甘南“黑土灘”型退化草甸土壤理化特性及酶活性季節變化

王小燕， 姚寶輝， 張彩軍， 王 纏， 孫小妹， 蘇軍虎*

(1.甘肅農業大學草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/甘肅省草業工程實驗室/中美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070； 2.甘肅農業大學—新西蘭梅西大學草地生物多樣性研究中心， 甘肅 蘭州 730070；3.甘肅農業大學資源與環境學院， 甘肅 蘭州730070)

高寒草甸是陸地生態系統的重要組成部分之一，主要分布在我國青藏高原地區[1]。近年來，由于人類活動和氣候變化等干擾，使草地干旱、退化、沙化、鹽漬化程度加重，大面積的優良草地逐步退化為“黑土灘”或裸地?！昂谕翞弊鳛楦吆莸榈湫偷耐嘶坝^，主要表現是禿斑化，在高寒草地退化過程中呈中、重度以上分布的草甸區一般都屬于“黑土灘”[2-3]?！昂谕翞币彩峭寥狼治g嚴重區域，分布于青藏高原東緣甘南草原的高寒草甸，土壤侵蝕嚴重區域都會出現“黑土灘”[4]。

草地退化是指“草”和“土壤”兩方面的退化[5]。針對植被的退化，采取草地補播的植被恢復措施應用較多。退化草地植被修復以后，在草地恢復中期(9～12年)，草地質量低于退化草地，草地植被演替出現“二次退化現象”[6]。土壤退化的特征是土壤肥力下降，土壤作為植物生長的基質和環境，對植物群落結構和功能產生重要影響。高寒草甸中土壤的持水力、有機質、全氮和全磷的減少以及土壤容重和全鉀的增加均可作為草地退化的指標[7]。迄今為止，國內外許多科研工作者對退化草地土壤理化性質做了大量研究，結果發現隨著退化程度的加劇，黃河源區高寒草甸土壤含水量、土壤有機質、全氮、全磷、速效磷以及速效鉀含量等逐漸減小[8-9]。土壤酶是土壤中各種生化反應的催化劑，土壤酶活性的降低是草地土-草系統衰退的一個重要表征，相比土壤理化性質，可以對環境脅迫做出快速響應[10-11]。有研究表明，土壤酶和土壤理化性質具有良好的相關關系[12]，蔣永梅等通過對祁連山東緣不同退化程度高寒草甸土壤微生物和土壤酶活性變化特征的研究發現，土壤酶活性隨退化程度的加重總體呈減小的趨勢[13]。對退化草地土壤特性及土壤酶活性的檢測，可以更加深入的了解草地退化和恢復程度。但這些研究尚未對草地出現二次退化后土壤理化性質及酶活性的變化作出系統評價。近年來，通過對草地修復現狀的實時監測發現，隨著對草地的持續利用，人工修復草地由于放牧壓力等其它因素影響發生不同程度的二次退化[2]。草地二次退化造成草地植被優勢種發生變化，毒雜草大面積入侵，草地生產功能和放牧利用價值嚴重降低。草地的土壤理化性質和酶活性也發生了相應的變化。草地二次退化是草地恢復治理的重大問題，對草地二次退化過程中土壤理化性質和酶活性的研究，能為有效的實施草地治理工作提供理論依據[14]。

甘南州天然草地是西北重要的草場，總面積約272萬hm2，目前甘南退化草地面積高達總面積的70%以上，其中重度、中度退化草地占退化草地的30%，大面積的“黑土灘”造成了青藏高原草地生態系統大量水土流失、畜牧業生產功能喪失，退化草地的修復與管理已成為草地治理的關鍵性問題[14]。隨著黃河流域高質量發展國家戰略的實施，甘南草原水源補給和涵養功能更受到了人們的廣泛關注。為適時掌握甘南“黑土灘”型退化草甸土壤理化特性及酶活性動態特征，本研究選擇甘南州碌曲縣郭莽濕地周邊不同程度的二次退化高寒草甸為研究對象，旨在掌握退化草地的土壤理化性質和酶活性特征，為優化草地管理策略，提升草地的功能提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

試驗于2019年6-10月在甘肅省甘南藏族自治州碌曲縣(34°14′07″～34°48′48″ N，102° 10′80″～102°58′15″ E)進行。碌曲縣屬青藏高原氣候帶高原濕潤氣候區，海拔3 400～4 500 m，冬長無夏，春秋短促，高寒陰濕，年總日照時數2 357.8 h，年太陽總輻射量51 983.9 J·cm-2，年均氣溫2.3℃，年降水量633～782 mm，降水主要集中于5-9月。草地類型主要為高寒草甸。該區域為中度退化區，前期(2012年)進行了大面積的補播，補播禁牧2年后繼續用于放牧，由于放牧壓力等其他因素干擾造成了不同程度的二次退化。

根據蘇大學等《天然草地退化、沙化、鹽漬化的分級標準》(GB19377-2003)[15]和劉曉玲《三江源自然保護區“黑土灘”退化草地調查》[16]，以及研究區草地退化程度，將甘南草原研究區的草地分為輕度退化(Light degradation,LD)草地(原生植被覆蓋度75%～80%的天然草地)、中度退化(Moderate degradation,MD)草地(原生植被覆蓋度50%～75%的天然草地)、重度退化(Severe degradation,SD)草地(原生植被覆蓋度20%～40%的天然草地)和極度退化(Extreme degradation,ED)草地(原生植被覆蓋度<20%的天然草地)，樣地具體情況見(表1)。

表1 樣地基本情況

1.2 樣品采集與處理

研究區分為4種不同退化程度，每種退化草地設3個重復。退化草地面積均為7 hm2，每塊樣地分為小3塊，每塊面積2.3 hm2。分別于2019年6月、8月和10月采集土壤樣品，土壤理化特性在土壤表層表現較為典型，因此我們采集0～30 cm土層土壤作為研究對象。每塊樣地采用五點法取0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm土層樣品，共采集108個土樣。土樣過篩去除枯物及植物根系等雜質后放入自封袋，密封帶回實驗室，立即測土壤水分，其余土樣在實驗室自然風干后過1 mm和0.25 mm土篩用于土壤養分以及土壤酶活性的測定。

1.3 試驗方法

土壤含水量用105℃烘干稱重測定[17]；土壤全氮含量用半微量凱氏定氮法測定；土壤全磷含量用鉬銻抗法顯色法測定；全鉀含量用NaOH熔融火焰光度計法測定。速效鉀含量用NH4OAC-火焰光度計法測定；速效磷含量用碳酸氫鈉法測定；土壤有機質用硫酸亞鐵滴定法測定[18]。脲酶活性用以尿素為基質的靛酚藍比色法測定；堿性磷酸酶活性采用以磷酸苯二鈉為基質的比色法[13]測定。

1.4 數據處理

應用Excel 2007和SPSS 19.0軟件對實驗數據進行簡單記錄和處理，并制作相關圖表。對土壤理化特性進行單因素方差分析，對土壤理化特性及酶活性的互作關系進行雙因素方差分析。

2 結果與分析

2.1 不同退化程度土壤含水量的變化

土壤含水量隨土層加深而減少，8月份土壤含水量最低。6月份，土壤含水量在LD，SD樣地高于MD，ED樣地，各土層土壤含水量均無顯著差異。8月份，土壤含水量在LD樣地最高，SD樣地最低。土壤含水量在0～10 cm土層各樣地之間無顯著差異，10～20 cm土層在SD與ED樣地之間差異顯著(P<0.05)，LD，MD與SD，ED有差異但差異不顯著，20～30 cm土層，SD與LD，ED樣地之間差異顯著(P<0.05)，MD與LD，SD和ED樣地之間無顯著差異。10月份，土壤含水量在SD最高，LD最低，各土層均無顯著差異(圖1)。

圖1 “黑土灘”不同退化程度土壤含水量的變化

2.2 不同退化程度土壤養分的變化

土壤有機質、土壤速效鉀、速效磷含量均隨土層加深而減少。6月份，土壤有機質和土壤速效磷含量最高，土壤有機質含量在MD樣地高于其他各退化草地。土壤有機質含量在0～10 cm土層LD與ED樣地之間有顯著差異(P<0.05)，10～20 cm各樣區間均無顯著差異。土壤速效鉀、速效磷含量在各土層各退化草地間均無顯著差異(圖2)。

圖2 “黑土灘”不同退化程度不同土層土壤養分的變化

8月份，土壤速效磷含量在LD樣地最低，0～10 cm土層，土壤有機質含量在LD，MD與SD，ED樣地間差異顯著(P<0.05)，土壤速效磷含量在各退化草地間無顯著差異；10～20 cm土層土壤有機質含量在MD與SD樣地間差異顯著(P<0.05)，土壤速效磷含量在LD與SD間差異顯著(P<0.05)；20～30 cm土層土壤有機質含量在各退化草地間均無顯著差異。ED樣地土壤速效鉀含量低于其余各退化草地，0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm土層土壤速效鉀含量在ED樣地與其余各退化草地均差異顯著(P<0.05)。0～10 cm土層速效磷含量在各退化草地均無顯著差異；10～20 cm土層速效磷含量在SD與LD樣地間差異顯著(P<0.05)，SD，LD與MD，ED樣地間差異不顯著；20～30 cm土層速效磷含量在SD與LD，MD和ED樣地均有顯著差異(P<0.05)。

10月份，土壤有機質含量在各退化草地間差異均不顯著。0～10 cm土層土壤速效鉀含量在SD與ED樣地差異不顯著，與LD，MD樣地差異顯著(P<0.05)，土壤速效磷含量在LD與SD樣地差異顯著(P<0.05)；10～20 cm，20～30 cm土層，土壤速效鉀含量在SD樣地與其余各退化草地均有顯著差異(P<0.05)；10～20 cm土層土壤速效磷含量在LD，ED與MD樣地間差異不顯著，與SD樣地間差異顯著(P<0.05)，20～30 cm土層土壤速效磷含量各退化草地間均無顯著差異。

0～10 cm土層土壤全氮和全磷含量低于其他土層，不同土層深度土壤全鉀含量無明顯變化。6月份，MD，SD和ED樣地20～30 cm土層土壤全氮含量高于0～10 cm和10～20 cm土層，土壤全氮、全磷和全鉀在各土層各退化草地間均無顯著差異。

8月份，SD下土壤全氮含量最低，土壤全鉀含量最高，ED下土壤全磷含量最低。0～10 cm土層土壤全氮和全鉀含量在各退化草地間均無顯著差異，土壤全磷含量在LD與ED差異顯著(P<0.05)；10～20 cm土層土壤全磷和全鉀含量在LD，MD與SD，ED間均有顯著差異(P<0.05)，全氮含量在各退化草地間均無顯著差異；20～30 cm土層全氮含量在SD與ED間差異顯著(P<0.05)，全鉀含量在MD與SD間差異顯著(P<0.05)，全磷含量在不同退化草地間均無顯著差異。

10月份，全氮、全磷含量在0～10 cm土層各退化草地間無顯著差異；10～20 cm土層全氮含量在LD，MD與SD，ED間均有顯著差異(P<0.05)，MD，ED與SD之間有顯著差異(P<0.05)，全磷各退化草地間均無顯著差異；20～30 cm土層，全氮在各退化草地間無顯著差異，全磷在MD與SD間差異顯著(P<0.05)，10月份土壤全鉀含量均高于6月份和8月份，但不同土層不同退化草地間無顯著差異。

2.3 不同退化程度土壤酶活性的變化

土壤脲酶活性隨土層加深而降低，其中6月份脲酶活性最高。6月份，0～10 cm，10～20 cm土層土壤脲酶活性在各退化草地均無顯著差異，20～30 cm土層土壤脲酶活性在LD與MD樣地差異顯著(P<0.05)，與SD和ED樣地無顯著差異。8月份，0～10 cm土層土壤脲酶活性在SD與ED樣地無顯著差異，SD，ED與MD樣地差異顯著(P<0.05)，與LD樣地差異不顯著，10～20 cm土層土壤脲酶活性在各退化草地均無顯著差異，20～30 cm土層土壤脲酶活性在MD與ED樣地有顯著差異(P<0.05)，LD，SD與MD，ED樣地均無顯著差異；10月份，土壤脲酶活性隨退化程度加劇而增加。0～10 cm土層土壤脲酶活性在LD，ED與SD樣地差異顯著(P<0.05)，MD與SD樣地差異不顯著，10～20 cm土層土壤脲酶活性MD，ED與SD，LD樣地均無顯著差異，SD與LD樣地差異顯著，20～30 cm土層土壤脲酶活性在各退化草地均無顯著差異(表2)。

表2 不同退化程度土壤酶活性的變化

土壤堿性磷酸酶活性在6月份和8月份均高于10月份，不同季節ED樣地土壤磷酸酶活性均高于其余各退化草地。6月份和8月份，在不同土層不同退化草地土壤磷酸酶活性均無顯著差異。10月份，0～10 cm，20～30 cm土層土壤磷酸酶活性均無顯著差異，10～20 cm土層LD與ED樣地無顯著差異，LD，ED與SD，MD樣地差異不顯著，SD與MD樣地有顯著差異(P<0.05)。

2.4 兩種因素影響下土壤理化特性的變化

土層深度和退化程度兩種因素交互作用對6月份土壤理化性質和酶活性特征影響不顯著，對8月份土壤有機質、速效鉀、速效磷、全氮、全鉀含量均有顯著影響(P<0.05)，但對含水量、全磷、脲酶、堿性磷酸酶影響不顯著。10月份，土層深度和退化程度兩種因素交互作用對土壤速效磷有顯著影響(P=0.01)，但對其余各項指標影響不顯著(表3)。

表3 不同季節兩種因素交互作用下土壤理化特性的變化

3 討論

3.1 不同退化程度高寒草甸土壤理化性質的變化

土壤作為草地生態系統中生命活動的主要場所，其理化性質直接影響草地植被的生長發育和演替過程，不同退化程度草地的土壤理化性質也有所差異[13]。本研究通過對甘南“黑土灘”型退化草甸土壤理化特性及酶活性的適時動態研究發現，隨著“黑土灘”退化程度的加劇，土壤含水量、有機質呈下降趨勢。該結果與姚寶輝等[19]、阿依敏-波拉提等[20]隨著草地退化程度的增加而減小的研究結果一致，這是由于隨著退化程度的加劇，草地植被蓋度降低、土壤裸露面積增大，導致地表蒸發量較大。而8月份土壤含水量顯著低于6月份和10月份土壤含水量，這是由于8月份溫度高、地表蒸發量大，導致土壤含水量較低。有機質含量下降是由于草地退化后群落地上生物量降低，入侵的毒雜草種類不同，植被枯落物也相應發生變化，使得土壤有機碳的輸入量發生變化，該結果與高海寧等和王玉琴等隨著草地退化程度的增加而減小的研究結果一致[10,21]。0～10 cm土層土壤全氮含量最低，6月份和8月份不同退化程度土壤全氮的變化趨勢為MD>ED>LD>SD，與土壤有機質的變化趨勢基本一致，這與崔寧潔等的研究結果相吻合[22]。這是由于土壤有機質是土壤肥力的物質基礎，土壤全N的95%來源于有機質，因而有機質在土壤中的積累與礦化也直接影響全N含量的變化。另外，當植被發生退化時，土壤中的固氮作用減弱甚至停止，并且退化加速了生物殘體的分解，有機氮轉化為無機氮，進而在水土流失中損失[23]。

氮、磷、鉀是植物生長所必需的營養元素，以多種形式參與植物體的生命代謝過程，土壤是植物磷營養的主要來源[13]。鉀在植物生長過程中參與酶促反應、促進光合作用、提高CO2的同化率、促進光合產物向儲藏器官運輸[9]。本研究中，隨著退化程度的加劇，土壤速效磷的含量隨退化程度的增加和土層加深均呈上升趨勢，土壤全鉀含量變化不明顯，速效鉀含量0～10 cm土層高于10～30 cm土層。造成這一現象的原因是土壤速效鉀在土壤中含量受土壤風化的影響，草地退化后加速了土壤的風化，使得土壤中鉀得到更多釋放，因此表層土壤速效鉀的含量高，而隨著草地退化程度的加重，植被覆蓋面積減少，草地植被對土壤速效磷的吸收利用率降低，導致速效磷含量有所升高[10]。

3.2 不同退化程度高寒草甸土壤酶活性的變化

土壤酶活性是土壤肥力的一個重要標志，也是土壤有機養分轉化的一個重要因素，在生態系統中物質循環及能量流動起著重要作用，反應了土壤所處的狀態，可以認為是土壤系統變化的預警[24]。土壤脲酶在土壤氮素循環過程中起著重要作用[25]，它能促進土壤中有機化合物尿素分子酰胺碳氮鍵的水解，生成的銨是植物氮素營養主要來源[26]。本研究結果表明，4個不同退化程度的土壤脲酶活性隨著土層深度的增加而減少，與前人研究結果相同[27-28]。脲酶活性6月份高于8月和10月份。不同土層各退化程度草地土壤酶活性均隨著土壤深度的增加而遞減，這與秦嘉海等[24]研究結果相一致。引起這一結果的原因是表層土壤微生物生長旺盛，代謝非?；钴S，呼吸強度大從而使表層的土壤酶活性較高。隨著土壤深度的加深，土壤容重增大、孔隙度變小，抑制了微生物的正?；顒印Ａ硗猓寥罍囟?、水分及地下生物量也隨土層的加深而下降，限制了土壤微生物的代謝產酶能力。磷酸酶能酶促有機磷化合物的水解，增加土壤中磷素及易溶性營養物質[29]，土壤堿性磷酸酶活性可以反映土壤速效磷含量。本研究中，土壤堿性磷酸酶活性隨退化程度的加深而呈上升趨勢，這主要是由于原生植被土壤條件比較好，養分足夠供給植物生長，不需要大量的堿性磷酸酶分解可溶性磷酸鹽，因此活性較低。6月份和10月份，LD，SD，MD樣地10～20 cm土層土壤堿性磷酸酶活性高于0～10 cm，是由于嚴重退化的黑土灘中鼠害較嚴重，其打洞行為使得土壤下層土壤孔隙度變大，透氣性好，使微生物生長旺盛，而有研究表明土壤微生物的種類和數量在某種程度上決定土壤酶的來源[30]。

4 結論

隨著“黑土灘”退化程度的加劇，土壤含水量、有機質呈降低趨勢，土壤速效磷、速效鉀呈增大趨勢。土壤脲酶活性隨著土層深度的增加而減少，6月份脲酶活性顯著高于8月份和10月份。磷酸酶活性隨著退化程度的加劇呈上升趨勢，土壤磷酸酶活性受土層深度的影響較少。土層深度和退化程度兩種因素的交互作用對土壤有機質、速效鉀、速效磷、全氮、全鉀含量均有顯著影響，存有一定的相關性。