花生耐鹽堿響應機制及緩解措施的研究進展

徐 婷，柳延濤，王海江

（1石河子大學農學院，新疆石河子 832000；2新疆農墾科學院作物研究所，新疆石河子 832000）

0 引言

中國是鹽堿地大國，在鹽堿地面積排前10名的國家中位居第三。鹽堿荒地和影響耕地的鹽堿地總面積超過3333萬hm2，其中具有農業發展潛力的占中國耕地總面積10%以上[1]。新疆氣候干旱，降水少，蒸發量大，土壤表層鹽分積累較多，加之滴灌大面積使用使次生鹽漬化加劇。鹽堿地含有大量鹽分，嚴重破壞了土壤結構，導致作物生長減慢[2-3]，產量低[4-5]。隨著人口增長，鹽堿地面積不斷擴大化，深入解析鹽堿作物的響應機理，加大抗鹽新品種的選育，提出有效的花生鹽堿緩解措施，對增強作物抗鹽堿化能力、有效提高鹽堿地利用率具有重要意義[6]。

花生是中國重要的油料作物之一[7-8]，在中國經濟中占有重要地位，是全國油料作物中產量最高的。2018年中國花生播植面積為461.97萬hm2，花生產量達1751.96萬t，花生單位面積產量3751.80 kg/hm2[1]。花生耐旱、耐瘠薄[9-10]，根部根瘤菌能固氮，在中國許多地區都大量種植，但是由于土壤鹽堿化面積不斷攀升，鹽堿脅迫成為影響花生產量和品質的重要因素之一，花生種植對有效利用鹽堿地具有重要意義。目前，花生鹽堿地種植研究主要集中在花生生長發育和生理特性研究、花生耐鹽堿品種的篩選等，緩解措施有施加外源鈣和生物有機肥等。鹽堿脅迫對向日葵、燕麥、綠豆、油菜、玉米、甜高粱等作物影響的報道較多，但花生對鹽堿脅迫的響應機制及緩解措施對鹽堿地花生產量影響的研究較少。筆者主要探討花生對鹽堿脅迫的響應機制及耐鹽堿品種的篩選，旨在為花生耐鹽堿相關研究提供參考。

1 鹽堿脅迫對花生種子萌發的影響

鹽堿脅迫是影響種子萌發的重要環境壓力和限制性因子。土壤鹽度過高會對作物萌發生長產生抑制[11]，種子萌發階段的耐鹽性是表征作物抗鹽能力的重要依據之一。劉永惠等[12]在41個花生品種（系）萌發期的耐鹽性鑒定研究中表明，鹽脅迫是鑒定品種耐鹽堿萌發的重要指標，對花生種子萌發具有顯著的抑制作用，隨著鹽濃度的增加，發芽率、發芽勢、發芽指數呈下降趨勢，不同地區和不同種類花生所表現出的耐鹽堿程度不同，通過聚類分析可鑒定出耐鹽堿和敏感品種。慈敦偉等[13]利用盆栽試驗研究花生萌發至苗期耐鹽脅迫的基因型差異，通過對4個濃度10個指標將107個花生品種（系）進行聚類分析，‘阜花11’表現為高度耐鹽型，‘花育28’、‘Z11’、‘花育39’、‘花育32’、‘HLN2’、‘粵油 26’、‘XE019’表現為耐鹽型，在高鹽脅迫下花生品種種子萌發和苗期之間差異顯著，鹽敏感類型出苗時間比耐鹽類型品種（系）長。混合鹽堿脅迫對花生種子萌發的相關研究較少，大量研究集中于單鹽脅迫對花生種子萌發的影響，因此混合鹽堿脅迫下花生種子萌發的研究對鹽堿地花生篩選與培育具有重要意義。

2 鹽堿脅迫對花生生長及生理特性的影響

鹽堿脅迫造成作物多種生理指標異常，嚴重影響作物生長發育和正常的生理代謝。符方平[14]對花生對鹽脅迫的適應性及其耐鹽性進行評價，研究表明花生結莢期耐鹽能力最強，幼苗期耐鹽能力最差（鹽敏感時期），鹽脅迫阻礙花生幼苗的形成和物質積累，其耐鹽閾值為0.45%，隨鹽脅迫濃度的增加，chla/chlb呈上升趨勢，各光合色素含量呈下降趨勢。鹽脅迫濃度不同，對幼苗的抑制效應不同。其中‘花育25號’隨著鹽脅迫的加劇，地上部干鮮重和地下部鮮重分別降低68.3%和74.7%；鹽脅迫濃度為0.15%時‘花育20號’地上部和地下部干重呈先增加后降低的趨勢[15]。于天一[16]利用盆栽研究3種不同堿性土壤對2個不同類型花生品種幼苗根系形態、農藝性狀及植株干物質累積的影響，研究認為高堿(pH 9.0)嚴重影響花生地上部分生產，葉面積、各器官干物質重及根冠比均表現為下降趨勢，從而得出花生的耐堿閾值為pH 8.5，超過此值將影響花生代謝反應、物質與能量轉換和干物質累積，阻礙根系和地上部生長。田家明[17]研究‘花育25號’在鹽堿土與非鹽堿土2種類型土壤上施用外源鈣對花生農藝性狀和光合特性的影響，研究表明鹽堿脅迫抑制花生的主莖和側枝生長，降低凈光合速率、葉面積指數和葉綠素SPAD值；非鹽堿土施用外源鈣將提高葉面積指數、凈光合速率(Pn)和SPAD值，延緩花生葉片衰老。

3 花生對鹽堿脅迫的響應機制

作物生理特性響應機制受鹽堿脅迫程度不同產生差異。植物在鹽脅迫下產生活性氧(ROS)損傷[18]，膜內過氧化脂質造成細胞膜破壞，活性氧大量積累[19-21]，而活性氧的清除能力主要靠維持保護酶的活性來實現，耐鹽植物通過提高活性氧的清除能力來減少活性氧損害[22]。隨著鹽堿混合脅迫濃度升高，抗氧化劑超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CTA)相輔相成，在減少植物氧化損傷、防止鹽堿化、維持植物正常生理代謝等方面產生重要作用[23]。鹽脅迫過程中，滲透調節物質如可溶性糖、甜菜堿和游離脯氨酸含量隨著溶液濃度的增加而不斷積累，在植物滲透調節中起主導作用，降低細胞滲透勢，保證其生理活性[24]。花生的生長發育受鹽脅迫影響，各項生理指標產生差異，最終造成品質降低、產量下降[25]。研究表明，鹽堿土壤難以滲水，影響花生根系深扎，降低養分利用率。高濃度鹽脅迫降低花生葉片氣孔導度和蒸騰速率，積累大量丙二醛和滲透調節物質，且耐鹽品種較鹽敏感品種滲調物積累多，基因表達量高，葉片相對含水量、光合作用和抗氧化能力等受抑制小[24]。種子萌發至幼苗是重要的生長階段，必須控制鹽分的分配[26]。花生種子的萌發與鹽堿地含鹽量和鹽分種類密切相關。大量研究采用水培法，或在發芽期或苗期進行鹽脅迫盆栽試驗[27-28]。劉永惠、吳蘭榮等[12,29]研究者通過盆栽試驗表明花生芽期為鹽分最敏感時期，鹽脅迫濃度升高，種子萌發受抑制作用增強，二者呈正相關。鹽堿地花生的生理特性響應機制不同于其他作物，該研究可為鹽堿地花生育種、栽培提供參考。

4 鹽堿脅迫緩解措施

4.1 花生耐鹽堿篩選與培育

篩選與培育耐鹽堿高產高質花生品種，對擴大鹽堿地花生種植面積，提高花生產量和經濟效益具有重要意義。對花生混合鹽堿脅迫下相對主莖高、相對側枝長、相對分枝數、相對秕果數、相對總果數、相對飽果率等指標進行測定，發現花生主莖高、側枝長和產量是鑒定花生耐鹽堿性的主要因子[1]。王紹倫[30]在耐鹽堿花生品種篩選方面做出大量研究。通過對比分析同一組花生品系發現，總分枝數的耐鹽堿指標性還有待研究，試驗篩選出耐鹽堿穩定型‘扶花一號’多粒型品種，鹽堿地高產型‘白6-330’品種，高耐鹽堿型珍珠豆型‘白沙1016’品種。遠緣雜交和化學誘變是一種培育花生耐鹽堿新品種的有效方法。王傳堂等[31]通過化學誘變與種間雜交培育出耐鹽堿花生品種，篩選出‘花育31’、‘花育40’、‘花育57’、‘花育9612’、‘花育9610’、‘花育9617’、‘花育9611’、‘花育9614’、‘花育9613’、‘遠雜9102’、‘STM-2’等11個鹽堿地高產優勢品種。蘇江順[32]研究發現花生鹽堿地高產需提高存活率，其存活率高低可以評價花生耐鹽堿性，研究篩選出‘15S24’和‘15S25’2個高油酸品系高產品種均可應用于生產。鹽堿地花生品質低，油酸含量和油亞比形成顯著差異，測定鹽堿地高油酸花生品系與對照油酸品種的產量和品質，篩選出‘花育33號’、‘P16-7’、‘P16-8’、‘P16-41’和‘P16-10’鹽堿地高產品種（系）[33]，對篩選和培育耐鹽堿花生品種（系）、提高鹽堿地利用率具有重要參考意義。

4.2 花生施用外源鈣

Ca2+參與鹽堿脅迫下植株的響應機制，研究鹽堿地外源鈣的施用為分析作物耐鹽堿機制和研究鹽堿地花生緩解措施提供重要依據。鹽堿地花生施用外源鈣可增加地上干物質的積累，縮短葉片衰老周期，延緩葉片衰老，降低葉片SPAD值使光合速率提高到55%，且外源鈣施入量的不斷增加顯著提高了地上干物質積累量、最大生長量和莢果產量，當外源鈣施入量為52.5 kg/hm2時無顯著增產效果，156.6 kg/hm2時產量顯著提高43%[17]。田家明等[34]通過盆栽法研究‘花育25號’相關指標，發現莢果和種子在外源鈣CaO的刺激下生長良好，種子膨大期提早，156.6 kg/hm2處理下籽仁干重、莢果干重和莢果體積均大幅提高20.36%、24.1%和15.5%。鹽堿土施加外源鈣不但降低花生種子蛋白質和亞油酸含量，增加脂肪、可溶性糖、油酸與油酸亞油酸比，而且增加花生產量，其中156.6 kg/hm2處理增產效果尤為顯著。

4.3 花生施用生物碳、生物腐殖酸、生物有機肥

生物碳、生物腐殖酸和生物有機肥是提高土壤保水能力、改良土壤結構、提高土壤肥力、促進農作物生長，提高作物產量與品質的良好物質。生物腐殖酸有助于微生物繁殖，提高脫氫酶活性，但腐植酸含量過高，抑制微生物和細菌生長[35]。包懿瑋[36]研究發現有機肥能促進土壤團聚體形成，增加土壤中有機碳的含量，從而減少土壤容重，例如草炭土具較高有機質，能有效地改善土壤結構。適量的有機肥能促進花生主莖生長和第一側枝生長，田家明等[37]利用盆栽研究不同有機肥施用量對花生和莢果的影響，結果表明，施用適量有機肥能增加葉面積指數，延緩花生衰老，6000 kg/hm2的生物有機肥顯著提高鹽堿花生地上干物質積累，加速莢果生長，使單株產量提高17.25%，同時該施用量下非鹽堿土花生增產效果也最顯著，增產率為8.9%。

4.4 根際微生物促生菌的緩解作用

根際促生菌可促進作物生長發育，提高作物產量，有效減少化肥的施用。植物生理生化變化過程中根際促生菌建立抵抗機制，合成ABA，誘導脯氨酸酶基因表達，減少鹽濃度造成的損害[38]。有研究表明根際促生菌降低了鹽堿條件下植物根系中ABA的濃度，其分泌的滲透調節劑可提高植物對鹽堿脅迫的抵抗力，使可溶性糖含量增加，降低植株細胞的滲透勢[38]。接種根際促生菌有助于植株產生微團聚體，增強其抗旱和抗壓能力，保護作物免受鹽離子侵害，通過胞外多糖改變根際促生菌微環境，使營養元素被胞外多糖吸附，加速礦物質分解，從而促進植物根系吸收養分，增加植物的養分利用率，同時根際促生菌對抗鹽堿性相關基因及蛋白的調節使作物抗鹽堿能力逐漸增強[38]。關于根際促生菌對花生生長生理的研究較少。劉暢等[39]利用盆栽花生幼苗灌根方法研究發現，4種復合菌系均顯著增加花生株高和鮮重，促進花生幼苗生長、改善根際土壤環境，其中具有溶磷固氮功能的菌株與具有解鉀能力的組成的復合菌系效果最佳。韓麗珍等[40]研究表明束村氏菌屬、伯克霍爾德氏菌屬和混合菌株均可增加土壤微生物數量，提高酶活性（土壤脲酶、過氧化氫酶和蔗糖酶），增強花生根際土壤的微生物活性和功能，使有機質、速效鉀、堿解氮含量增加。研究結果表明花生接種混合菌株可增加葉綠素含量，促進根系生長旺盛，提升土壤氮素循環，有效改善土壤肥力，菌株灌根處理更說明其花生促生作用[40]。

5 展望

2015年以后中國在耐鹽品種的選育和耐鹽品種遺傳與機制等方面研究取得了巨大進展，開展了大量抗鹽基因的研究[41-46]。著重搜集耐鹽野生植物和近緣野生種，探索耐鹽基因[47-48]，從而篩選培育耐鹽新品種，開發和利用鹽漬土，實現農業高效用水。耐鹽機制的深入研究離不開土壤學、遺傳學、育種學、生理學、分子生物學等多種學科的緊密結合。運用基因工程和生物技術鑒定、分離和克隆耐鹽基因，培育耐鹽新品種。鹽堿土壤改良已從水土保持措施逐漸轉變為生物改良[49-51]，作物耐鹽性與生態因子關系的研究為耐鹽資源的探索提供重要基礎。

隨著人口增加、鹽堿地面積不斷擴大和人均耕地不斷減少，解決土地鹽堿化問題勢在必行。2018—2020年大多學者在鹽堿地作物如向日葵、油菜等方面進行大量研究。發現改良劑不但可以減輕土壤鹽堿化對環境造成的影響，而且可以帶來一定的經濟效益[52]。施用改良劑后作物生長發育明顯改善，產量顯著提高，而花生的鹽堿響應機制與這些作物存在差異，且此方面研究較少。目前大量研究者探究鹽堿脅迫下花生的生理特性，并通過田間試驗篩選耐鹽堿性品種，但缺乏花生響應機制的具體闡述，尤其是種子萌發期和幼苗期的響應機制研究。花生耐鹽堿改良劑種類多，目前研究者對外源鈣和生物有機肥對鹽堿地花生農藝性狀和莢果生長影響的研究較多，為篩選培育耐鹽堿高產高品質花生提供了重要參考依據，關于鈣抑制劑、生物炭、根際促生菌等花生鹽堿地改良劑的研究較少，可以通過配施改良劑有效提高花生產量。作物耐鹽堿性具有多途徑調控的特征，目前對花生耐鹽堿機制的分析還不夠深入。加強花生抗鹽堿措施研究，將改良劑如鈣抑制劑、生物炭和根際促生菌應用于花生抗鹽堿育種中，培育新型高應用價值的耐鹽堿花生品種是未來需要大力研究的方向，是高效利用鹽堿地的重要手段，是實現花生高產高品質的重要保證。