2 種規格短尾高原鰍幼魚形態性狀與體質量的相關通徑分析

何文佳，劉孟君，劉艷超，劉海平，扎西拉姆，劉 飛，楊欣蘭

(1.西藏自治區農牧科學院 水產科學研究所，西藏 拉薩 850002；2.西藏自治區農牧科學院 畜牧獸醫研究所，西藏 拉薩 850000；3.西藏自治區高原生物研究所，西藏 拉薩 850000)

短尾高原鰍Triplophysa brevicau隸屬鯉形目Cypriniformes 鰍科Cobitidae 條鰍亞科Nemacheilinae 高原鰍屬Triplophysa[1]，是青藏高原的特有魚類。高原鰍屬廣泛分布于青藏高原河流湖泊之中，是青藏高原魚類中僅次于裂腹魚的種類，具有極強的高原適應性。在長期的進化過程中適應了高原環境，是世界上唯一分布范圍在5 000 m 以上的魚類[2-3]，亦是青藏高原漁業資源的重要組成部分[4]。短尾高原鰍主要以水體中的無脊椎動物[5]、硅藻門中的舟形藻和針桿藻、以及植物碎屑為食[6]。短尾高原鰍具有重要的生態價值。

有“亞洲水塔”“世界第三極”之稱的青藏高原蘊含著豐富的漁業資源[7]，隨著全球氣候變化和人類活動的加劇，對青藏高原水環境產生了巨大的影響。氣候變暖使得青藏高原固態水儲存量減少，濕地出現萎縮現象[8]，湖泊面積及水質發生了變化[9]，給水生生物的生存繁衍帶來威脅[10]。西藏經濟社會的發展、城市化進程的加快以及大型水利水電設施的興建，無疑都會對水生生物產生影響。此外，西藏河流湖泊及濕地中發現了鯉、鯽、麥穗魚等20余種外來魚類[11]，且在西藏茶巴朗濕地外來魚類大鱗副泥鰍正處于種群豐度持續增加的階段[12]，現階段的研究發現外來入侵物種對高原土著魚類產生了巨大的影響。

運用統計方法進行形態性狀指標與體質量間的相關性分析，是水生生物選育的重要方法[13]，現已被廣泛應用于水產經濟動物選育工作中[14]。目前，對短尾高原鰍的研究集中于地理分布范圍、系統分類、早期發育、食性組成及遺傳多樣性研究，有關短尾高原鰍生物學研究的報道較少[15]。開展短尾高原鰍形態性狀指標對體質量的相關性研究，有助于短尾高原鰍生物學數據的累積，有利于當地特色漁業資源的發展，且助推青藏高原土著魚類的資源保護工作。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

于2020 年在西藏自治區境內曲松縣扎布河，采集到短尾高原鰍幼魚75 尾。將采集到的短尾高原鰍樣品保存于5%的福爾馬林溶液中，用于后續實驗研究。

1.2 樣本處理

將短尾高原鰍帶回實驗室進行形態特征測量。用電子天平(型號：ME204)稱量樣本質量，電子游標卡尺測量樣本形態性狀。測量的形態性狀分別為：全長(X1)、體長(X2)、頭長(X3)、軀干長(X4)、吻長(X5)、眼徑(X6)、眼間距(X7)、眼后頭長(X8)、體高(X9)、體寬(X10)、尾柄長(X11)，共11 個形態性狀指標。

1.3 數據分析

采用Microsoft Office Excel 2007 對短尾高原鰍進行形態性狀指標描述統計，采用IBM SPSS Statistics 26.0 軟件進行體質量正態分布檢驗、相關性分析、多元回歸方程的建立、通徑分析及探究形態性狀對體質量的決定作用等分析。

2 結果與分析

2.1 短尾高原鰍體質量正態分布檢驗

根據正態檢驗的結果，將所采集到的短尾高原鰍樣本分為小規格和大規格2 種。短尾高原鰍小規格樣本量為39 尾，大規格樣本量為36 尾。2 種規格的短尾高原鰍體質量差異具有統計學意義(表1)。

2.2 短尾高原鰍形態特征性狀統計

在短尾高原鰍形態性狀(表2)中，小規格短尾高原鰍體質量變異系數最大為0.245，其他性狀的變異系數在0.102^0.178 范圍內；大規格短尾高原鰍體質量變異系數最大為0.138，其他性狀的變異系數在0.070^0.134 范圍內。2 種規格的短尾高原鰍變異系數最大的均為體質量，變異系數最小的均為體高。

表2 短尾高原鰍形態性狀統計表

2.3 短尾高原鰍形態性狀相關性分析

由短尾高原鰍形態性狀相關性分析可以看出(表3)，小規格短尾高原鰍除吻長外，其余形態性狀與體質量顯著相關。小規格短尾高原鰍形態性狀指標與體質量相關系數從大到小依次為體長、體寬、體高、頭長、全長、軀干長、眼間距、尾柄長、吻長、眼后頭長、眼徑，體長與軀干長的相關系數最大，全長與眼徑的相關系數最小。 大規格短尾高原鰍除眼徑、眼后頭長、體高外，其余形態性狀與體質量顯著相關。大規格短尾高原鰍形態性狀指標與體質量相關系數從大到小依次為全長、體長、軀干長、頭長、體高、眼間距、體寬、尾柄長、眼后頭長、眼徑、吻長，體長與全長的相關系數最大，體高與眼徑的相關系數最小。

表3 短尾高原鰍形態性狀間相關性分析及顯著性檢驗

2.4 短尾高原鰍形態性狀與體質量多元回歸分析

在短尾高原鰍形態性狀多元回歸分析中，相關系數、決定系數、矯正決定系數等具體系數見表4。短尾高原鰍形態特征指標從1 個增加到3 個時，小規格短尾高原鰍回歸模型的相關系數從0.789增加到0.923，估計的標準誤從0.114 降到0.073；大規格短尾高原鰍回歸模型的相關系數從0.770 增加到0.900，估計的標準誤從0.120 降到0.085。結果表明建立的回歸模型準確性不斷增加。

表4 短尾高原鰍形態性狀回歸模型參數表

2.5 短尾高原鰍形態性狀與體質量回歸系數

在短尾高原鰍回歸方程的回歸系數(表5)中，小規格短尾高原鰍截距-1.007 的檢驗結果為極顯著(p<0.01)，對體長和體高非標準化回歸系數的顯著性檢驗結果達到極顯著水平(p<0.01)，體寬的非標準化回歸系數檢驗達到顯著水平(p<0.05)；大規格短尾高原鰍截距-1.260的檢驗結果為極顯著(p<0.01)，對全長、體高、眼間距非標準化回歸系數的顯著性檢驗結果均達到極顯著水平(p<0.01)。結果表明建立的短尾高原鰍回歸方程可靠。對建立的短尾高原鰍回歸方程采用F檢驗顯著性(表6)。小規格和大規格的短尾高原鰍F值分別為65.160(p=0.000<0.01)和45.397(P=0.000<0.01)，表明方程具有統計學意義。從多元回歸的方差分析中可知，體長、體高和體寬3 個形態指標對小規格短尾高原鰍體質量具有較強的決定作用，其總決定系數為0.923；全長、體高和眼間距3 個形態指標對大規格短尾高原鰍體質量具有較強的決定作用，其總決定系數為0.900。小規格短尾高原鰍體質量多元回歸方程表達式為Y=-1.007+0.018X2+0.100X9+0.06X10；大規格短尾高原鰍體質量多元回歸方程表達式為：Y=-1.260+0.019X1+0.124X9+0.129X7。

表5 短尾高原鰍形態性狀回歸系數結果

表6 短尾高原鰍多元回歸方程方差分析

2.6 短尾高原鰍形態性狀與體質量通徑分析

本研究共測定了短尾高原鰍的11 個形態性狀，經多元回歸分析建立了回歸方程，得出了對小規格和大規格短尾高原鰍體質量決定作用較強的3 個形態性狀。將決定作用較強的形態指標與體質量進行通徑分析(表7、表8)。從通徑分析結果可知，大小規格短尾高原鰍不同形態性狀對體質量的決定作用存在差異。小規格短尾高原鰍形態性狀對體質量的作用從大到小依次為體長、體寬、體高；大規格短尾高原鰍形態性狀對體質量的作用從大到小依次為全長、體高、眼間距。

表7 小規格短尾高原鰍形態性狀相關系數分解

表8 大規格短尾高原鰍形態性狀相關系數分解

間接通徑系數表明短尾高原鰍的體長通過其他形態性狀作用于體質量的作用強度存在差異。從表7、表8中可以看出，在小規格短尾高原鰍間接作用中體寬通過體長對體質量的間接作用最大(0.292)；在大規模短尾高原鰍間接作用中眼間距通過體長對體質量的間接作用最大(0.186)。在小規格短尾高原鰍中，除體長形態性狀外，體寬和體高形態性狀通過其他形態性狀對體質量的間接作用總合大于自身對體質量的直接作用；在大規格短尾高原鰍中，眼間距通過其他形態性狀對體質量的間接作用總合大于自身對體質量的直接作用。短尾高原鰍形態性狀指標相關系數分解表中VIF值(variance inflation factor，方差膨脹因子)遠小于經驗值(VIF=10)，表明本研究建立的通徑分析結果可靠。

2.7 短尾高原鰍形態性狀對體質量的決定程度

短尾高原鰍不同形態性狀對體質量的決定作用見表9、表10。小規格短尾高原鰍體長對體質量的決定作用最大，其單獨決定系數為0.297；體高對體質量的決定作用次之，其單獨決定系數為0.118；體寬對體質量的決定作用較小，其單獨決定系數為0.057；體長和體寬對體質量的共同決定作用最大，為0.070；體長和體高對體質量的共同決定作用次之，為0.064；體高和體寬對體質量的共同決定作用較小，為0.057。大規格短尾高原鰍全長對體質量的決定作用最大，其單獨決定系數為0.334；體高對體質量的決定作用次之，其單獨決定系數為0.125；眼間距對體質量的決定作用較小，其單獨決定系數為0.064；全長和體高對體質量的共同決定作用最大，為0.064；全長和眼間距對體質量的共同決定作用次之，為0.047；體高和眼間距對體質量的共同決定作用較小，為0.032。

表9 小規格短尾高原鰍形態性狀對體質量的決定系數

表10 大規格短尾高原鰍形態性狀對體質量的決定系數

小規格短尾高原鰍體長、體高和體寬的總決定系數為0.663，剩余決定系數為0.337；大規格短尾高原鰍全長、眼間距和體高的總決定系數為0.666，剩余決定系數為0.334。結果表明短尾高原鰍的體質量除了與本研究中所探究的形態性狀相關外，還與其他因子存在關聯。

3 討 論

在動物選育過程中，體質量具有直接觀測性，是選育工作最直接的目標性狀[16]，在農業和畜牧業領域中已經廣泛開展了利用通徑分析的選育工作[17]。目前，通徑分析也已應用于水生生物的選育工作中[18]，但對青藏高原土著魚類形態性狀與體質量關系的研究報道并不多。高原鰍作為青藏高原漁業資源的重要組成部分[19]，王樹森等[2]指出，短尾高原鰍繁殖力為中等水平，其繁殖力與體質量和性腺質量呈顯著相關關系，因此開展短尾高原鰍形態性狀指標與體質量相關關系的研究具有重要意義。

相關性分析反映的是自變量與因變量之間的關系，不能反映多個自變量之間的相關關系，僅采用相關性分析可能導致分析結果具有片面性?；貧w分析和通徑分析可以彌補相關性分析中不能反映多個自變量之間相關關系的問題[20]，通徑分析不僅能反映變量之間的關系，而且還能解析變量之間直接作用、間接作用以及相關系數[21]。因此，本研究采用相關性分析、回歸分析和通徑分析相結合的分析方法，探究了短尾高原鰍形態性狀指標與體質量之間的相關關系。

馮冰冰等[22]研究指出，體長、體高、頭長、體寬是影響大鱗鲃體質量的主要形態性狀；楊月靜等[23]研究指出，體長、體高、體寬、吻長和尾柄長是影響齊口裂腹魚體質量的主要形態性狀；趙旺等[24]研究指出，斜帶石斑魚的全長、體高、眼間距和尾柄高是影響體質量的主要形態性狀；劉峰等[25]研究指出，小黃魚體長、驅干長、體高是影響小黃魚體質量的主要形態性狀；區又君等[21]研究了不同月齡的卵形鯧鲹形態性狀與體質量的關系，得出1 月齡、4 月齡、7 月齡的卵形鯧鲹全長、體長、體高與體質量存在顯著相關性。本研究得出小規格短尾高原鰍體長、體高、體寬與體質量顯著相關，大規格短尾高原鰍全長、眼間距、體高與體質量顯著相關。此外，本文建立了2 種規格的短尾高原鰍形態性狀與體質量的回歸方程。小規格和大規格短尾高原鰍的剩余決定系數分別為0.337 和0.334，結果表明除本研究涉及到的形態性狀指標外，短尾高原鰍體質量還與其他因素有關。短尾高原鰍的棲息環境條件、餌料充足情況、水文狀況以及人類活動等因素都會對其產生影響，在探究與體質量的相關因素時應充分考慮。分布在不同環境的同一物種其生長特性不同，應加深對青藏高原特有魚類的相關研究。