西藏浪錯夏季大型浮游動物群落結構特征及其與環境因子的關系

扎西拉姆，周建設，王萬良，張 馳，陳美群，劉海平，何文佳

(西藏自治區農牧科學院水產科學研究所/西藏土著魚類繁育與利用技術工程研究中心，西藏 拉薩 850032)

浮游動物在水體中以體積較小的浮游植物、原生動物、細菌以及一些有機碎屑為食，同時為魚類和其他大型水生生物的主要生物餌料[1]。因此，浮游動物是水域生態系統中一個重要的生物群體，在水生生態系統的能量流動和營養循環中發揮著重要作用[2-3]。前人根據浮游動物個體大小將其分為巨型、大型、中型、小型和微型等5類[4]。此外，浮游動物的生命周期能夠對水體中物理、化學和生物等參數的變化作出快速的反應，可以作為評價水體健康程度的極佳生物指標[5-6]。湖泊浮游動物群落結構狀態可能受到許多環境因素的影響，比如其他生物的繁殖[7]，還有存在一些非生物條件，如溫度、溶解氧、電導率和pH值等環境因子的變化[8-11]。

浪錯地處西藏日喀則市昂仁縣東南部[12]，經緯度分別為87°23′5.46″E 和29°12′33.45″N，湖面海拔4 300 m，是一個面積為12.1 km2高原淡水湖泊。據文獻記載，該湖有硬刺裸鯉(Gymnocyprisscleracan?thus)和蘭格湖裸鯉(Gymnocyprischui)兩種西藏特有經濟魚類生存[13-15]，研究其生物資源具有較大的科學意義。對流域浮游動物的研究在環境生物學、湖泊學以及生態資源的利用與保護等領域均具有重要的意義。目前由于交通及自然環境條件的限制，對西藏地區湖泊水生生物方面的科學研究十分薄弱，未見到浪錯浮游動物的研究報告。本研究主要針對橈足類、枝角類和無節幼體等大型浮游動物進行群落結構調查，旨在填補浪錯大型浮游動物群落結構的研究空白，為該水域水生生物的多樣性保護和開發利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 采樣點布設

通過對浪錯實地考察，設置5 個浮游生物采樣點，在入水口和出水口各設置1 個采樣點，分別為S5 和S4；在浪錯北側小島內側設1 個站點，為S1；S1-S5 和S1-S4 之間各設一個采樣點，分別為S2 和S3；一共有S1，S2，S3，S4，S5等5個采樣斷面(圖1)。

圖1 采樣點分布圖

1.2 樣本采集與處理

大型浮游動物定量采集利用1 L有機玻璃采水器在距離水面0.5 m 的水層中混合取10 L 水樣，用13 號浮游生物網過濾[16]，過濾后留50 mL 水樣裝瓶，現場用5%甲醛液固定。帶回實驗室靜置沉淀48 h，濃縮至30 mL，倒入定量瓶中以備觀察計數。每樣取濃縮液1 mL 在1 mL 浮游動物記數框中鏡檢。逐一統計各種類浮游動物的個體數量，每瓶標本計數2 片，取其平均值，2 片計數誤差必須≤15%，否則要進行第3 片計數，直至符合要求。生物種類利用Nikon 50i 顯微鏡觀察并鑒定。物種鑒定參照《淡水微型生物圖譜》[17]《中國淡水輪蟲志》[18]《中國動物志淡水橈足類》[19]和《中國動物志淡水枝角類》[20]。

1.3 計算浮游動物的優勢度

1.4 水質理化測量

現場使用便攜式(YSI Pro30)測量溶解氧(Dissolved Oxygen，DO)、電阻(Resistance，Res)、水溫(Water temperature，WT)、酸堿度(Power of hydrogen，pH)和氧化還原電位(Oxidation reduction indicator，ORP)；使用FluoroQuik 水體葉綠素A 熒光測定儀測定葉綠素A(Chlorophyl A，Chl-a)的質量濃度，測量結果見表1。

表1 各采樣點部分理化指標

1.5 數據處理與分析

采用Excel2007 統計并處理數據，數據繪圖使用統計分析軟件R語言(R Programming Language)；對生物參數與環境因子用R 軟件包進行典范對應分析(CCA)和Pearson 相關性分析。用Excel2007計算出Shannon-Wiener 多樣性指數(H′)、Margalef豐富度指數(D)和Pielou 均勻度指數(J)，3 個指標具體運算公式為：[21-25]式中：Pi為第i種的個體所占比例，即Pi=ni/N；S為物種數；N為個體總數。

2 結果與分析

2.1 生物群落結構

對浪錯5 個采樣點的大型浮游動物水樣鑒定結果表明，共檢出大型浮游動物5 門10 種(屬)，其中原生動物1 種(屬)，占總數的11.11%；輪蟲1 種(屬)，占總數的11.11%；枝角類5種(屬)，占總數的55.56%；橈足類2種(屬)，占總數的22.22%；無節幼體1 種(屬)，占總數的11.11%(表2)。各樣點的浮游動物密度和生物量分布見表3，各采樣點浮游動物平均密度為74.24 個/L，密度變化區間為24.15^148.20 個/L；生物量變化范圍為0.84^2.62 mg/L，平均生物量為1.81 mg/L。Shannon-Wiener 多樣性指數(H′)、Margalef豐富度指數(D)和Pielou均勻度指數(J)平均值分別為0.28，2.30，0.21。密度組成上以無節幼體為主，其次為輪蟲和橈足類。

表2 生物群落組成及其優勢度

表3 大型浮游動物密度、生物量及其生物參數

2.2 生物參數與環境因子的Pearson相關性分析

為研究浪錯浮游動物與水體環境之間的關系，將西藏浪錯夏季浮游動物群落特征參數與環境因子作Pearson 相關性分析，結果(圖2)顯示：各項生物參數與環境因子之間的相關性良好，物種數SN與電阻Res呈顯著負相關(p<0.05)。

圖2 生物參數與環境因子的Pearson相關分析(n=5)

2.3 生物參數與環境因子的典范對應分析

為進一步探究各采樣站點環境參數與浮游動物群落參數之間的相關性，對其進行典范對應分析(CCA)，環境因子在第一、二兩軸對浪錯大型浮游動物群落結構參數的累積貢獻率為86.97%；排序結果見圖3，由各環境因子參數與群落參數之間的箭頭連線的長短和夾角顯示，環境因子pH，WT，DO 和ORP 對浪錯大型浮游動物群落影響較明顯；排序結果表明，Shannon-Wiener 多樣性指數(H′)、Margalef 豐富度指數(D)、Pielou 均勻度指數(J)、密度(Den)、生物量(Bio)、物種數(SN)、優勢種新月北鏢水蚤(Arc)和優勢種無節幼體(Nau)受環境因子pH，WT，DO 和ORP 的影響較顯著，其中D受到的影響最明顯；優勢種無節幼體(Nau)受溫度的影響較顯著，優勢種奇異巨腕輪蟲(Ped)離環境因子比較遠可能受干擾比較小。

圖3 生物參數與環境因子的典范對應分析(CCA)

3 討 論

本次調查結果顯示浮游動物種類組成上與雅魯藏布江和其支流尼洋河的浮游動物調查結果基本一致[26-27]，密度組成上以無節幼體為主，其次為輪蟲和橈足類。與2015 年4—5 月拉薩河浮游動物密度變化范圍45.00^125.00 個/L，平均密度84.09 個/L 相比較[28]，浪錯夏季浮游動物平均密度74.24 個/L 屬于偏低。導致這種結果的原因，可能是：①跟采樣方法有關，本次調查主要針對大型浮游動物，采樣工具為13 號浮游生物網，該網具采集不到微型浮游動物；②跟浪錯所處的地理位置有關，這里的平均海拔高于拉薩河流域平均海拔，夏季平均水溫為12.44 ℃，屬于偏低[29]。

通過大型浮游動物優勢度的計算結果顯示，主要優勢種為奇異巨腕輪蟲、無節幼體和新月北鏢水蚤(表2)。典范對應分析(CCA)結果表明，優勢種無節幼體(Nau)受溫度的影響較顯著，從而可以說明夏季水溫為西藏浪錯無節幼體生長的最佳時期。據文獻記載水溫是影響浮游動物生長、發育、群落組成和數量變化的決定性環境因子[30-32]，本次調查的時間為7 月份，西藏地區正是氣溫最高、日照時間最長的夏季，這樣的環境可能適合大型浮游動物繁殖，也可能較適合甲殼類動物和輪蟲類動物的繁殖與生長，從而出現比較多的無節幼體和輪蟲類浮游動物。浮游動物通常濾食浮游植物，所以浮游動物的密度隨著浮游植物的密度變化而變化，但是這兩者之間同時也會受到水體中細菌數量、腐屑量和魚類攝食量的影響[33-34]。本次采樣將浮游植物和大型浮游動物一并進行調查，調查結果見圖4，由圖4 可知，浮游動物密度基本是隨著浮游植物密度的變化而發生變化[35]，較好地證明了以上觀點。

圖4 浪錯調查斷面浮游植物和浮游動物密度對比圖

從生物密度方面分析，結果顯示浪錯大型浮游動物在采樣點S2，S3和S5的平均密度較低，靠近湖心的采樣點S1密度排在第2，最高密度出現在出水口采樣點S4。導致這一現象的原因可能是采樣點S2 和S5 離219 國道和南瑪村距離較近，采樣時發現許多人為造成的生活垃圾；S2采樣點的Shannon-Wiener 多樣性指數為0.18，生物參數為本次調查最低值，該值越低水體受污染程度越嚴重[36]，說明浪錯受人為干擾較明顯。S4 采樣點位于下風口和出水口，具有較豐富的營養物質聚集，采樣過程中發現該點長有很多水草，水體深度較淺，采樣過程中未發現明顯的生活垃圾等人為干擾跡象，該點環境條件比較適合大型浮游動物生長與繁殖。

4 結 論

(1)調查顯示浪錯大型浮游動物密度組成上以無節幼體為主，其次為輪蟲和橈足類；

(2)調查發現浪錯具有大型浮游動物物種單一，生物量較少和水溫偏低等特征，屬于典型的高原湖泊；

(3)物種數(SN)與電阻(Res)Pearson 分析呈顯著負相關(p<0.05)；典范對應分析結果顯示環境因子pH，WT，DO 和ORP 對浪錯浮游動物群落影響較明顯；其中優勢種無節幼體(Nau)受溫度的影響較顯著；

(4)西藏浪錯夏季浮游動物豐度空間分布情況顯示，各采樣點的豐度從大到小依次為：S4，S1，S3，S2，S5。