻率增加，增重率、特定增長率和飼料系數均呈現先上升后下降的趨勢，并且在投飼頻率為3 次/d 時達到最大值，因此建議黃顙魚幼魚的最佳投飼頻率為3 次/d。但也有研究報道，瓦氏黃顙魚幼魚的最佳投飼頻率為1 次/d[38]，其原因可能是餌料組成不同導致的。對于4～14 日齡的長薄鰍仔魚，隨著投飼頻率的增加，其生長指標呈先升高后下降的趨勢，當投飼頻率為4 次/d 時，增重率及特定生長率達最大值；在投餌量相同的條件下，長薄鰍仔魚的最適投飼頻率為4 次/d[23]。孫金輝等[39]以55.37 g 左右的鯉魚（Cyprinus carpio）為研究對象，設置2 次/d、4 次/d 投飼頻率研究投飼頻率對鯉生長的影響，研究發現，隨著投飼頻率的增加，鯉魚的增重率和特定增長率均有所提高，且最佳投飼頻率為4 次/d。張紫皇[40]在對羅非魚（Oreochroms mossambcus）的研究中發現，隨著投飼頻率的升高，羅非魚的增重率先上升后下降，餌料系數先降低后上升，建議投飼2 次/d，且每4 d 停食1 d。Ali等[41]對羅非魚的研究發現，每周投飼7 d（1 次/d）時，羅非魚的終體重最高，且特定增長率和增重率與天數存在一個線性關系。吳玉波等[42]發現，隨著投飼頻率增加，卵形鯧鲹（Trachinotus ovatus）攝食量、增重率和特定生長率均呈現上升趨勢，且確定最佳投飼頻率為3 次/d。Heflin等[43]研究發現，隨著投飼頻率增加，綠海膽（Lytechinus variegatus）每日增重會增加，2 次/d 為比較合適的投飼頻率。林艷等[44]以團頭魴（Megalobrama amblycephala）幼魚為研究對象，設置1、2、3、4、5、6 次/d 共6 種投飼頻率進行試驗，研究發現，投飼5 次/d 可顯著提高水產動物的生長性能指標。Yoo 等[45]發現，河豚（Takifugu obscurus）的總重、采食量和增重中，投飼1 次/d 的魚顯著低于投飼5 次/d的魚。Wu 等[46]對鰷魚（Hemiculter leucisculus）仔魚的研究發現，在28 ℃時，投飼3 次/d 時最終體重最大，但為獲得最大飼養效率，最適投飼頻率為2次/d。

但水產動物生長性能并非都是隨著投飼頻率而增加而提高的。周歧存等[47]研究發現，隨著投飼頻率增加，南美白對蝦（Litopenaeus vannamei）的含肉率并未顯著升高，可能是因為所設投飼頻率均在其適宜生長范圍內，即使投飼頻率提高也對其影響不明顯。Cho 等[48]以3%和6%的投飼量飼養香魚（Plecoglossus altivelis）時，以較高投飼頻率投飼下，香魚的特定生長率呈現下降趨勢。李卓欽等[49]以斑點叉尾鮰（Ictalurus punctatus）為研究對象，設置2種投飼頻率探討其對斑點叉尾鮰生長性能的影響，發現投飼2 次/d 的試驗組的末重和增重率顯著高于投飼3 次/d 的試驗組，斑點叉尾鮰的最佳投飼頻率為2 次/d。Baloi 等[50]研究發現，沙丁魚（Sardina pilchardus）投飼1 次/d 的飼料轉化效率最高，但增重率和特定生長率較低。Tan 等[51]對海參的研究發現投飼3 次/d，幼體的體長最長，且1 次/d 組的存活率最高。其他魚類最適投飼頻率見表1。

表1 不同魚類（飽食投飼）的最適投飼頻率Tab.1 The optimal feeding frequency of different fish(satisfied feeding)

4 展望

綜上所述，投飼率、投飼時間與投飼頻率在某種程度上可以相互轉換，協同促進水產動物生長發育。同時，針對不同水產動物的生理習性配置適宜的投飼策略，生長環境變化（例如淡水馴化）也需要考慮在內。通過對水產養殖品種投飼策略的把握，有助于優化水產飼料配方，緩解群體餌料競爭，提高飼料利用率，從而達到最大養殖效益。

當前，對仔稚魚投飼方面的研究屢見不鮮，而成魚的投飼策略研究尚且較少，可能是成魚生長速率不及幼魚，投入與產值不成正比所致。在實際養殖過程中，養殖戶為利潤最大化而存塘的現象層見疊出，成魚養殖成功與否直接關乎養殖收入，因此對成魚投飼策略展開研究很有必要。此外，從營養與飼料角度考慮，為降低養殖成本，減少飼料中蛋白的添加。研究者們對高脂[52]、高糖[53]以及低蛋白飼料[54]已經展開大量研究，但這類飼料或多或少會對水產動物造成一定的負面作用，如生長減緩、營養性脂肪肝、炎癥反應等。而投飼策略對動物生長和飼料利用方面影響顯著，可以通過優化投飼方法與飼料之間的關系，采用合適的投飼策略來規避上述負面影響，達到養殖成本與水產動物生長及生理健康的最佳平衡。因此，對不同營養素水平與投飼策略的交叉作用研究具有一定的應用價值。