桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林種-面積曲線研究

解婧媛，利恒春，向珊珊，姜 勇

(廣西師范大學 生命科學學院；珍稀瀕危動植物生態與環境保護省部共建教育部重點實驗室，廣西 桂林 541004)

0 引 言

在野外調研植物群落生態學時常因為各種原因無法對一個群落進行全面調查，因此調查某一群落的物種組成等生態學問題常通過取樣調查方式進行植物群落研究[1-2]。若想科學地進行植物群落的取樣調查，取樣面積應足夠體現該植物群落的基本特征，同時又不致資源浪費，應提前知曉體現這個植物群落基本特征的最小面積[3-4]。植物群落的最小面積是體現該群落類型種類組成及真實結構特征的面積，即某個特定類型群落能充分、自足地生存所需的面積[5]。

目前，普遍用來確定植物群落最小面積的方法是種-面積曲線法(或稱為種-面積關系法)，也就是在慢慢增大樣地面積時，統計樣地內的物種數，根據數據繪制出對應的種-面積曲線圖，在該曲線形式出現變化(不再上升或緩慢上升)時所對應的面積即為該植物群落的最小面積[6]。種-面積關系的概念是由Candolle和Jaccard兩位學者最早提出[7-8]，描述的是植物群落中物種數目隨面積的增加而變化的規律，是群落學調查中非常重要的內容[9]。運用種-面積曲線可確定合適的取樣調查強度、比較不同面積條件的多樣性、合理選擇生物多樣性的保護優先區[10-11]、估算因物種生存環境喪失導致生物多樣性降低[12-13]、評判人類活動對植物生態系統多樣性的影響[14]等，因此種-面積曲線對生物多樣性的評價及保護具有重要的參考意義。

桂林巖溶石山區是全球演化最典型的巖溶發育區，位于中國西南喀斯特地區，在巖溶石山生態系統中極具研究價值。該地區物種資源較為豐富，地表生態類型復雜，但同時也存在生態系統抵抗力薄弱問題[15-18]，且桂林巖溶地區因其獨特的地質背景，地形破碎，地表水缺乏，生境異質性強，難以抵抗外界干擾，加上人類的干涉與破壞，該區域原生植被日益減少，生態前景不容樂觀。因此，進行桂林巖溶地區的生態修復與重建，保護桂林巖溶地區植被資源成為亟待解決的問題之一[19]。對桂林巖溶地區進行生態修復與重建必須要明確群落種類組成，而研究植物群落、進行樣地調查時，明確植物群落的最小面積[20]，并進行一個地區的物種數與其面積分布規律研究，對該地區生物多樣性維持及其物種保護也具有重要的指導意義[21]。

近年來，許多學者致力于桂林巖溶區的生態學調查，然而，目前關于桂林巖溶地區植物群落最小面積的研究尚未見報道，鑒于此，將桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林植物群落作為研究對象，討論該地區常綠落葉闊葉混交林的種-面積曲線，揭示桂林巖溶石山植物群落最小面積的變化規律，為桂林巖溶石山植物群落調查及物種多樣性提供理論基礎和研究依據，促進桂林巖溶區的植被恢復工作。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于廣西壯族自治區桂林市區東北部和靈川縣東部的靈田鎮小水村后山(110°25′10.36″～110°25′40.38″ E，25°19′04.52″～25°19′07.22″ N)，是較為典型的巖溶地貌區。該區屬于中亞熱帶濕潤季風氣候，全年光照充足，氣候溫暖，降雨和高溫出現在同一時期，年均降雨量為1 949.5 mm，4～7月多降雨，秋冬季則干燥少雨，年均溫為18℃～19℃，1月(最冷月)平均氣溫為7.9℃，8月(最熱月)平均氣溫為28℃，全年平均風速為2.2～2.7 m/s。該地區地表破碎，形態復雜多樣，成土速度慢且巖溶地貌特征顯著。土壤顏色主要是黃棕色或黑色，且土層具有不深不厚、巖石裸露程度高、土壤干燥、含有較多鈣等特點。受這些特殊環境條件影響，適合在該地區生長的植物多為喜好鈣性土和石灰性土、耐干旱的植物。在桂林靈川縣靈田鎮小水村后山地區，由于靠近居民區，在人為活動干擾及自然因素的雙重影響下，該地區原生植被受到嚴重損害，現存植被以次生的亞熱帶常綠落葉闊葉硬葉林為主，主要優勢種有粗糠柴(Mallotusphilippensis)、青岡櫟(C.glauca)、光皮梾木(Cornuswisoniana)、紅背山麻桿(Alchorneatrewioides)、檵木(Loropetalumchinense)、菜豆樹(Radermacherasinica)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方建立和群落學調查

選取桂林市靈川縣靈田鎮小水村巖溶石山地區受人為干擾比較輕且保存相對比較完整的常綠落葉闊葉混交林作為研究對象，在研究區內建立一個(320×60 m)固定樣地，將其劃分成48個20×20 m的連續樣方，從低海拔至高海拔標記為樣方1、樣方2、……、樣方48。再將每個20×20 m的樣方劃分為16個5×5 m的小樣方，記錄每個小樣方內胸徑≥1 cm 的所有木本植物的種名、多度、基徑、胸徑、樹高、空間坐標與死亡狀況等。

1.2.2 種-面積關系的確定

Azovsky認為，取樣方法對種-面積關系的影響顯著[22]。姜俊等在研究吉林蛟河針闊混交林樣地的最小面積時，也證明取樣方法對種-面積關系影響不可忽視，且得出隨機樣方法可降低物種集群分布的影響，擬合效果要比巢式樣方法更優[21]。只對不同面積大小的樣地進行一次觀察是不可靠的，應依據物種數目的變異量來決定所需的樣方數量，并且小樣地中的變異尤為明顯，因而小樣地應盡可能多取一些[23]，并通過多次抽取計算均值的方式降低隨機取樣可能會造成的物種缺失，進而增加統計可靠性[24]，因此利用隨機取樣法構建種-面積關系。

在給定區域內隨機按照取樣面積為25 m2、100 m2、225 m2、400 m2、625m2、900 m2、1 225 m2、1 600 m2、2 025 m2、2 500 m2、3 025 m2、3 600 m2、4 225 m2、4 900 m2、5 625 m2、6 400 m2、7 225 m2、8 100 m2的方式逐步擴大面積，依次統計不同取樣面積下對應的物種數量，再通過軟件R.3.4.2對每一取樣面積下的物種數進行999次sample抽樣(隨機抽樣)后算均值，此值就是該取樣面積下的物種數。以25 m2取樣面積為例，在19 200 m2(320 m×60 m)固定樣地內，共可以劃分出768個25 m2的小樣方，分別統計這768個小樣方的物種數，對這768個小樣方進行999次sample抽樣物種數后求均值，即為25 m2內的物種數，以此類推，得到所有數據，作實際種-面積曲線。

另外，研究中常通過模型來擬合種-面積曲線，從而確定理論群落最小面積。進行種-面積曲線擬合所用的模型方程主要是非飽和(unsaturation)曲線、飽和(saturation)曲線[25]。利用以下8種模型來擬合桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的種-面積關系(見表1)。其中，A表示取樣面積，S表示該取樣面積A中的物種數，c、z、f為模型中的參數。

表1 種-面積關系候選模型

評價模型擬合優度的標準有多種，本研究采用赤池信息量準則(AIC值)來對種-面積曲線模型的擬合優度進行評價。AIC準則中，公式的前一部分體現模型的擬合精度，后一部分體現模型中有幾個參數，即同時考慮樣本量和參數個數，模型擬合得越好，AIC數值就越小，這樣才能得到準確的預估值[26]。

數據處理及作圖采用Microsoft Exel.2010和R.3.4.2軟件處理。

2 結果與分析

2.1 實際種-面積曲線

根據實地調查數據作出實際種-面積曲線圖，由圖確定最小面積的方法是最快捷簡單的[3，6]。通過實測數據得到取樣面積與物種數結果如表2，并由此得種-面積曲線，見圖1。

表2 不同取樣面積的物種數

物種數目隨取樣面積擴大而有規律地增加，起初增加幅度很快，以后逐漸緩慢。曲線在取樣面積為2 000 m2時出現了拐點，2 000 m2以后物種數目緩慢增加，趨向穩定，因此根據實際種-面積曲線得到桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的最小面積應在2 025 m2左右，見圖1。

2.2 種-面積曲線的擬合

采用8種曲線模型對桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林種-面積關系進行擬合求解，結果如表3所示。

由表3的擬合結果可知，盡管8個模型擬合的R2值均達0.9及以上，但從AIC值來看，各模型的擬合結果存在較大差異，其中(1)冪函數模型的AIC值最大為72.583 4，擬合效果最差，(6)邏輯斯蒂模型、(3)負指數函數、(2)指數函數這3個模型的AIC值分別為60.620 2、54.367 4、48.998 8，擬合效果也不夠理想。模型(4)莫諾模型、(5)有理函數、(7)洛莫利諾模型、(8)累積韋伯分布模型的AIC值都低于30且較為接近，說明這4個模型的擬合效果較好。但評價種-面積曲線模型時不能只觀察模型的統計學結果，一方面模型需能體現物種數目隨樣地面積變化的規律，另一方面，該模型還應符合清晰的生物學意義[27]。卓茜[28]等結合前人的研究指出以下判斷種-面積曲線是否具有生物學意義的重要依據：第一，Buys等認為物種數目與樣地面積的關系必定符合非減函數趨勢。第二，面積逐漸擴大時，物種數目不應該是無限值。第三，劉燦然等人還指出種-面積曲線的縱截距不大于0，對應的橫截距不小于0[27-29]。

根據上述依據，從圖2和圖3來看，這8個模型均為非減函數，符合物種數目隨著面積的擴大而增加的規律，滿足第一點。(1)冪函數模型和(2)指數模型的曲線并無漸近線，即模型可能呈無限增長，在給定區域內物種數目并非有限，尤其是在大尺度的研究上可能導致對物種數的嚴重高估，不滿足第二點。而(6)邏輯斯蒂模型和(7)洛莫利諾模型的曲線縱坐標軸有正截距，即當面積=0時便有物種的出現，這顯然不符合實際，不滿足第三點。模型(3)(4)(5)(8)均滿足三點依據，具有良好的生物學意義，但是限制的條件太多時，可能會使擬合模型的曲線拘泥于數學形式，降低其靈活性，導致出現不良擬合效果[27]，因此在符合生物學意義的基礎上，綜合模型擬合的評價指標AIC值來看，可見模型(3)的擬合效果較差，擬合效果較好的為模型(4)(5)(8)，而其中(8)累積韋伯分布模型的AIC值最小(23.858 5)，即在滿足三點生物學依據的基礎上擬合效果也最好，因此可得出桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的最優種-面積曲線模型為累積韋伯分布模型(cumulative Weibull)，方程為：

圖2 模型1、2、6、7擬合曲線

圖3 模型3、4、5、8擬合曲線

S=73.801 7(1-exp(-0.013 8A0.668 5))

據此方程得到的最優擬合模型曲線如圖4。

圖4 最優擬合模型累積韋伯分布模型

2.3 群落最小面積的確定

目前，生物學界通過擬合曲線模型求解群落最小面積方法不少，研究主要通過群落總種數比例法[30]與二階導數法求取[31]。

2.3.1 群落總種數比例法求取最小面積

群落總種數比例法需要確定比例因子ρ(0<ρ<1)，即取占群落總種數該給定比例ρ的物種數時所需要的最小面積。對最優模型累積韋伯分布模型S=c(1-exp(-zAf))用此法，所需的最小取樣面積為：

(1)

唐龍等認為，在群落調查中，比例因子ρ不一樣得到的最小面積也不同，因此可根據法國CEPE規定，群落最小面積即為含有84%物種數的樣地面積[31]，因此比例因子ρ取0.84，把累積韋伯分布模型參數z=0.013 8、f=0.668 5代入公式，可得桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林最小面積為1 499 m2，即當最小面積取1 499 m2時能滿足精度84%的研究要求。

2.3.2 二階導數法求取最小面積

對最優模型累積韋伯分布模型S=c(1-exp(-zAf))采用二階導數法，求得其二階導數為：

S=-(8839692504061843384974069exp(-(69A^(1337/2000))/5000))/(1407374883553280000000000000A^(663/1000))-(63528732184243354299999exp(-(69A^(1337/2000))/5000))/(281474976710656000000000A^(2663/2000))。

S″為0的點所對應的A即為最小面積。但由累積韋伯分布模型得到的S″-面積曲線為遞增的凸函數,不存在真正的拐點，而其極限為0的點變化增量趨向于0，因此近似地取其為拐點[31]。由二階導數-面積曲線圖(圖5)可以看出，當面積為2 500 m2時，S″值趨近于0，因此，可將2 500 m2作為桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的最小面積。

圖5 二階導數-面積曲線

2.3.3 群落最小面積的比較與確定

由實際種-面積曲線得到的最小面積為2 025 m2。對比通過最優模型累積韋伯分布模型求取最小面積的兩種方法，由群落總種數比例法求解的最小面積為1 499 m2，由二階導數法求解的最小面積為2 500 m2，可以看出群落總種數比例法得到的最小面積要比實際調查得到的最小面積小得多，而通過二階導數法所求的值比實際調查情況稍大，這是因為群落總種數比例法采取的思路是：在種-面積曲線可以完全地、準確地反映該植物群落所有特征的情況下，此植物群落的所有物種數能先通過該曲線(species-area curve)被預估出來，并據此總種數計算所需最小面積，但這樣有可能會造成對物種多樣性過低的估計，因為僅由小尺度的種-面積曲線推出大尺度地域的物種多樣性時，總是要受到縮尺效應、區域相互分化而產生的差異等影響[32-33]，因此利用二階導數求取最小面積的方法更具有科學性，這與卓茜等[28]的研究結果一致，根據此法求得的桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的最小面積為2 500 m2。

另外，可以看到利用對最優模型求二階導數的方法得到的面積(2 500 m2)比由實際種-面積曲線得到的面積(2 025 m2)要大475 m2，即理論曲線值(模擬曲線)與實際曲線值相比偏大，與王仁師等[3]的研究結果相似，該研究認為通過曲線求取最小面積時，理論曲線和實際曲線值結果均有偏差，前者偏大而后者偏小，應該在實際曲線值的基礎上適當放寬邊長，因此作為保守估測，應采用理論曲線得出的結果。根據該觀點，二階導數法得到的面積僅需要在實際種-面積曲線結果的每邊長上增加5 m，就能得到更為全面準確的物種信息，因此最終確定桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林最小面積為2 500 m2。

3 討論

3.1 最優模型的選擇

生物學模型要依據具體的研究目的和理論背景來選取[34]，因此選擇種-面積曲線的擬合模型時不僅要從統計學的評價指標考慮，還應考慮具體的生物學意義。對8種曲線模型擬合效果分析發現，(7)洛莫利諾模型的AIC值低至25.337 3，這說明只考慮統計學指標時模型(7)是一個不錯的選擇，但該模型曲線的縱截距大于0，不符合“面積大于0才可能出現物種”的生物學實際，因此模型(7)排除。而模型(3)(4)(5)(8)都滿足生物學意義的三點判斷依據，但是從AIC值的擬合效果來看，模型(4)(5)(8)的AIC值均低于30，而(3)負指數模型的AIC值卻高達54.367 4，即模型(3)雖滿足三個條件，但擬合效果較差，可見對曲線的限制條件太多，有時會使擬合曲線的靈活性降低使擬合效果變差，與劉燦然[27]的觀點一致，而(8)累積韋伯分布模型則既符合所有指出的條件，AIC值又最小，所以(8)為最優擬合模型。因此，應將赤池信息量準則(AIC值)與生物學意義綜合起來評判模型的優劣，從兩個方面充分考慮擬合優度，而不能只看其一。當然，研究中不一定二者同時滿足，此時可結合實際調查情況，在擬合效果較好的模型中選取滿足兩個生物學意義條件的模型即可[31]。

3.2 群落總種數比例法與二階導數法的比較

通過最優模型求取植物群落最小面積時，采取了群落總種數比例法和二階導數法。采用群落總種數比例法時，由于比例因子ρ的取值不一樣，所得到的最小面積也不同，王伯蓀等指出在種類較為豐富且偶見種較多的群落中，很多偶見種對植物群落性質的影響并不重要[35]，唐龍等認為出于取樣效率的考慮，應注意群落種類組成中的偶見種，僅需將含有樣地總物種數84%的面積作為植物群落的最小面積[31]，因此比例因子ρ取0.84，此時由群落總種數比例法求得的最小面積為1 499 m2。采用后者，對最優模型的方程進行二次求導后作圖，取S″值趨近于0的面積，求得的最小面積為2 500 m2。將兩種方法分別求得的值與實際種-面積曲線進行比較，看到前者所求的植物群落最小面積偏低，因為群落總種數比例法是在種-面積曲線可以完全地、準確地反映該植物群落所有特征的前提下進行的，但由于尺度效應及區域分異的影響，直接通過區域尺度的種-面積關系來估計更大區域的物種多樣性，將可能造成嚴重的低估，即群落總種數比例法求出的最小面積不足以體現桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的群落特征。相比之下，采用二階導數法求取植物群落的最小面積更具科學性和準確性，與卓茜[28]、唐龍[31]等人的研究結果一致。

3.3 最小面積與經驗值面積

植物群落組成越復雜，群落的最小面積就越大。目前，進行植物群落學調查常常通過經驗值來確定取樣面積。亞熱帶森林一般將取樣面積定為400 m2，熱帶森林的則定為1 600 m2[36]。從研究結果來看，桂林巖溶石山區雖屬于亞熱帶森林地區，但其植物群落的最小面積遠不止400 m2，而是高達2 500 m2，兩者所代表的物種多樣性差距很大，可能是受桂林巖溶區獨特的地形地貌影響。由于桂林巖溶石山地形破碎、巖石大多裸露出地表，地形因子異質性強導致土壤資源、水、光照等條件的分配呈現強烈的不均勻性，造成小生境類型的隨機分布和不連續分布[37]，較強的生境異質性使該地區能維持較高的物種多樣性[38]，通常而言，物種多樣性高的地區所要求的群落最小面積也就越大，因而研究得到的桂林巖溶地區的最小面積遠大于一般的亞熱帶森林，因此最小面積的確定應根據實際區域的物種特征來確定，若直接取該經驗值來確定桂林巖溶石山植物群落調查的取樣面積，將有可能導致對該地區植物物種多樣性的嚴重低估，產生較大誤差。

4 小結

采用隨機樣方法構建種-面積關系，通過999次隨機抽樣物種數取均值的方法得到桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的物種數隨面積擴大而變化的數據規律，并據此繪制實際種-面積曲線，根據曲線的拐點初步判斷最小面積為2 025 m2。

采用8種曲線模型對桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的種-面積關系進行擬合，綜合赤池信息量準則(AIC值)和生物學意義來評價模型擬合優度，最終確定桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的最優擬合模型為：累積韋伯分布模型(cumulative Weibull)，擬合方程為：S=73.801 7(1-exp(-0.013 8A0.668 5))，且認為應將統計學評價指標(AIC值)與生物學意義綜合起來評判模型的優劣，從兩個方面充分考慮擬合優度，而不能只看其一。若研究中不能二者同時滿足時，可結合實際的調查情況，在擬合效果較好的模型中選取滿足兩個生物學意義條件的模型即可。

利用最優模型求最小面積時，用群落總種數比例法對比二階導數法，可見前者所求值偏低，而采用后者求取最小面積的方法更具科學性和準確性，最終確定桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的最小面積為2 500 m2。

目前進行群落學調查常通過經驗值確定取樣面積，但研究得出的桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林最小面積與經驗值存在較大差距，這可能與桂林巖溶地區獨特的地形地質背景有關。較強的生境異質性使桂林巖溶地區能維持較高的物種多樣性，所需要的群落最小面積也就遠大于一般的亞熱帶森林。如果只通過經驗來確定桂林巖溶石山植物群落調查的取樣面積，有可能會低估該地區植物物種的多樣性，說明最小面積的確定應根據實際區域的物種特征來確定。