葡萄抗寒性與韌皮部糖分及內(nèi)源激素積累的相關(guān)性

韋霞霞，李玉梅，李彥彪，郭艷蘭，賈 進(jìn)，馬宗桓，毛 娟，陳佰鴻

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，蘭州 730070；2.武威市林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅武威 733000；3.甘肅紅橋莊園葡萄酒有限公司，甘肅張掖 734200)

葡萄(VitisviniferaL.)作為世界上最古老的果樹樹種之一，種植面積廣。葡萄漿果口感豐富且具有優(yōu)良的藥用價(jià)值和保健功能。北方地區(qū)作為中國(guó)葡萄主產(chǎn)區(qū)，在冬前及冬季，葡萄冷害與凍害時(shí)有發(fā)生，研究葡萄抗寒的內(nèi)在調(diào)控機(jī)理對(duì)葡萄產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要的理論與實(shí)踐意義。植物激素與糖既可作為信號(hào)分子來調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)階段，同時(shí)又是中間代謝產(chǎn)物[1]，研究其含量與葡萄抗寒性的關(guān)系意義重大。

國(guó)內(nèi)外對(duì)于葡萄抗寒的生理研究有較多報(bào)道，其中包括葡萄抗寒性的評(píng)價(jià)[2]，低溫條件下可溶性糖[3-4]、激素[5]積累等的研究。但尚未明確不同時(shí)期葡萄枝條韌皮部中可溶糖及內(nèi)源激素積累與葡萄抗寒性的關(guān)系。目前，已經(jīng)有研究證實(shí)可溶性糖可以作為植物抗寒性的重要物質(zhì)[6]，植物激素是抗寒基因表達(dá)的啟動(dòng)因素且會(huì)在受到低溫脅迫時(shí)調(diào)節(jié)植物來適應(yīng)逆境[7-8]。可溶性糖是“源”和“庫(kù)”中主要的一種物質(zhì)，也是有機(jī)物運(yùn)輸和暫時(shí)儲(chǔ)存的主要形式[9]。低溫脅迫時(shí)糖含量的增加可以提高植物細(xì)胞的滲透勢(shì)，降低水勢(shì)，增加植株的保水能力，緩和細(xì)胞質(zhì)過度脫水，使細(xì)胞質(zhì)不致遇冷膠化，從而提高植物的抗寒性[10]。同時(shí)，糖可直接作為抗氧化劑來抑制一些氧化物質(zhì)的產(chǎn)生[11]，來調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育和應(yīng)對(duì)不良環(huán)境[5]。植物激素能夠調(diào)節(jié)植物對(duì)外界刺激(如溫度、損傷、水分等)產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，從而應(yīng)對(duì)外界脅迫[12]。比如植物受到冷脅迫時(shí)，通常表現(xiàn)出許多的低溫適應(yīng)性反應(yīng)，如可溶性蛋白、可溶性糖及脯氨酸含量升高，并且產(chǎn)生較多的脅迫響應(yīng)激素如ABA(脫落酸)，從而使植物的抗寒性提高[13]。目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于糖或者激素與抗寒性的關(guān)系有一些報(bào)道，比如大葉女貞[14]、平歐榛[15]、薰衣草[16]、棗[17]等，關(guān)于葡萄抗逆性的分子生物學(xué)也已開展大量研究[18-19]，但關(guān)于葡萄不同時(shí)期枝條韌皮部中可溶性糖、內(nèi)源激素與抗寒性的綜合分析鮮見報(bào)道。

本試驗(yàn)以‘左山1號(hào)’‘黑比諾’‘101-14’‘3309C’和‘SO4’為試材，研究枝條可溶性糖及內(nèi)源激素含量與抗寒性的相關(guān)關(guān)系。旨在為生產(chǎn)實(shí)踐提供理論基礎(chǔ)，為葡萄種質(zhì)的抗寒性鑒定和抗寒砧木篩選提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為抗寒性不同的‘左山一號(hào)’‘黑比諾’‘101-14’‘3309C’和‘SO4’。均定植于甘肅省武威市林業(yè)科學(xué)研究院釀酒葡萄品種園。株行距為0.7 m×3.0 m，淺溝栽植，溝深30 cm，溝寬 80～100 cm，溝長(zhǎng)50～70 m，東西行向，單臂籬架整形，架高1.7 m。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在2019-08-08入秋后開始第1次取樣，每隔24 d取1次，在11月中旬越冬埋土前進(jìn)行最后一次取樣，共計(jì)取樣5次。取樣時(shí)間均為8：00—10：00，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的1 a生葡萄枝條帶回實(shí)驗(yàn)室，刮取韌皮部，進(jìn)行稱量后錫箔紙分裝在液氮中速凍后迅速移至-80 ℃冰箱保存，備用。

每個(gè)品種選取10個(gè)植株，在10株樹中剪取18個(gè)長(zhǎng)勢(shì)一致的枝條，每6個(gè)枝條為一組重復(fù)，共計(jì)設(shè)置3組重復(fù)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 抗寒性鑒定 根據(jù)甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院果樹課題組建立的釀酒葡萄抗寒綜合評(píng)價(jià)模型對(duì)5個(gè)葡萄品種寒性進(jìn)行評(píng)價(jià)[20-21]。其中相對(duì)電導(dǎo)率用 DDS-307A 型電導(dǎo)儀測(cè)定[22]，可溶性糖含量用蒽酮法測(cè)定[23]，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定[23]，脯氨酸含量采用茚三酮比色法測(cè)定[23]，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法[23]。

1.3.2 可溶性糖 使用美國(guó)Waters Acquity Arc型高效液相色譜儀進(jìn)行測(cè)定。色譜條件為色譜柱：XBridge BEH Amide型色譜柱(4.6 mm×150 mm、2.5 μm)；流動(dòng)相：75%乙腈+0.2%三乙胺+24.8%超純水(百分?jǐn)?shù)為體積比)；流速：0.8 mL/min；進(jìn)樣量：10 μL；檢測(cè)波長(zhǎng)：254 nm；柱溫：40 ℃。

提取方式：葡萄韌皮部加液氮研磨后準(zhǔn)確稱取1.0 g，移至10 mL離心管中，加入5 mL 80%色譜乙醇，35 ℃下超聲提取20 min，12 000 r/min下離心15 min，取上清液。重復(fù)提取2次，每次加80%色譜乙醇2 mL，合并上清液，定容至 10 mL。取2 mL于真空離心濃縮儀中旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)(60 ℃)至全干，用φ=50%乙腈復(fù)溶(超純水配置)，過0.22 μm有機(jī)相微孔濾膜至樣品瓶中 待測(cè)。

1.3.3 內(nèi)源激素 使用美國(guó)Waters Acquity Arc型高效液相色譜儀進(jìn)行測(cè)定。色譜條件為色譜柱：Symmetry C18色譜柱(4.6 mm×250 mm、5 μm)；流動(dòng)相：10%甲醇+90%φ=0.1%磷酸；流速：1.0 mL/min；進(jìn)樣量：10 μL；檢測(cè)波長(zhǎng)：254 nm；柱溫：30 ℃。

提取方式為：在避光環(huán)境中將葡萄韌皮部加液氮研磨后準(zhǔn)確稱取2.0 g，用5 mL 80%的色譜甲醇分3次洗入試管中，用鋁箔紙包裹放4 ℃冰箱中浸提12 h(每隔1 h充分震蕩1次，使激素溶解于有機(jī)相)。搖勻后4 ℃ 8 000 r/min離心10 min，吸取上清置于10 mL離心管中，濾渣再用80%的色譜甲醇浸提2次(每次震蕩混勻)，每次加2.5 mL，浸提1 h，合并濾液并定容至10 mL。取2 mL于真空離心濃縮儀中旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)(38 ℃)至全干。用1.0 mL的50%色譜甲醇復(fù)溶后過 0.22 μm有機(jī)相微孔濾膜至樣品瓶中，待測(cè)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，用SPSS 22.0 進(jìn)行方差分析與相關(guān)性分析。相關(guān)系數(shù)采用Pearson方式進(jìn)行計(jì)算。葡萄枝條抗寒性評(píng)價(jià)方式采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法，具體公式如下：Uij=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)(正相關(guān))或Uij=1-(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)(負(fù)相關(guān))。式中：U為抗寒隸屬函數(shù)值，X為各品種不同指標(biāo)的測(cè)定值，Xjmin為j指標(biāo)的最小值，Xjmax為j指標(biāo)的最大值，i代表品種，j代表指標(biāo)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同葡萄品種的抗寒系數(shù)及抗寒力

如表1所示，5個(gè)葡萄品種抗寒性表現(xiàn)為‘左山1號(hào)’>‘101-14’>‘3309C’>‘SO4’>‘黑比諾’，綜合抗寒系數(shù)(綜合隸屬函數(shù)值)分別為 0.954 3、0.818 6、0.791 7、0.635 3和0.366 5。

表1 不同品種各抗寒指標(biāo)的隸屬函數(shù)值Table 1 Subordination value of cold resistance indexes of different cultivars

2.2 不同時(shí)期葡萄枝條韌皮部可溶性糖含量

由表2可知，不同葡萄品種可溶性糖含量差異顯著。在8月8日‘黑比諾’與‘左山1號(hào)’的蔗糖含量顯著低于其他品種。9月1日蔗糖含量在‘SO4’中最高，‘左山1號(hào)’中最低，分別為41.74和28.93 mg/g。在9月25日時(shí)‘黑比諾’中蔗糖含量達(dá)37.60 mg/g，比其他4個(gè)品種高 31.15%～43.46%。在10月19日與11月12日時(shí)蔗糖含量在各品種間均具有顯著性差異，為‘左山1號(hào)’>‘101-14’>‘3309C’>‘SO4’>‘黑比諾’，且各品種蔗糖含量在11月12日達(dá)到最大，分別為66.94、56.59、53.18、45.80和40.20 mg/g。

表2 不同時(shí)期5個(gè)葡萄品種蔗糖、葡萄糖、果糖含量Table 2 Contents of sucrose,glucose and fructose in five grape varieties in different periods

葡萄糖含量在8月8日以‘101-14’最高，9月1日以‘左山1號(hào)’最大且分別比‘101-14’‘3309C’‘ SO4’與‘黑比諾’高35.30%、57.95%、89.22%和71.59%。9月25日時(shí)‘左山1號(hào)’‘101-14’和‘3309C’間的葡萄糖含量無顯著性差異，但顯著高于‘SO4’和‘黑比諾’。在10月19日與11月12日‘黑比諾’中葡萄糖含量分別為4.27和9.54 mg/g，顯著低于同一時(shí)期的其他品種，而‘左山1號(hào)’顯著高于其他品種，含量分別為6.53和17.77 mg/g。

‘左山1號(hào)’中果糖含量在每一個(gè)時(shí)期均顯著高于其他品種。10月19日時(shí)果糖含量在各品種間均具有顯著差異，含量表現(xiàn)為‘左山1號(hào)’>‘101-14’>‘3309C’>‘SO4’>‘黑比諾’，其中‘左山1號(hào)’比其他品種依次高出30.99%、42.06%、53.45%和103.24%。11月12日時(shí)各品種果糖含量出現(xiàn)大幅度增加且含量達(dá)到最大，其中‘左山1號(hào)’顯著高于其他品種，而‘黑比諾’顯著低于其他品種，含量分別為15.77和11.28 mg/g。

綜上試驗(yàn)分析表明，在9月25日之前蔗糖含量在‘左山1號(hào)’中較低而‘SO4’與‘3309C’中較高，果糖和葡萄糖含量在‘左山1號(hào)’與‘101-14’較高而‘SO4’與‘黑比諾’較低。但在10月19日與11月12日時(shí)3種可溶性糖含量從大到小依次為‘左山1號(hào)’ ‘ 101-14’‘3309C’‘ SO4’和‘黑比諾’，這一規(guī)律與抗寒系數(shù)排列順序完全一致。

2.3 不同時(shí)期葡萄韌皮部?jī)?nèi)源激素含量

如表3所示，不同葡萄品種內(nèi)源激素含量差異顯著。‘黑比諾’中ABA含量在每個(gè)時(shí)期均顯著低于其他品種。在8月8日與9月1日ABA含量在‘101-14’中分別為5.43和4.67 μg/g，均顯著高于同一時(shí)期其他品種。在9月25日之后‘左山1號(hào)’中ABA含量均為最高且與其他品種具有顯著性差異。10月19日時(shí)ABA含量‘左山1號(hào)’中比‘101-14’‘3309C’ ‘SO4’和‘黑比諾’分別高4.76%、39.87%、67.35%和187.74%。在10月19日與11月12日ABA含量均表現(xiàn)出‘左山1號(hào)’>‘101-14’>‘3309C’>‘SO4’>‘黑比諾’，且各品種間都具有顯著性差異。

表3 5個(gè)葡萄品種不同時(shí)期ABA、GA3和IAA含量Table 3 Content of ABA,GA3 and IAA content in five grape varieties at different stages

在不同取樣時(shí)期GA3含量都表現(xiàn)為‘黑比諾’最高，‘左山1號(hào)’最低，且與‘101-14’‘3309C’和‘SO4’具有顯著性差異。‘黑比諾’在8月8日高出其余品種40.52%～91.69%，9月1日高出43.58%～96.93%，9月25日時(shí)高出63.41%～95.24%。在10月19日時(shí)GA3含量在各品種間均具有顯著性差異且含量表現(xiàn)為‘左山1號(hào)’<‘101-14’<‘3309C’<‘SO4’<‘黑比諾’。11月12日時(shí)GA3含量在各品種間的差異增大，其中‘黑比諾’分別比‘左山1號(hào)’ ‘ 101-14’‘3309C’和‘SO4’高372.50%、200.00%、145.45%和 85.29%。

‘左山1號(hào)’中IAA含量在每一個(gè)時(shí)期都低于其他品種。在8月8日與9月1日時(shí)IAA含量在‘SO4’中最高，分別為8.18和7.00 μg/g。9月25日IAA含量在‘黑比諾’中最高，分別比‘左山1號(hào)’‘101-14’‘3309C’和‘SO4’高94.53%、43.03%、72.86%和5.22%。在10月19日時(shí)‘黑比諾’中IAA含量為6.22 μg/g，顯著高于其他品種。11月12日時(shí)‘黑比諾’中IAA含量較10月19日有所增加，此時(shí)‘SO4’中IAA含量在5個(gè)品種中最大但與‘黑比諾’無顯著性差異，‘左山1號(hào)’中IAA含量顯著低于其余4個(gè)品種，其中比‘黑比諾’和‘SO4’低55%左右。

如圖1所示，ABA/IAA的值在9月1日之后逐步增加且均表現(xiàn)為‘黑比諾’最低，‘左山1號(hào)’最高，且與其他品種具有顯著性差異。

ABA/GA3與ABA/(IAA+GA3)的值在每一個(gè)時(shí)期均表現(xiàn)為‘黑比諾’顯著低于其他品種，9月1日之后‘左山1號(hào)’中的值顯著高于同一時(shí)期其他品種。在10月19日與11月12日時(shí)，ABA/IAA，ABA/GA3與ABA/(IAA+GA3)的值均表現(xiàn)為‘左山1號(hào)’>‘101-14’>‘3309C’>‘SO4’>‘黑比諾’，這與抗寒系數(shù)的排列順序完全一致。

2.4 葡萄枝條韌皮部可溶性糖含量與品種抗寒性相關(guān)性

在不同時(shí)期可溶性糖含量與抗寒系數(shù)的相關(guān)性有所不同。如表4所示，在10月19日及11月12日時(shí)枝條韌皮部中蔗糖含量與抗寒系數(shù)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.953和0.949。葡萄糖含量與抗寒系數(shù)相關(guān)性在9月1日之前較低，在9月25日、10月19日與11月12日達(dá)極顯著正相關(guān)，其中在9月25日時(shí)相關(guān)系數(shù)最高，達(dá)到0.980。果糖含量與抗寒系數(shù)在8月8日、10月19日及11月12日為顯著正相關(guān)，其中在10月19日時(shí)相關(guān)系數(shù)最大，為0.933。10月19日與11月12日時(shí)三種可溶性糖含量與抗寒系數(shù)都有較強(qiáng)的相關(guān)性，與蔗糖和葡萄糖的相關(guān)性強(qiáng)于果糖的。

表4 抗寒系數(shù)與不同時(shí)期蔗糖、果糖、葡萄糖含量的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficient of cold resistance coefficient and sucrose,fructose,and glucose content in different periods

2.5 葡萄枝條韌皮部?jī)?nèi)源激素含量與品種抗寒性相關(guān)性

不同時(shí)期枝條韌皮部中內(nèi)源激素的含量與抗寒系數(shù)的相關(guān)性不同。如表5所示，抗寒系數(shù)與ABA、ABA/IAA、ABA/(IAA+GA3)、ABA/GA3含量有較強(qiáng)的正相關(guān)，與GA3與IAA含量均有較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)。其中，ABA含量與抗寒性在9月1日和9月25日時(shí)為顯著水平，在10月19日與11月12日呈極顯著正相關(guān)。IAA含量在9與1日之后均與抗寒系數(shù)為顯著相關(guān)，相關(guān)性在10月19日達(dá)到最大，相關(guān)系數(shù)為-0.913。GA3含量與抗寒系數(shù)在9月25日之前為顯著性相關(guān)，在10月19日與11月12日相關(guān)系數(shù)達(dá)到-0.989，為極顯著負(fù)相關(guān)。ABA、IAA及GA3含量與抗寒系數(shù)的相關(guān)性均在10月19日及11月12日時(shí)高于其他時(shí)期。ABA/IAA與抗寒系數(shù)的相關(guān)性在8月8日與9月25日為顯著水平，9月1日、10月19日及11月12日呈極顯著正相關(guān)。ABA/GA3與抗寒性的相關(guān)性在每個(gè)時(shí)期均為顯著正相關(guān)。ABA/(IAA+GA3) 與抗寒性的相關(guān)性在9月25日為顯著相關(guān)，其余每個(gè)時(shí)期均極顯著正相關(guān)。

表5 抗寒系數(shù)與不同時(shí)期內(nèi)源激素含量及其比值的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation coefficient of cold resistance coefficient,endogenous hormone content and its ratio in different periods

3 討論與結(jié)論

3.1 葡萄枝條韌皮部可溶性糖含量與抗寒性的關(guān)系

可溶性糖在面臨低溫時(shí)可通過提高細(xì)胞滲透勢(shì)來降低細(xì)胞結(jié)冰溫度，促進(jìn)脯氨酸的積累來增加膜穩(wěn)定性，直接作為保護(hù)劑來保護(hù)原生質(zhì)體、線粒體及膜上敏感偶聯(lián)因子，從而全面提高植物的抗寒性[8]。本研究中，在10月下旬至埋土越冬前葡萄枝條韌皮部中蔗糖、葡萄糖和果糖含量均表現(xiàn)為抗寒性強(qiáng)的品種顯著高于抗寒性較弱的品種。研究發(fā)現(xiàn)，梨[24]、大葉女貞[14]、平歐榛[15]等樹種和作物在面臨低溫時(shí)，均表現(xiàn)為抗寒性越強(qiáng)的品種可溶性糖含量越高，本試驗(yàn)研究結(jié)果與此相一致。可溶性糖直接或間接的對(duì)抗寒性產(chǎn)生了復(fù)雜的調(diào)節(jié)，其中蔗糖作為植物在光合作用過程中的主要產(chǎn)物，在遇到低溫環(huán)境時(shí)起到了重要作用。王小樂等[25]研究發(fā)現(xiàn)，低溫條件下不同菊花品種的離體保存中蔗糖提高了幼苗存活率、保護(hù)試管苗的組織結(jié)構(gòu)、增加了綠葉數(shù)、增強(qiáng)其恢復(fù)生長(zhǎng)能力和遺傳穩(wěn)定性，表明蔗糖有效地提高了植物抗寒性。楊光[26]以不同釀酒葡萄的枝條為試驗(yàn)材料研究發(fā)現(xiàn)蔗糖和葡萄糖比果糖在調(diào)控低溫誘導(dǎo)基因表達(dá)中發(fā)揮的作用更為關(guān)鍵。本研究結(jié)果顯示在9月25日之后不同可溶性糖含量與抗寒系數(shù)的相關(guān)性均高于9月1日之前，且在10月19日與11月12日時(shí)韌皮部中蔗糖及葡萄糖對(duì)葡萄枝條抗寒性的影響大于果糖。表明在枝條生長(zhǎng)發(fā)育后期韌皮部中可溶性糖含量與抗寒性的相關(guān)關(guān)系會(huì)越密切，且糖含量的增加可以作為提高葡萄抗寒性的機(jī)制之一。

3.2 葡萄枝條韌皮部?jī)?nèi)源激素含量與抗寒性的關(guān)系

植物激素是植物面對(duì)逆境時(shí)的重要信號(hào)分子，在受到逆境脅迫時(shí)植物會(huì)通過增加或降低某種激素或通過調(diào)節(jié)激素間的比值來應(yīng)對(duì)脅迫[27]。本研究結(jié)果表明，自8月8日至11月12日隨著田間自然降溫，葡萄枝條韌皮部中ABA含量與抗寒系數(shù)的相關(guān)性逐步增強(qiáng)，在10月19日之后不同品種中ABA含量的高低與抗寒性的強(qiáng)弱完全一致。Soitamo等[28]和項(xiàng)洪濤等[29]研究表明，低溫環(huán)境下植物體內(nèi)的ABA含量會(huì)明顯增加，不同品種中抗寒性越強(qiáng)ABA含量越高，與本研究結(jié)果一致。目前關(guān)于IAA、GA3與抗寒性的關(guān)系報(bào)道的不多并且表現(xiàn)規(guī)律不一致，本研究中葡萄枝條韌皮部中的IAA和GA3含量與不同品種抗寒力表現(xiàn)出不同程度的負(fù)相關(guān)，且隨著枝條生長(zhǎng)發(fā)育IAA和GA3含量有所降低，與抗寒系數(shù)的相關(guān)性增強(qiáng)。該研究結(jié)果與低溫脅迫冬小麥[30]、薰衣草[16]等試驗(yàn)中的結(jié)果類似。這可能是GA3和IAA通過延緩葉綠素的降解和蛋白質(zhì)的升高從而減緩生長(zhǎng)速率以應(yīng)對(duì)低溫。但是在油棕葉片[31]、百合鱗莖外層[32]中表現(xiàn)出隨著溫度降低IAA含量升高且在抗寒性強(qiáng)的品種中IAA含量較高，本試驗(yàn)研究結(jié)果與此不符，可能是因?yàn)樽魑锉旧砜购畽C(jī)制的不同或采樣部位等的不同所引起。激素間的相互平衡對(duì)于抗寒性起著復(fù)雜的調(diào)節(jié)作用，曲凌慧等[5]在葡萄葉片中指出 ABA/GA3和ABA/IAA含量高的品種抗寒性強(qiáng)，在較低溫度下小麥[31]、黃瓜[33]根系中高ABA、低GA及高ABA/GA均對(duì)抗寒有利。這與本文中提到的在葡萄枝條生長(zhǎng)發(fā)育后期，高含量的ABA，ABA/GA3、ABA/IAA和ABA/ (IAA+GA3)以及低含量的GA3與IAA均可提高葡萄的抗寒性不盡相同。表明ABA、IAA、GA3含量以及他們的比值均對(duì)葡萄抗寒性有一定影響。在枝條生長(zhǎng)發(fā)育后期提高ABA含量，降低IAA和GA3含量更有利于提高葡萄的抗 寒性。