環境脅迫下雌雄異株植物的生理差異響應特征

韓麗冬，沃曉棠，張蘇，刁云飛，畢連東

(1.黑龍江省生態研究所,哈爾濱 150036；2.黑龍江省林業科學院牡丹江分院，黑龍江 牡丹江 157010)

雌雄異株植物在維持陸地生態系統穩定中扮演著不可或缺的角色，雌雄異株植物的可持續生存發展對人類社會具有巨大的經濟和生態價值[1]。環境脅迫通過影響雌雄異株植株內在因素，導致植物的外在形態發生變化。光合特性、抗氧化防御系統及滲透調節能力等是目前研究雌雄異株植物對環境脅迫生理差異響應的主要內容。

雌雄異株植物光合作用受外界環境和內部因素共同影響。葉綠素含量、凈光合速率等光合特性指標，是推測環境因子對植物生長發育影響的重要依據之一[2]。

滲透調節是植物通過體內的脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等一些小分子兼容性物質的累積，降低雌雄異株植物細胞滲透勢、達到維持植物細胞膨壓的目的，這些生理過程可以提高雌雄異株植物的抗迫害性、使雌雄異株植物免受環境脅迫損傷[3]。

過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)等是植物體內的保護酶，這些酶在一定程度上可以去除雌雄異株植物體內多余的活性氧，減輕細胞膜受傷害程度。植物體內復雜而精密的抗氧化系統，可以保證其正常的代謝功能，降低環境脅迫對植物造成的損害[4]。

1 干旱脅迫下雌雄異株植物的生理差異響應特征

1.1 光合特性的差異響應特征

Zhang et al.[5]等研究表明干旱脅迫下，青楊雌雄異株植物具有很大的生理差異，與青楊雌株光合特性相比，青楊雄株具有更高的凈光合速率、羧化速率等，這些特性使青楊雄株有更強的環境脅迫抗性。另有研究表明，干旱脅迫下，與雄株的光合作用能力相比，雌株光合作用的能力更強，Dawson et al.[6]在干旱脅迫下，相較于雄株，梣葉械雌性植株具有更高的氣孔導度、以及蒸騰速率，雌雄植株在面對環境脅迫時光合特性表現出顯著差異。在對銀杏的研究中He et al.[7]發現與梣葉械相似的規律，隨著干旱時間的延長，銀杏雌雄植株的總葉綠素含量、凈光合速率等整體上降低了，且銀杏雌株的凈光合速率和總葉綠素含量顯著高于銀杏雄株。

1.2 滲透調節能力的差異響應特征

Chen et al.[8]等在對滇楊雌雄植株研究中發現，鹽分脅迫、干旱脅迫以及干旱脅迫和鹽分脅迫的協同影響下，滇楊雌雄植株蓄積了很多的脯氨酸，滇楊的滲透調節能力在這3種脅迫下均表現為雄株高于雌株。

還有研究發現，相較于雄株，干旱脅迫條件下雌株的滲透調節能力更強，劉瑞香等[9]研究發現，中國沙棘雌雄植株的脯氨酸和可溶性糖在周圍環境水分條件較好時含量較低，且雌雄植株之間差異不大；中國沙棘葉片中脯氨酸和可溶性糖含量隨著環境水分條件變差(干旱脅迫加重)而顯著上升，且中國沙棘雌株的脯氨酸和可溶性糖含量增加幅度大于雄株，這就說明在干旱脅迫下，中國沙棘雌株的滲透調節能力強于雄株。

1.3 抗氧化酶活性及膜脂過氧化水平的差異響應特征

沈燕[10]在對歐美雜交楊植株進行研究時發現，在干旱末期，歐美雜交楊植株的超氧化物歧化酶下降顯著，這可能是因為歐美雜交楊植株的超氧化物歧化酶清除活性氧的能力在超過一定限度時會下降，導致歐美雜交楊葉片活性氧堆積，且相較于雄株，歐美雜交楊雌株的超氧化物歧化酶活性有更大的下降幅度，說明干旱對歐美雜交楊雌雄異株植株的影響存在性別差異，與雄株相比，雌株參與葉片活性氧積累的能力更強 。還有研究發現，干旱脅迫提高了玉米SOD活性、CAT活性，同時增加了MDA含量。

2 極端溫度脅迫下雌雄異株植物的生理差異響應特征

2.1 光合特性的差異響應特征

翟飛飛[11]研究發現，在高溫脅迫下，篙柳雌雄植株表現出不同響應機制，相較于雌株，篙柳雄株的凈光合速率、非光化學淬滅系數等更高，且篙柳雄株光合特性指標下降速度小于篙柳雌株光合特性指標下降速度，說明雄株對極端溫度有一定的防御能力。

2.2 滲透調節能力的差異響應特征

Zhang et al.[12]研究發現，青楊雄株可溶性糖含量和脯氨酸含量在低溫環境下一直高于雌株，說明雄株在低溫脅迫下展現出比雌株更好的抵御能力 ，這一結果與青楊雌雄植株抗旱性差異的研究結果一致。

2.3 抗氧化酶活性及膜脂過氧化水平的差異響應特征

翟飛飛等[13]研究發現，在高溫脅迫下，雖然篙柳雌雄植株都迅速產生O2-，但是相較于雄株，篙柳雌株產生O2-的速率更高，同時，過氧化氫酶、超氧化物歧化酶、抗壞血酸過氧化物酶(AsA-POD)活性上升程度明顯，過氧化物酶活性顯著下降，且相較于篙柳雌株，篙柳雄株的酶活性更高，可以更有效地清除篙柳體內活性氧的存在，降低雄性植株受傷害的可能 。郭海燕等[14]研究發現，溫度變化對超氧化物歧化酶和過氧化物酶活性影響極顯著，隨著溫度的降低，超氧化物歧化酶和過氧化物酶兩種酶活性持續增加，且蓬草雌株的酶活性更高，說明相較于雄株，蓬草雌株對溫度脅迫適應性更強，蓬草雌雄植株抗氧化酶系統對溫度脅迫存在性別差異響應。

3 鹽脅迫下雌雄異株植物的生理差異響應特征

3.1 光合特性的差異響應特征

賀俊東等[15]研究發現，鹽脅迫下，雌雄異株植株的葉綠素a含量、總葉綠素含量、和凈光合速率等與對照條件下青楊雌雄幼苗無顯著差異相比，顯著降低，且雄株光合指標含量顯著高于雌株光合指標含量，說明雄株在鹽脅迫環境下光合作用受抑制的程度較輕，而雌株在鹽脅迫環境下光合作用受抑制的程度較重。還有研究表明，在鹽脅迫下，銀杏、葎草、莧麻等植物雌株的光合速率、水分利用效率等高于雄株，對鹽脅迫具有更強的適應能力[16-17]。

3.2 滲透調節能力的差異響應特征

蔣雪梅等[18]研究發現，在受到鹽脅迫時，與銀杏雌株葉片中的脯氨酸含量沒有顯著變化相比，脯氨酸在雄株幼苗葉片中的含量顯著提高 。蔣雪梅等[19]研究鹽脅迫下外源脯氨酸對銀杏雌雄幼苗生理特征變化的影響時發現，外源脯氨酸的加入對銀杏雌株鹽害的緩解作用較大，但對于銀杏雄株的緩解作用較小，進一步說明了銀杏雄株的抗鹽能力較弱，而銀杏雌株的抗鹽能力較強 。

3.3 抗氧化酶活性及膜脂過氧化水平的差異響應特征

蔣雪梅等[19]研究鹽脅迫對銀杏雌雄幼苗的影響時發現，不同于對照的無明顯差異，鹽脅迫下銀杏雌株幼苗過氧化物酶活性顯著降低，超氧化物歧化酶活性的下降幅度較小，但雄株過氧化物酶活性變化較小，說明在鹽脅迫條件下，相較于雄株，銀杏雌株具有較高的抗氧化物酶活性來緩解外界鹽脅迫帶來的氧化脅迫，使銀杏受到的損害的程度降低。

4 重金屬脅迫下雌雄異株植物的生理差異響應特征

4.1 光合特性的差異響應特征

秦芳[20]研究發現，與對照相比，鉛處理下，桑樹雌雄幼苗的實際光量子效率、最大光化學效率、非光化學淬滅系數和光化學淬滅系數顯著下降；與單獨鉛處理相比，在鋅處理下，桑樹雌雄幼苗的實際光量子效率等略有增加，且桑樹雄株增加幅度高于雌株增加幅度，說明面對環境脅迫時，與桑樹雌株相比，桑樹雄株的葉綠素熒光更高 。

4.2 滲透調節能力的差異響應特征

Jiang et al.[21]研究發現，在單獨鋅脅迫下，滇楊雄性植株較雌性植株有更強的富集鋅的能力，并通過脯氨酸的合成提高滇楊植株對鋅脅迫的防御能力，滇楊雌雄植株面對鋅脅迫表現出不同的差異響應。單獨鎘脅迫下，滇楊、美洲黑楊雌株抗氧化酶活力明顯降低，適應能力較弱，雄株對鎘有更強的富集能力，并通過非蛋白巰基和游離氨基酸積累脫毒，滇楊、美洲黑楊雄株表現出更強的耐受性和防御能力，也表現出不同的差異響應[22]。

4.3 抗氧化酶活性及膜脂過氧化水平的差異響應特征

鋁脅迫下，與雌株無顯著變化相比，青楊雄株的超氧化物歧化酶活性顯著降低、而過氧化物酶活性顯著增加，且相較于雄株， MDA含量在雌株中更高，說明青楊雌株的膜脂過氧化水平和活性氧代謝平衡在面對鋁脅迫時比雄株反應更為強烈[23]。在銅脅迫和鉛協共同作用下，滇楊雄株通過提高抗氧化酶活性以及提高谷胱甘肽、非蛋白巰基等物質抵抗重金屬，雌株對重金屬污染較為敏感，各項指標均受到抑制[1]。

綜上所述，干旱、極端溫度、鹽脅迫以及重金屬污染等環境脅迫對雌雄異株植物生理特性均有影響。雌雄植株的自我調節機制和響應策略不同，且不同物種的雌雄植株對環境脅迫具有不同的生態對策。雄株和雌株在面對環境脅迫時，哪種植株有更強的適應能力，需具體物種具體分析。

5 展望

(1)關于雌雄植株對環境脅迫的差異響應，大部分研究僅局限于環境脅迫對雌雄植株外在形態生長和雌雄植株內在生理特性的影響，未來可以向分子機制方向深入，進一步探究雌雄植株對環境脅迫的生理響應差異。

(2)雌雄異株植物可能對單一環境因子脅迫和復合環境因子脅迫有不同的響應策略，未來的研究可以向不同生境多環境因子交互協同作用對雌雄異株植株生理差異的影響等方向深入。