基于MaxEnt模型青藏高原老芒麥適生區模擬預測

韓夢麗， 白史且， 孫盛楠， 鄢家俊， 張傳杰， 張昌兵， 張靖雪， 游明鴻， 李達旭， 嚴學兵*

(1.揚州大學動物科學與技術學院,江蘇 揚州 225000；2.四川草原科學研究院，四川 成都 610000)

老芒麥(ElymussibiricusL.)別名西伯利亞野麥草，是禾本科(Gramineae)小麥族(Triticeae Dumort)披堿草屬(Elymus)多年生疏叢型中旱生植物，是披堿草屬的模式植物[1],它是分布于北半球寒溫帶的一種比較古老的野生草種[2-3]。老芒麥抗寒性強，有的老芒麥種質資源在零下四十度的低溫和海拔4 000 m左右的高寒地區仍舊能夠安全越冬[4]。我國是披堿草屬的主要分布區之一，其主要分布于西北、華北、東北以及西南的四川和西藏[5]，尤其是在青藏高原地區。該屬植物不但是人工草地建植及高寒草甸、沙化地等脆弱生態區生態恢復的重要物種，也能為小麥(Triticumaestivum)、大麥(Hordeumvulgare)等麥類作物的分子育種提供重要的基因資源[5-6]。

從IPCC近130年以來的報告顯示來看，全球地表平均溫度已上升了0.85℃，未來地表溫度還將呈現持續上升的趨勢[7]，全球氣候的變化不僅會改變降水格局，同時也會影響物種的分布格局[8]。現代物種的分布在很大程度上受第四紀冰期和間冰期交替出現的影響[9]。具有“世界屋脊”之稱的青藏高原是世界上海拔最高、面積最大和地質發育最年輕的高原，青藏高原地區的高寒植物對氣候變化的響應十分敏感，它們的進化往往和氣候變化、人類活動、生命的進化等密切相關[10-11]，而且由于青藏高原特殊的地質、地理分布狀況，一直是開展生態學的天然理想實驗室[12]。因此通過預測氣候變化下物種潛在的分布格局，再結合其它方面(如譜系地理學、遺傳多樣性等)的研究，闡明青藏高原老芒麥的進化和起源，提出青藏高原老芒麥種質資源的保護和利用策略，還可為青藏高原高寒植物的保護提供寶貴經驗。

目前，國內外常用生態位模型主要有基于生物氣候數據的Bioclim和Domain模型、生態位因素分析模型(Ecological niche factor analysis,ENFA)、遺傳算法模型(Genetic algorithm，GARP)及最大熵值模型(Maximum Entropy,MaxEnt)等[13]。最大熵模型(MaxEnt)作為機器學習算法模型的一種，是目前應用最廣泛、預測效果較好的物種分布模型之一[14-15]。MaxEnt模型相比較其他模型，操作更加簡單、預測結果更加準確，已經廣泛應用于氣候變化下物種的潛在分布的預測。根據毛志遠等[16]的研究來看，運用MaxEnt模型和GARP模型對石蒜(Lycorisradiata)適生區預測時，Maxent軟件的預測結果更為準確；陳積山等[17]基于MaxEnt模型開展了羊草(Leymuschinensis) 物種生境適宜性研究；武自念[18]采用MaxEnt預測氣候變化背景下扁蓿豆(Medicagoruthenica)的適宜性生境分布區域及影響其分布的主導氣候因子;郭斌等[19]研究氣候變化背景下川西北高原多年生垂穗披堿草(Elymusnutans)種植適生區分布。另外，在分布點數據有限的情況下，MaxEnt模型比其它模型預測結果更好、準確性更高，更加適合小樣本數據的預測[20]。根據陳新美等[21]對4個物種34個不同樣本量對MaxEnt模型預測物種分布精度和穩定性的影響研究，發現樣本量的大小對MaxEnt模型預測物種空間分布的精度影響不大。本研究運用MaxEnt模型和ArcGis軟件對老芒麥在末次間冰期(LIG)、末次冰期冰盛期(LGM)、當前時期(Current)和2080年(Future)4個時期在青藏高原的分布格局進行模擬預測，結合分布格局的變化和影響老芒麥在青藏高原分布的環境因子進行分析，推測產生這種分布格局的成因，以期為青藏高原種質資源的收集、保存和利用提供有效的理論基礎。

1 材料與方法

1.1 數據來源

研究材料選擇在青藏高原廣泛分布的披堿草屬模式植物—老芒麥，分布數據分別來自野外采樣和數據庫，包含青海、四川、甘肅、西藏四個地區的55個采樣點(表1)，基本涵蓋了老芒麥的有效分布范圍，另外從全球多樣性信息網GBIF (http://www.gbif.org/) 獲得了33個樣點信息，將這88個地理分布數據的經緯度以及物種名稱輸進Excel中，并轉換成csv格式進行保存，以便接下來的數據分析。

環境數據來源于Worldclim(http://www.worldclim.org)的20個環境變量(表2)。這些環境因子包括末次間冰期(Last Interglacial，120—140千年)、末次冰期冰盛期(Last Glacial Maximum，21千年)、當前(Current，1950—2000年)及2080年(Future)4個時期[8]。

1.2 模型軟件使用方法

本試驗主要運用了MaxEnt version 3.4.1，ArcGis10.2軟件。

1.2.1環境變量數據的處理 為了提高模型預測的準確度，避免模型的過度擬合，需要對環境數據進行預處理。分析20個環境變量之間的相關性和貢獻率，避免自相關，去掉相關性高且對模型預測結果貢獻率小的變量[22]。首先使用20個環境變量初步建立模型，根據MaxEnt預測結果中的刀切法(Jackknife，MaxEnt自帶的模塊，其結果可以反映不同的環境變量對預測分布的貢獻大小。該方法計算了“僅此變量”、“除此變量”和“所有變量”3個狀態進行模擬時的訓練得分，當“僅此變量”得分較高時，說明這個因子對物種分布的貢獻較大，預測能力較高，當“除此變量”得分降低較多時，說明該變量擁有較多的特別的信息，對物種的分布較為重要[23])。檢驗20個環境變量對預測結果的貢獻率，再通過ArcGis中的波段集統計(Band collection statistics)進行相關性檢驗，最后從相關性系數絕對值大于0.8的2個環境變量之間篩選出貢獻率大的環境因子用作再次建模[24]。

表1 老芒麥88個居群分布點的地理位置

表2 用于Maxent的環境變量

1.2.2MaxEnt模型的使用 將88個csv格式的物種分布數據和篩選過后的環境變量(經過ArcGis轉換為asc格式的文件)導入MaxEnt模型中的Sample和Environmental layer模塊中。設置好參數[15]:勾選create response curves，do jackknife to measure variable importance等選項，Replicated run type設置為Bootstrap；測試集設定為25%，訓練集為75%，重復次數為10次，點擊Run。

1.2.3MaxEnt模型精度 ROC曲線被公認為是評判模型精確度的最優指標[25]。以假陽性率(1-特異度) 為橫坐標，真陽性率(靈敏度)為縱坐標繪制而成的曲線即為ROC曲線，ROC曲線下的面積為AUC值。當ROC曲線的斜率為45°的對角線時，也就是AUC值為0.5，表示該模型為隨機模型，結果的精確度為50%；AUC值大于0.5時，表示模型的輸出結果要好于隨機模型；AUC值小于0.5時，表示模型的輸出結果不如隨機模型。一般認為，AUC值為0.5～0.7時模型結果一般；AUC值為0.7～0.9時模擬結果很好；AUC大于0.9時模擬的結果最好最精確[26]。

1.2.4ArcGis中繪制適生分布圖 將MaxEnt預測結果中的asc格式的文件通過ArcMap的conversion工具轉換為柵格格式，點擊工具箱中的重分類工具對老芒麥的適生區進行劃分。ArcGis軟件中等級劃分的方法很多，根據崔相艷等[27]的研究發現：Standard deviation對高適生區劃分的范圍過窄，Geometrical interval以及Quantile對高適生區劃分的范圍過寬，Manual默認為10個等級,劃分過細，Equal interval采用等間距劃分，過于人為。而自然間斷法(Natural breaks)分類可以很好地“物以類聚”，類別之間的差異明顯，而類內部的差異是很小的，每一類之間都有一個明顯的斷裂之處，考慮了數據分布的統計特征比較自然，近年來被廣泛使用。綜上，本研究運用Natural breaks對物種的適生區等級進行劃分，分為非適生區、低適生區、中適生區和高適生區4個等級，插入合適的圖例、指北針和比例尺等，得到老芒麥4個時期在青藏高原的適生分布圖。采用ArcGis軟件工具箱的Spatial Analysis Tools的Zonal Statistic的分區幾何統計計算適生區的面積[28]。

2 結果與分析

2.1 關鍵環境變量

基于當前時期的分布，利用刀切法分析環境變量對老芒麥適生區貢獻大小的研究結果如圖1所示。對老芒麥分布貢獻較為重要的環境變量有：年均溫(Bio1)、最冷季均溫(Bio11)、最暖季均溫(bio10)、最冷月最低溫(Bio6)、海拔(Elev)、最干季均溫(Bio9)和年降水量(Bio12)等；再結合相關性分析結果以及環境變量貢獻率，最終篩選出8個關鍵環境變量，分別為：年均溫(Bio1)、晝夜溫差月均值(Bio2)、等溫性(Bio3)、年溫差(Bio7)、最冷季均溫(Bio11)、年降水量(Bio12)、降水量變異系數(Bio15)和海拔(Elev)。最終使用這8個環境變量用于本研究最終的建模和后續分析，其余3個時期關鍵環境變量的篩選同當前時期的操作方法一致。

2.2 MaxEnt模型精確度的驗證

基于當前時期的結果，通過MaxEnt模型輸出的ROC曲線表明(圖2)，MaxEnt模型的AUC值為0.944，根據AUC評價指標，MaxEnt模型的預測結果準確度極好，說明該模型的預測結果較為可靠。

圖1 刀切法檢驗的環境變量

圖2 MaxEnt模型模擬的ROC曲線

2.3 老芒麥在青藏高原的潛在適生區

基于MaxEnt模型的預測結果，得到老芒麥在青藏高原4個時期的適生區分布(圖3)和適生面積(表3)。由圖3和表3可知，在當前時期老芒麥在青藏高原主要分布在祁連山、巴顏喀拉山脈以及橫斷山脈等地區。青藏高原的總面積約為250萬km2，從4個時期物種分布的變化看，末次間冰期(圖3B)到末次冰期盛冰期(圖3A)，總適生面積減少，但是中適生區和高適生區面積卻有所增加，分別增加1.2%和1.5%，適生區域逐漸向青藏高原的東部邊緣低緯度地區擴散，藏北高原腹地的低適生區面積發生退縮，而喜馬拉雅區域西部則出現老芒麥的蹤跡，說明這里出現了適宜老芒麥生存的生態環境。比較末次冰期(圖3B)和當前時期(圖3C)的物種分布，發現老芒麥整體分布呈現退縮趨勢，尤其是高適生區，羌塘以南藏南高原適生區分布減少，雅魯藏布江中高適生區減少。比較當前時期(圖3C)和2080(圖3D)年，發現高適生區面積幾乎沒有變化，僅低適生區和中適生區面積分別增加0.6%和1.6%，整體的分布向青藏高原東部邊緣低緯度地區移動。

表3 四個時期不同適生區的面積

圖3 基于MaxEnt預測的末次間冰期(LIG)、末次冰期盛冰期(LGM)、當前時期(Current)和2080年老芒麥在青藏高原的分布

圖4 環境變量重要性刀切法檢驗

2.4 老芒麥的適生區分布與環境變量關系

利用刀切法檢測當前時期8個關鍵環境變量對物種潛在分布的貢獻大小，結果如圖4所示。年均溫(Bio1)、最冷季平均溫(Bio11)是影響老芒麥適生區分布的關鍵變量，其次分別是年降水量(Bio12)、海拔(Elev)、降水量變異系數(Bio15)、年溫的變化范圍(Bio7)、等溫性(Bio3)，而晝夜溫差月均值(Bio2)貢獻率不明顯。結合貢獻率分析，年降水量(Bio12)、年均溫(Bio1)、海拔(Elev)晝夜溫差月均溫(Bio2)、的貢獻率分別為38.1%，27.5%，15.3%和7.3%，累計貢獻率達到了95.3%。綜上分析，影響老芒麥現代分布的主要環境因子為年均溫(bio1)、最冷季平均溫(Bio11)、年降水量(Bio12)和海拔(Elev)。

利用MaxEnt模型繪制出主導老芒麥分布概率的四個環境因子的響應曲線(圖5)，由圖可知，老芒麥適生的年均溫(Bio1)范圍在—16.8～24.1℃，最適值為3.5℃。最冷季平均溫(Bio11)的范圍是—28.39～18.16℃，最適值為—3.2℃。年降水量(Bio12)的范圍是20～3 033 mm，最適值為596.2 mm。海拔(Elev)的適值范圍為105～6 406 m，最適值為3 240 m。

圖5 老芒麥分布對4個環境因子的響應曲線

3 討論

許多學者認為，現代物種的分布很大程度上是受第四世紀末末次冰期盛冰期的影響[29]。青藏高原由于其地勢復雜，形成了許多山脈河谷，是許多植物的生物避難所。從本研究的預測結果上看，在冰期，老芒麥的分布區域發生擴張，老芒麥的冰期避難所之一很可能在青藏高原的喜馬拉雅區域的西部鄰近昆侖山的地方。冰期結束后，適生區面積進一步減少。未來60年內老芒麥分布整體向東部區域擴張，分布面積進一步減少，但和當前時期相比，變化并不明顯，呈現穩定的狀態。

隨著全球變暖的加劇，青藏高原的生態系統受到顯著影響，老芒麥在青藏高原分布也將受到更大的影響，生物避難所極可能發生轉移。胡忠俊等[12]對青藏高原紫花針茅物種分布格局模擬發現羌塘以南藏北核心區域及喜馬拉雅山西部阿里地區是紫花針茅的兩個可能避難所。劉文勝等[18]發現羌塘高原和可可西里地區是現代青藏苔草分布最適宜的區域。李寧寧等[31]研究了青藏高原云杉在氣候變化情景下未來的分布，發現在未來氣候變暖的背景下有利于紫果云杉的擴張。本研究中老芒麥在4個時期的分布格局的變化也有相似的規律。從冰期到現在再到未來，老芒麥的分布發生先收縮再擴張的變化，在未來氣候變暖的氣候背景下，反而有利于老芒麥的生存，但高適生區和中適生區變化不大，比較穩定，整體分布向青藏高原東南部的橫斷山脈移動。青藏高原東部邊緣地區山體高大、地形復雜，是典型的山地氣候，這一地形優勢有利于老芒麥的分布。本文對未來氣候變化下預測老芒麥在青藏高原的分布的研究將有利于將來為老芒麥的保護提供一定的理論基礎。

據MaxEnt分析結果顯示，溫度(年均溫和最冷季平均溫)、年降水量和海拔是影響老芒麥當前分布的主要環境變量。由圖4可知，年均溫的和最冷季平均溫的正規化訓練增益(Regularized trainning gain)最大，其次才是年降水量，由此可推論，在當前氣候條件下溫度要比降水對老芒麥的影響更大，年均溫是影響老芒麥分布的最關鍵環境變量。曹文俠等[30]的研究表明披堿草屬不同材料表型性狀與年均溫具有明顯相關性，年均溫對披堿草屬不同材料表型性狀的遺傳變異有重要的影響。根據《中國氣候變化藍皮書》[31]，自2016年以來，青藏高原地區降水量持續異常偏多，積雪覆蓋區的積雪覆蓋率是2002年以來最高，祁娟[32]對披堿草屬植物野生種質資源生態適應性研究發現降水量對披堿草屬的遺傳多樣性有顯著影響。而從本研究結果中可以得知，年降水量為596.2 mm時，最適合老芒麥的生長，這為披堿草屬植物的生態遺傳學研究提供了很好的環境變量。Yan等[33]發現披堿草屬植物種群遺傳多樣性隨著海拔呈現先升高后降低的趨勢，最大值出現在3 300 m左右。由圖5可知，適合老芒麥生長的海拔范圍在105～ 6 406 m，老芒麥的最適值為3 240 m，這為高山植物在最適海拔區域具有更高的遺傳多樣性這一假說提供了證據。這些研究發現很好的證明了本文所篩選的關鍵環境變量(年均溫、最冷季平均溫、年降水量和海拔)具有現實意義。另外，我們可以根據老芒麥的擴張路線以及避難所的移動，推測青藏高原東緣地區將會是老芒麥分布的中心，這有助于我們更加快捷有效的對老芒麥種質資源提出利用和保護策略以及理解青藏高原植被的起源和進化問題。

4 結論

本研究表明，影響老芒麥分布的主導環境變量是年均溫(Bio1)、年降水量(Bio12)、最冷季平均溫(Bio11)以及海拔(Elev)。氣候的改變引起青藏高原降水格局和生物小氣候的改變，對老芒麥的潛在分布及變化趨勢產生了一定的影響，生物避難所會發生遷移。2080年老芒麥的適生區發生擴張，適生區有向青藏高原東南部邊緣橫斷山脈移動的趨勢。本研究可以為青藏高原種質資源的收集、保存和利用提供有效的理論基礎，還可為青藏高原高寒植物的保護提供寶貴經驗。