植物生長延緩劑對羊草非結構性碳水化合物含量及產量的影響

張天俊， 張永亮， 李 威， 侯美玲， 于金鑫， 李 鑫

(內蒙古民族大學農學院， 內蒙古自治區飼用作物工程技術研究中心， 內蒙古 通遼 028042)

由于植物生長延緩劑可以抑制赤霉素的生物合成，使細胞延長減慢、節間縮短而不減少細胞數目和節間數目，能使植株變矮[1-2]，因此上世紀后期開始廣泛應用于農業領域，有效的解決了作物收獲前倒伏的問題，從而很大程度保障了糧食作物的生產[3-4]。陳曉光等[5]研究發現，多效唑能夠提高小麥(Triticumaestivum)的抗倒伏能力和產量。徐富賢等[6]研究發現苗期施用多效唑有利于水稻(Oryzasativa)產量提高和控制后期倒伏。從已有的研究結果來看，植物生長延緩劑對作物的影響主要在于縮短莖節、降低株高、改善群體結構[7]、調節光合產物分配去向[8]、影響植株的光合特性及生理特性[8]、提高抗逆性[9]。上世紀60年代植物生長延緩劑開始用于草業領域，主要是用于草坪，目的是控制草坪草的生長高度，以減少巨大的草坪修剪管理投入。研究表明，多效唑能顯著提高高羊茅(Festucaelata)草坪非結構性碳水化合物的儲存量進而提升其抗逆性[10]；矮壯素和多效唑可延緩草地早熟禾(Poapratensis)草坪的生長速度，提高整齊度[11]。植物生長延緩劑在牧草生產領域的應用主要是降低倒伏率進而提高種子產量[12]。多效唑通過控制‘阿壩’垂穗披堿草(ElymusnutansGriseb‘Aba’)營養生長，降低株高，促進了種子非結構性碳水化合物含量的增加，提高種子產量和質量[13]。

非結構性碳水化合物(Non-structural carbohydrate，NSC)主要包括淀粉和可溶性糖，它不僅是參與植物新陳代謝的重要物質[14]，也是構成作物產量的主要成分[15]。研究表明，非結構性碳水化合物向籽粒的再分配有利于提高水稻產量，特別是在逆境條件下，促進非結構性碳水化合物向籽粒轉運可部分彌補灌漿期同化物供應不足所引起的產量下降[16]。侯俊峰等[17]研究發現，提高小麥植株的非結構性碳水化合物含量有助于緩解小麥干旱，提高干旱脅迫下小麥產量。目前，非結構性碳水化合物對作物籽粒產量的相關研究比較多見，但對作物營養體產量的研究鮮見報道。

羊草(Leymuschinensis)屬禾本科賴草屬，是科爾沁沙地優質牧草資源，具有耐寒、耐旱、耐瘠薄、耐鹽堿、蛋白質含量高、適口性好等特點，是科爾沁沙地的主要建群植物之一，對解決科爾沁沙地防沙治沙、水土保持、生態環境恢復等問題具有重要意義，同時也是發展草原畜牧業的重要牧草資源[18-19]。目前，植物生長延緩劑主要應用于緩解羊草開花后倒伏和提高種子產量[20]等方面，對非結構性碳水化合物和羊草產量的研究鮮見報道。本研究通過科爾沁沙地田間試驗，探討植物生長延緩劑對非結構性碳水化合物含量及羊草產量的影響規律，為科爾沁沙地牧草栽培與生產提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

供試材料由黑龍江省農業科學院草原所提供。試驗在內蒙古民族大學農牧業科技示范園區(122°02′E，43°36′N)進行。該區屬典型的溫帶大陸性季風氣候，冬季漫長寒冷，夏季炎熱干旱，春秋兩季風大有沙暴，年平均氣溫0～7℃，無霜期150 d，年均降水量350～400 mm。土壤為風沙土，pH值為8.71。土壤解堿氮10.87 mg·kg-1，速效磷11.03 mg·kg-1，速效鉀95.16 mg·kg-1。

1.2 試驗設計

試驗采用隨機區組設計，將植物生長延緩劑A(多效唑)、B(矮壯素)、C(抗倒酯)設置3個濃度，分別為0.6 kg·hm-2(A1，B1，C1)，1.2 kg·hm-2(A2，B2，C2)，1.8 kg·hm-2(A3，B3，C3)，以噴施清水作為對照CK，每處理3次重復，總計30個試驗小區。為提高植物生長延緩劑的附著效果，先用少量0.1%乙醇和0.01% Tween80溶解藥劑，然后再加水1 000 kg·hm-2。2018年7月15日播種羊草，播種量7.5 kg·hm-2，行距60 cm，試驗小區面積為20 m2(4 m×5 m)，小區間設0.80 m隔離帶，30個試驗小區面積總計為600 m2。播種時施硫酸鉀鎂(K2O 24%)75 kg·hm-2和磷酸二銨350 kg·hm-2。2019年5月5日(分蘗期)開始試驗，追施過磷酸鈣(P2O544%)400 kg·hm-2、尿素240 kg·hm-2和硫酸鉀(K2O 50%)130 kg·hm-2，施肥后澆水。

1.3 試驗管理與樣品采集

分別于處理后第 15 d，30 d，45 d，60 d，75 d(種子成熟期)的早上09:00-11:00，隨機選擇試驗小區的羊草并編號帶回實驗室測其地上部分非結構性碳水化合物。

1.4 測定方法

可溶性糖：蒽銅比色法測定[21]；

淀粉：蒽銅比色法測定[21]；

非結構性碳水化合物((Non-structural carbohydrate，NSC)：可溶性糖含量+淀粉含量[22-23]；

株高：在羊草刈割前，每試驗小區內隨機選取羊草30 株，測量其垂直高度，取平均值；

產量：每試驗小區的羊草齊地面割下，自然風干后，稱其產量。

1.5 數據處理

采用Microsoft Excel進行數據處理后，利用SAS 9.4進行單因子方差分析中Duncan多重比較，P<0.05為差異顯著，結果用平均值(±標準誤)表示。

2 結果與分析

2.1 植物生長延緩劑對可溶性糖含量的影響

由表1可知，施藥后15 d，羊草可溶性糖含量隨藥劑濃度增加呈上升趨勢，A3處理下的含量高于其他處理(P<0.05)，比CK高37.4%；施藥后30 d～75 d，C3處理下的可溶性糖含量高于其他處理；施藥后30 d～45 d，羊草可溶性糖含量大幅度下降，除C3處理和45 d的B3處理外，其余處理差異均不顯著；施藥后60 d，C3處理下的可溶性糖含量最高(P<0.05)，比CK高73.7%。

表1 不同處理對羊草可溶性糖含量的影響

2.2 植物生長延緩劑對淀粉含量的影響

由表2可知，施藥后15 d，A3處理下的羊草淀粉含量高于其他處理(P<0.05)，比CK高22.8%；施藥后30 d～75 d，C3處理下的可溶性糖含量高于其他處理(P<0.05)，分別比CK高37.3%，28.6%，53.9%，37.7%；其中，施藥后30 d，除B2，B3和C3處理外，其余處理間差異均不顯著；施藥后60 d，C3處理下的可溶性糖含量最高。

表2 不同處理對羊草淀粉含量的影響

2.3 植物生長延緩劑對非結構性碳水化合物含量的影響

由圖1可知，施藥后15 d，A3處理下的NSC含量高于其他處理(P<0.05)，比CK高31.1%；施藥后30 d～75 d，C3處理下的NSC含量高于其他處理(P<0.05)，分別比CK高29.2%，33.3%，63.4%，49.3%；施藥后60 d，C3處理下的NSC含量出現了最高值。

2.4 植物生長延緩劑對羊草產量的影響

由圖2可知，A處理對羊草株高的變化影響最為明顯，其次是B，C處理。隨藥劑濃度的增加，株高逐漸降低，在A3處理達到最低值。A，B和C處理均使羊草產量降低，且隨藥劑濃度增加，呈遞減趨勢,A3處理下的羊草產量最低。

3 討論

3.1 植物生長延緩劑對羊草非結構性碳水化合物含量的影響

本研究中，噴施3種植物生長延緩劑均可提高羊草非結構性碳水化合物含量，隨其濃度的增加，羊草非結構性碳水化合物含量均呈上升趨勢(除噴施多效唑30 d和矮壯素45 d處理外)。這可能是由于羊草分蘗期后生長速度較快，植株體內赤霉素的合成正處于旺盛時期，需要大量的赤霉素促進植株生長，然而噴施多效唑、矮壯素和抗倒酯抑制了赤霉素的合成,濃度越高影響越大，羊草生長速度降低，導致非結構性碳水化合物的積累量增加。夏寧[10]在高羊茅草坪草的研究中同樣發現，施用多效唑后葉片和根系中的非結構性碳水化合物含量升高，并隨著多效唑濃度增加而顯著提高。多效唑和矮壯素也能有效的增加板栗葉片(Castaneamollissima)非結構性碳水化合物含量，并隨濃度的增加呈上升趨勢[24]。

圖1 不同處理對羊草NSC含量的影響

圖2 不同處理對羊草株高和產量的影響

本研究中，噴施3種植物生長延緩劑后，羊草非結構性碳水化合物含量均隨時間的推移出現下降-升高-再下降趨勢。羊草屬多年生禾草，以無性繁殖為主，分蘗前期，碳水化合物逐漸積累，所以噴施后15 d，非結構性碳水化合物含量較高。噴施后15 d～30 d，為提高羊草繁殖和擴張能力，將非結構性碳水化合物運輸至根部，非結構性碳水化合物含量出現下降趨勢。噴施后45～60 d，羊草根部貯藏了足夠的能量物質，植株開始逐漸積累非結構性碳水化合物，因此，非結構性碳水化合物出現上升趨勢，并達到了最高值。噴施后75 d，羊草進入開花期，需要消耗大量的能源物質，非結構性碳水化合物含量開始下降。王開麗等[25]在呼倫貝爾羊草草甸草原碳水化合物季節動態也得到相似的結果。

3.2 植物生長延緩劑對羊草株高和產量的影響

植物生長延緩劑通過抑制赤霉素的生物合成，在不影響節間數的情況下，使其節間縮短，植株變矮，從而被用于提高糧食作物和牧草的抗倒伏性[1-2]。牧草倒伏后，光能利用率下降，產量降低[12]。在本研究中，3種植物生長延緩劑均降低了羊草株高，多效唑效果最為顯著，株高隨植物生長延緩劑濃度的增加逐漸降低。丁成龍等[26]、雷雄等[13]、Chastain T G等[27]研究結果與本研究相一致。Chynoweth R等[28]同樣發現了，多效唑與抗倒酯、矮壯素配合使用使多年生黑麥草(Loliumperenne)株高降低了38%。

本研究中，多效唑、矮壯素和抗倒酯均降低了羊草產量，濃度越高產量越低，其中多效唑處理后的產量最低。羊草分蘗期后，累積的非結構性碳水化合物臨時儲藏在營養體中，隨后運輸至根部。因此，15 d開始，各處理下的非結構性碳水化合物含量急劇下降。魏鳳桐等[29]在旱稻297研究中同樣發現，莖和葉片是非結構性碳水化合物積累場所，隨即轉移至穗，開花后轉移到籽粒，籽粒中的非結構性碳水化合物含量與種子產量呈顯著正相關。

4 結論

3種植物生長延緩劑均提高了羊草非結構性碳水化合物含量，抗倒酯效果最佳。60 d后，1.8 kg·hm-2抗倒酯處理組非結構性碳水化合物含量最高。3種植物生長延緩劑均降低了羊草株高和產量，隨著濃度增加株高和產量呈遞減趨勢，在多效唑處理下出現最低值。非結構性碳水化合物含量并不是提升羊草產量的重要指標，羊草產量主要受株高影響。因此，噴施低濃度抗倒酯(0.6 kg·hm-2)對羊草產量影響較小，但有效的提高了非結構性碳水化合物含量。