白腐菌在木質纖維素酶解中的研究進展

吳桐 賈銳魚 路強強 趙葉子 陳智坤 任英英 邢國強

摘要：木質纖維素是參與生物地球化學循環的重要組成物，生物酶解是實現其物質利用的有效途徑。白腐菌（Phanerochaete chrysosporium）作為腐殖質寄生型真菌，是酶解園林生物質的模式菌種之一，已被廣泛應用于生物降解領域。為更全面認識白腐菌對木質纖維素的酶解能力和研究現狀，從酶活水平對白腐菌的酶解機制和適用條件進行綜述，介紹該菌種在飼料生產、生物堆肥、生物預處理等方面的應用進展。構建以白腐菌為核心的酶解菌系是實現園林生物質快速降解、高效利用的有效途徑。

關鍵詞：白腐菌;木質纖維素;生物酶解;應用現狀

中圖分類號： X172;S182文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）05-0038-07

園林生物質是園藝維護及農林作業所產生的廢棄物，是地球生物圈儲量最為豐富的碳水化合物資源[1]。按照化學組成分類，主要是由纖維素、半纖維素和木質素構成的大分子交聯體-木質纖維素（圖1），也包含一些植物營養元素（鈣、鐵、鎂、鋅等），是參與生態系統物質循環的重要有機物[2]。根據植物種類和組織部位的不同，木質纖維素3種主要成分亦有所差異，其中纖維素是由D-葡萄糖以β-1，4糖苷鍵組成的大分子多糖，多以排列緊密的微絲狀存在，是構成細胞壁的骨架;半纖維素是由多種單糖構成的異質多聚體，主要分散或包裹在纖維素微束周圍或表面，起到保護纖維素的作用;木質素則主要是由苯丙烷醇及其衍生物通過醚鍵和碳鍵鏈合而成復雜的、近似球狀的聚酚類三維網狀高分子化合物[3]，主要沉積于次生加厚的細胞壁中，起到機械支撐和組織保護的作用，是目前公認的微生物難降解的芳香族化合物之一。

自然條件下，由于其自身物理結構和化學組成的特殊性，木質纖維素具有水不溶性和生物抵抗性，故難以被水解或被微生物直接代謝，從而阻礙其快速降解和再生利用。傳統溶解或預處理木質纖維素的方法，是通過物理機械破碎、化學酸堿消融或物理-化學組合法等打破其分子內聚合鍵，釋放水解位點。通常，這種高能耗、高污染的處理方式會導致廢氣、廢水、揚塵、噪音等環境污染源產生。然而，生物降解則很大程度地避免了該弊端，它是促進木質纖維素水解轉化為可利用小分子物質（葡萄糖、果糖、半乳糖等可發酵單糖）的主要途徑。生物降解主要通過微生物代謝（好氧或厭氧發酵）所合成的纖維素酶、木質素降解酶等酶系來實現木質纖維素各組分鍵合鏈的裂解[6]，可有效降低其組分內或組分間的分子聚合力、減少纖維素結晶度、水解半纖維素、破壞木質素結構，并提高木質纖維素的比表面積，釋放更多酶解糖化位點、加速催化裂解進程。因此，生物酶解已廣泛應用于園林生物質的降解與再利用領域，不僅可加快物質循環和資源利用，也可有效解決農林生產廢棄物的肆意堆放問題。

白腐菌（Phanerochaete chrysosporium）被認為是可突破木質纖維素結構中木質素難降解屏障，提高園林生物質轉化效率的一類模式微生物，在生物有機碳循環中發揮著關鍵作用。作為可直接入侵細胞腔內的絲狀真菌，白腐菌通過多酶解途徑使木材腐爛成白色海綿狀團塊，其菌絲體為多核、少隔膜、無鎖狀聯合，存在同宗和異宗配合體系，在分類上屬真菌門，絕大多數為擔子菌綱（Basidiomycetes），少數為子囊菌綱（Ascomycetes），包括多孔菌、側耳、香菇等200 多個品種。其中，黃孢原毛平革菌（Phanerochaete chrysosporium）為白腐菌典型菌種，屬非褶菌目（Aphyllophorales），是降解木質纖維素的模式菌株。20世紀80年代初首次報道了白腐菌的降解作用，并持續熱點研究至今。

1 白腐菌對木質纖維素的酶解研究

1.1 木質纖維素降解酶系

木質纖維素的降解是水解、氧化的過程，并通過多酶系協同效應而實現。根據被降解物質的不同，其降解酶系主要包括：

1.1.1 木質素氧化酶系

木質素是一類結構異常復雜的聚合物，多以醚鍵、酯鍵、碳鍵等形式聚合，且不含可水解的鍵鏈，這就要求降解木質素的酶必須為氧化酶。白腐菌對木質素的降解是由其胞外分泌的木質素降解酶系完成的，并提供了一個以自由基反應為基礎的非特異性降解模式，主要包括木質素過氧化物酶（lignin peroxidases，簡稱LiP）、錳過氧化物酶（manganese peroxidases，簡稱MnP）和漆酶（laccases，簡稱Lac）。

木質素過氧化物酶是一種糖基化的亞鐵血紅素蛋白胞外酶，最早發現于黃孢原毛平革菌中[16]，其氧化底物主要包括酚型結構（酚和芳香胺等）和非酚型結構（芳香醚和多酚等）。反應過程中，LiP由H2O2啟動后，先奪取芳香環上一個電子形成芳香環陽離子自由基，其后在分子氧的參與下生成相應的降解片斷。通常，以小分子自由基介體（如黎蘆醇）作為LiP分析底物，是氧化還原中間體的理想電子給體[17]。

錳過氧化物酶也是一種發現于黃孢原毛平革菌的胞外酶，分子量為50～60 ku，最適pH值為酸性。MnP的催化循環過程由H2O2啟動，被氧化奪取2個電子后形成化合物MnPⅠ，并通過還原Mn2+為Mn3+而釋放酶活位點。其中，Mn3+螯合物亦可作為氧化劑[7]，直接氧化木質素中的酚型結構，若徹底氧化底物還需要MnP產生的一系列自由基中間體來完成[8]。

漆酶是一種含Cu的氧化還原酶，于1888年被發現，其廣泛存在于真菌和高等植物中。Lac可將對苯二酚類物質氧化成苯醌，并在脫羥基的同時將分子氧還原成水，通過氧化Cα使芳香烷基鍵斷裂，并催化酚基β-1-和β-O-4-木質素模型二聚體中Cα-Cβ鍵的斷裂。因其氧化活性較低，Lac并不是實現木質素降解的關鍵酶，且只能實現15%以下酚型結構單元的氧化[18]。

1.1.2 纖維素降解酶系

纖維素酶是由纖維素內切酶（endoglucanase，簡稱EG），纖維素外切酶（cellobiohydrolase，簡稱CBH）和β-葡萄糖苷酶（β-glucosidase，簡稱BG）組成。一般來說，EG的酶解位點為纖維素分子的非結晶區，可隨機水解β-1，4-糖苷鍵，將長鏈纖維分子截斷，產生游離的鏈末端基;CBH又稱為纖維二糖水解酶，作用于纖維素分子的末端，水解β-1，4-糖苷鍵并從游離的鏈末端脫除纖維二糖單元，進一步降解纖維素分子;而BG則通過水解纖維二糖和短鏈的纖維寡糖來產生葡萄糖[19]。白腐菌的纖維素內切酶可以引起棉花纖維素的快速解聚，外切酶的活性中心位于陷入催化域內的隧道結構，并與內切酶共同作用[20]。

1.1.3 半纖維素降解酶系

白腐菌同時具有與其他真菌功能相似的半纖維素降解酶系，主要由β-1，4-內切木聚糖酶（β-1，4-endoxylanase）、β-木糖苷酶（β-xylosidase）和α-L-阿拉伯糖苷酶（α-L-arabinase）組成。作為木聚糖酶系中最關鍵的水解酶，β-1，4-內切木聚糖酶通過水解木聚糖分子的β-1，4-糖苷鍵，將木聚糖水解為寡糖、木二糖以及少量木糖和阿拉伯糖;β-木糖苷酶則通過水解低聚木糖的末端來釋放木糖殘基;徹底降解木聚糖還需α-L-阿拉伯糖苷酶參與水解木糖與側鏈取代基之間的糖苷鍵，并協同將木聚糖轉化為其組成單糖[21]。

1.2 降解機制

基于木質纖維素的結構組成與特性，生物酶解的關鍵在于木質素聚合物的裂解，并為纖維素和半纖維素的水解提供酶活位點。因此，白腐菌的木質素氧化酶系是降解系統中的主導酶系。其木質素降解分為胞內和胞外2個階段[24]，在細胞內，白腐菌代謝合成的酶包括H2O2產酶系、木質素酶系以及還原酶等;在細胞外，木質素氧化酶系靠自身合成的H2O2形成高活性酶中間體，并啟動一系列自由基鏈反應，來實現木質素的裂解。

木質素氧化酶系中LiP、MnP和Lac的催化功能十分特殊。自然狀態下，LiP含有高自旋Fe3+，被H2O2氧化失去2個電子后形成LiPⅠ（氧帶鐵卟啉環自由基含Fe4+），LiPⅠ經單電子還原形成LiPⅡ（氧帶鐵卟啉環含Fe4+），完成1次催化循環。由于LiPⅠ具較高氧化還原電位，可使木質素中的酚型或非酚型基團發生單電子氧化并形成陽離子活性基團，進而實現木質素底物的非酶促裂解[28]。MnP的催化則依賴于其活性中心的Mn2+，由H2O2觸發MnP將Mn2+氧化成Mn3+，Mn3+進一步被由真菌分泌的有機酸螯合劑（如草酸鹽、乙醇酸鹽等）固定于酶表面，使Mn3+從酶的活性位點中釋放出來，形成一種低分子量的氧化還原調節劑。Lac所催化的主要是氧化反應[31]，且不需要H2O2啟動，其利用氧作為電子受體，并通過2個活性位置的4個銅離子間的電子傳遞來實現。Lac的氧化進程由T1位點開始，將捕獲的電子轉移到T2、T3位點，使O2被還原為水。由于Lac的氧化還原電位較低，大多數的非酚型結構單元不能被直接氧化，須添加一些低氧化還原位的化合物作調節劑，形成高活性的穩定中間體，從而降解木質素[32]。LiP、MnP、Lac的催化循環機制見圖2。

1.3 多酶系協同作用

白腐菌降解木質纖維素是多酶系協同作用的結果，任何單一酶都很難完全實現[33]。Bak等發現黃孢原毛平革菌在利用木質纖維素時，有39種代謝物和123種調控基因參與木質纖維素水解反應，這些因素通過胞內的調控網絡及級聯反應實現降解的過程[34]。Salvachúa等利用乳白粑齒菌（Irpex lacteus）處理麥秸，降解過程中發現產生了多種與木質纖維素降解相關的酶，如錳過氧化物酶和過氧化氫酶等，并證明混合酶對麥秸的降解起到更高效的作用[35]。Hori等研究了蟲擬蠟菌（Ceriporiopsis subvermispora）胞外分泌蛋白的降解過程，先分泌促木質素氧化的相關酶如過氧化物酶等，隨后分泌參與纖維素及半纖維素等水解的纖維二糖酶和木聚糖酶等，并通過各酶系協同作用實現木質纖維素降解[36]。

在白腐菌對木質纖維素的降解機制上，木質素過氧化物酶主要氧化木質素中的非酚型結構，錳過氧化物酶和漆酶則氧化酚型結構;芳香醇氧化酶和葡萄糖氧化酶以催化產生的H2O2作為反應底物，通過促木質素Cα-Cβ鍵斷裂、芳香開環、苯丙烷基側鏈基團斷裂等過程，實現木質纖維素的解聚[37];此外，纖維二糖脫氫酶體系可在O2和H2O2存在時參與苯氧自由基和醌的氧化還原反應，在水解階段完成對纖維素和半纖維素等的降解。這些酶系間的協同降解過程見圖3。

1.4 外界條件對降解效果的影響

白腐菌代謝產酶能力受含氧率（料液比）、培養基成分（碳源、氮源、維生素及礦物質元素等）、pH值、溫度、緩沖成分、底物濃度以及培養方式等因素影響，這些因素的改變會影響其對木質纖維素的降解效率。具體影響因素見表1[41]。

2 白腐菌降解木質纖維素應用研究

2.1 飼料生產應用研究

白腐菌在飼料生產中的普遍效果在于降低粗纖維含量、提高粗蛋白質含量等，從而增加飼料適口性和動物采食量。張輝等研究表明，白腐真菌對油菜秸稈的降解效果極顯著，發酵第20 d時，油菜秸稈的降解率最高達58.07%，可利用白腐真菌降解秸稈和發酵生產蛋白質飼料的特點，進行混菌發酵生產蛋白質飼料[42];韋麗敏等研究了6種白腐真菌的產酶能力及對稻草的降解效果，結果表明，黃孢原毛平革菌的酶活力最高，降解效果較好，尤其是纖維素、半纖維素的降解率分別達到42%和30%[43];王雨瓊等研究了白腐菌對玉米秸稈營養價值及抗氧化性能的影響，分別接種了4種側耳屬白腐菌于玉米秸稈，結果表明，各營養成分含量增加了29.49%～79.48%，干物質消化率增加了6.57%～90.08%，經發酵處理的秸稈作為抗氧化劑添加到動物飼料中可起到重要的調節作用，提高消化率[44];曾凡清等利用白腐菌分解秸稈中的木質素提高粗蛋白質含量，經白腐菌與尿素共同處理的玉米秸稈粗蛋白質含量平均提高180%，在白腐菌的單獨作用下，平均降解木質素33.4%[45];霍春曉等通過單因素和正交試驗得到最佳降解工藝組合并用于降解甘草渣，結果表明，其對木質素、纖維素及半纖維素降解率分別達31.23%、39.57%、40.68%，為進一步對甘草渣的飼料化提供了理論依據[46]。

2.2 降解堆肥應用研究

Hassen等在麥稈上接種黃孢原毛平革菌進行堆肥，結果表明，堆制過程中干物質的損失量與菌的接種量成正比，接種10 d后木質素的降解率從067%提高到12.51%[47];黃丹蓮等對接種白腐菌處理園林垃圾的堆肥做了系統研究，接種白腐菌的堆肥中木質素降解率迅速提高，在12 d達到最大值13.4%，直到堆肥結束木質素總降解率達4386%[48];王玲等在北京和山東的農田栽培西洋參上發酵玉米秸稈來改良土壤養分，均取得良好效果，結果表明，EM菌發酵玉米秸稈施入農田，可以有效降低黑斑病的發病率和病情指數[49];Gong等在綠化廢棄物堆肥中接種白腐菌，測定其對堆肥時間和堆肥質量的影響，結果表明，添加云芝（Coriolus versicolor）和黃孢霉（Phanerochaete chrysosporium）使木質素的降解率增加了7.1%、8.2%，纖維素降解率增加了106%、13.6%[50];Voběrková等對城市固體廢物有機部分進行堆肥處理，在添加白腐菌堆肥37 d后與未接種堆肥相比，微生物酶活性和成品質量均有提高。這都說明接種一定量的白腐菌菌劑能有效地促進降解，利于堆肥化進行[51]。

2.3 生物預處理應用研究

生物預處理是促纖維素和半纖維素水解、木質素裂解轉化的主要途徑，白腐菌的參與可有效降低木質纖維素組分內或組分間的分子聚合力、減少纖維素結晶度、破壞木質素結構，并釋放更多酶解位點、加速催化裂解進程。Itoh等分別用豬頭孢子蟲（Ceriporiopsis subvermispora）、鱗癬（Dichomitus squalens）、糙皮側耳（Pleurotus ostreatus）和云芝處理山毛櫸木屑，結果表明，經豬頭孢子蟲預處理后產生的乙醇最多，是未經處理試樣的1.6倍[30];近些年，Liu等通過對黃孢原毛平革菌固態培養對玉米秸稈進行微生物預處理，結果表明，微生物預處理后玉米秸稈有較高的干質量損失，并將沼氣產量提高10.5%～19.7%，將CH4產量提高11.7%～212%[54];Wu等利用白腐菌生物預處理的楊木刨花生產了不含黏合劑的環保纖維板，并研究了代謝產物和木質纖維素成分與纖維板的彎曲強度的相關性，使得這種材料的生產更加環保，并消除潛在的甲醛排放[55];Fang等研究了白腐真菌對富木質素的材料進行預處理，以提高發酵揮發性脂肪酸的產量，結果表明，揮發性脂肪酸的生產效率受菌株和底物的影響，經預處理后的木素降解效果較好，且揮發性脂肪酸產量最高，比對照和未預處理前分別提高了60%、74%[56]。

3 展望

白腐菌作為模式降解菌，在基礎研究和應用領域中獨具優勢，酶活力提高是發揮其降解應用價值的關鍵。石亞攀等研究不同誘導劑對漆酶的誘導效果，通過12種不同誘導劑進行單因素試驗和組合試驗，結果表明，單獨添加誘導劑時酶活性是初始產酶培養基酶活性的13.0倍和13.7倍，而2種誘導劑組合時比單獨使用其中1種誘導劑的效果更好，是初始培養條件酶活性的24.9倍[57];Nurika等的研究表明，銅在白腐菌產生漆酶的過程中，能誘導漆酶和錳過氧化物酶活性，促進過氧化氫和草酸生成[58]，也有報道稱在木質纖維素降解過程中添加金屬，也使酶的活性提高[59]。

另外，能提高酶系協同作用的復合微生物體構建也是實現白腐菌高效降解效果的有效手段。焦有宙等選取了一些木質纖維素降解優勢土著菌，在菌種間的拮抗試驗后進行復合菌系構建培養，對玉米秸稈的降解能力進行了測定，結果表明，白腐菌復合菌系對纖維素、半纖維、素木質素的降解率分別為36.38%、48.53%、40.11%，在提高木質素降解率的同時減少了纖維素消耗[60];de Lima等利用3種不同的植物基質，從森林土壤中培育出4種木質纖維素降解復合菌體，利用不同的植物生物量來源產生特定降解木質纖維素的微生物群，結果表明，SG處理的木質素降解率最高，而纖維素降解率最高的是WS1處理，CS對半纖維素降解效率最高;菌系構建結果表明，白腐菌參與的組合菌系較其單一菌株降解效率高，5、10、15 d時降解失質量率分別提高了151.94%、73.21%、67.49%。

4 結束語

構建以白腐菌為核心的酶解菌系是實現園林生物質快速降解、高效利用的有效途徑。作為木質纖維素生物酶解的模式菌，白腐菌已廣泛應用于農業資源環境領域。然而，白腐菌的酶間作用機制，尤其對木質素的氧化裂解機制還有待深入研究。未來，有關高表達酶基因調控和響應因子篩選仍是白腐菌功能開發的重點，也是實現其生物農業應用、加快生態系統物質循環的關鍵。

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