犬、貓營養素的研究進展

李樂毅

（上海寵幸寵物用品有限公司，上海201600）

1 能量

生命體的每一項活動均需要能量，能量在獲得與轉換過程中伴隨著物質代謝[1]。動物需要攝入額外的能量以滿足正常的生命活動，因此食物中能量吸收是保證犬、貓日常所需的基礎。另外，動物對能量的需求還受環境、物種、品種、性別和年齡等因素的影響。營養物質攝入過多意味著物質代謝受到限制，攝入過少會因代謝紊亂而產生疾病。營養物質的攝入量和物質代謝所需的能量應該是均衡的[2]。由能量缺乏引起的最明顯的癥狀是體重減輕，在部分或完全饑餓狀態下大多數器官會發生萎縮，由于肌肉蛋白質被分解用于供能，內源氮（endogenous nitrogen，EN）的損失會增加，這種情況下容易發生寄生蟲病和細菌感染，并加劇臨床癥狀。過量的能量將導致肥胖，還將加劇寵物的骨骼和心臟疾病。過量的能量攝入可能導致成長期動物的生長速率過快，降低寵物的健康水平和壽命[3]。

2 水

犬、貓所需的營養物質，如蛋白質、碳水化合物、脂肪、礦物質和維生素。然而，還有另一種重要的物質——水。水因為不能在消化系統中進一步降解，所以不歸納為營養素。但是水對機體健康的重要程度僅次于氧。

脫水是幼犬和幼貓成長過程中的主要問題，因為犬、貓的體內水分含量很高。水有助于機體保持正常的溫度。脫水可能是由于水分攝入減少或液體流失增加（通過腹瀉、嘔吐、過熱）而發生。脫水將導致循環血液的體積減小，使體內和身體細胞周圍的液體電解質失衡，從而限制機體溫度控制，造成細胞不能執行其功能，有時會損傷器官，嚴重時甚至可致死亡[4]。

3 碳水化合物和膳食纖維

碳水化合物是能量的主要來源，也是脫氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid，DNA）的組成部分[5]。日糧中的碳水化合物包括糖類、淀粉、多種細胞壁成分、非淀粉多糖（non-starch polysaccharides，NSP）或膳食纖維，含有羥基基團（—OH），是極度親水的物質，是雜食性動物重要能量來源。犬具有消化淀粉的基因[6]，而貓對淀粉無絕對的要求，可將其用作能量的來源。雖然大米、小麥、玉米和大麥煮熟后很容易被貓消化，但是與犬相比，貓需要更多的蛋白質和脂肪來保持健康[7]。谷物淀粉為大多數犬、貓提供能量來源，但是犬最多可以利用65%～70%的飲食碳水化合物，而貓只能利用35%～40%的碳水化合物[8]。貓具有活性己糖激酶（hexokinase，HK）、無葡萄糖激酶（glucokinase，GK）；犬則具有GK[9-10]。

為了保證胃腸道的正常功能，必須提供少量的纖維，保持正常的通過率和腸蠕動，并保持胃腸道黏膜的結構完整性。纖維的常見來源包括小麥、柑橘、甜菜漿、大豆殼、花生殼等。此外，谷物和植物蛋白質來源也包含纖維。纖維的發酵可作為腸壁細胞的能量來源。低聚果糖（fructooligosaccharide，FOS）可能對某些胃腸道疾病的治療有益。膳食纖維是植物中可消化的可食用部分的總稱。膳食纖維對貓和犬的健康有益，其中不溶性膳食纖維在通過消化系統時會吸收水分，從而增加體積，緩解排便，并改善糞便稠度。不溶性膳食纖維不是貓和犬的能量來源，因此不會增加體重。

4 脂肪

犬和貓對脂肪的需求取決于其對能量和必需脂肪酸（essential fatty acids，EFAs）的需求。脂肪對單位重量的ME的貢獻是蛋白質或碳水化合物的2倍以上，并且還是高度易消化的營養素。調整其他營養素以解決能量密度的變化，犬和貓可以健康成長。在生長、妊娠、哺乳和長時間體育鍛煉期間，犬和貓對能量需求較高。在此時間段內，飼喂高能量、高脂肪的飲食可以使動物消耗足夠的能量，而不必攝入過量的干物質（dry matter，DM）。另外，在劇烈的運動期間喂食高濃度脂肪的飲食可能具有代謝益處。

脂肪酸是機體長時間運動所消耗的主要能量。犬和貓的飲食中脂肪也是必需脂肪酸的來源。與生理功能相關的長鏈多不飽和脂肪酸（long-chain polyunsaturated fatty acid，LCPUFA）是由亞麻油酸（linoleic Acid，LA）合成的花生四烯酸（AA）以及由α-次亞麻油酸（α-linolenic Acid，ALA）產生的二十碳五烯酸（eicosapentaenoic acid，EPA）和二十二碳六烯酸（docosahexaenoic acid，DHA）組成。犬的母體脂肪酸向其他LCPUFA的轉化率受delta-6-去飽和酶（delta-6 desaturase，D6D）的調節[11]。當飲食中含有LA時，D6D以足夠高的速率起作用，為犬提供足夠量的AA以滿足需要。相反，因為貓肝中D6D的活性受到限制，導致母體脂肪酸產生的LCPUFA減少[12]，導致貓對AA飲食來源的更多依賴（可能還依賴于EPA和DHA）。貓需要AA，因為機體內無合適的酶將LA轉化為AA[13]。脂肪的常見來源是牛脂、豬油、家禽脂肪和植物油。魚油是AA的適當來源。適當比例的ω-3脂肪酸和ω-6脂肪酸可能會對某些疾病產生有益的影響，如治療犬的過敏性皮膚疾病[14]。

5 蛋白質

犬、貓飲食中的蛋白質對于補充皮膚、頭發、消化酶和黏膜細胞中的蛋白質損失以及正常細胞蛋白質分解代謝中的氨基酸損失至關重要。犬、貓對蛋白質的需求受到眾多因素的影響：（1）蛋白質質量（隨著蛋白質質量的提高，蛋白質需求量降低）；（2）氨基酸組成（隨著氨基酸組成的改善，蛋白質需求量減少）；（3）蛋白質消化率（隨著蛋白質消化率的提高，蛋白質需求量降低）；（4）能量密度（隨著能量密度的增加，飲食中對蛋白質的需求增加）。

另外，動物的活動水平、生理狀態和先前的營養狀況均可以影響蛋白質的需求，如氮平衡由全身蛋白質更新或生長速率決定。幼犬的蛋白質需求量明顯高于成年犬。貓的蛋白質需求量比犬的蛋白質需求量高，這是因為貓對維持正常身體組織的蛋白質需求量更大。因為貓的肝臟中某些分解代謝酶無法根據飲食中蛋白質攝入的變化而下調[15]。貓對蛋白質相對較高的飲食需求是由于維持全身蛋白質更新的需求增加，而不是對生長的需求增加。幼貓約60%的蛋白質用于維持身體組織，僅40%用于生長。與幼貓相比，幼犬的生長速度較快，導致在生長過程中對蛋白質的需求增加。在成年期間時，貓的生物利用蛋白質需求幾乎是犬的2倍。

精氨酸、組氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、賴氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、蘇氨酸、色氨酸和纈氨酸對成長的幼犬和幼貓至關重要。在貓和犬的喂養中需要特別關注的是賴氨酸、蛋氨酸、半胱氨酸以及牛磺酸。另外，貓不能將色氨酸轉化為煙酸。貓需要更高含量的半胱氨酸，是因為半胱氨酸是貓的被毛的重要組成部分。牛磺酸對貓特別重要。牛磺酸是由肝臟和其他組織中的半胱氨酸和蛋氨酸合成的。合成的量在犬機體中足夠，但在貓機體中不足，可能導致視網膜中央變性。因此，貓對牛磺酸具有持續的飲食需求[16]，而牛磺酸僅存在于動物蛋白質中。貓對精氨酸缺乏癥非常敏感，精氨酸缺乏癥可在不到1 h的時間內導致高氨血癥。

6 維生素

所有動物均具有維生素A的生理需求，但是大多數哺乳動物均能夠將維生素A前體（例如類胡蘿卜素色素）轉化為維生素A。但是，貓不能將類胡蘿卜素轉化為維生素A，因此貓必須從食物中獲取[17]。

維生素D對正常的鈣和磷代謝和體內平衡至關重要。許多動物均有能力合成維生素D，因為貓和犬會迅速將7-脫氫膽固醇（7-Dehydrocholesterol，7-DHC）轉化為膽固醇，所以它們合成維生素D的能力有限[18]。因此，維生素D必須在食物中獲取。所需的含量取決于動物的年齡和發育階段以及食物中鈣和磷的含量。犬的品種和大小也可能會影響動物的維生素D需求量。

維生素E是1種生物抗氧化劑，可中和自由基，并防止細胞膜內脂肪的過氧化。動物對維生素E的需求取決于飲食中多不飽和脂肪酸（polyunsaturated fatty acid，PUFA）和硒的水平。另外，維生素E和硒具有協同作用[19]。盡管維生素E通過淬滅氧化過程中形成的自由基來保護細胞膜中脂肪酸，但是硒減少了過氧化物的形成。該過程進一步保護細胞膜中脂肪酸免受氧化損傷。飲食中不飽和脂肪含量的增加會導致動物對維生素E的需求增加。在商業犬、貓食品中，維生素E還可以保護不飽和飲食脂肪免于破壞性氧化。維生素E優先在不飽和脂肪酸之前被氧化，所以隨著食物中PUFA含量的增加，維生素E的含量也應增加[20]。天然缺乏維生素E在犬和貓中并不常見。但是攝入制備不良或儲存不良的食物或補充大量PUFA可能會導致維生素E相對缺乏。

維生素K是一類稱為甲萘醌的化合物。維生素K是血液凝結所必需的維生素，它在凝血酶原（凝血因子Ⅱ）和其他幾種凝血因子的合成中起作用。犬和貓對維生素K的飲食需求非常低，可能是由于腸道中細菌的合成能力能夠完全滿足動物對這種營養素的需求。但是，干擾維生素K的合成或吸收可能會導致維生素K缺乏，導致血液中凝血酶原水平降低[21]。

大多數B族維生素均與食物的代謝和體內能量的產生有關。當給犬貓喂食某些類型的含有破壞該維生素的酶的生魚時，可能會發生維生素B1缺乏癥，而喂食動物大量的未煮熟的蛋清會導致生物素缺乏。由于貓的腸道中β-胡蘿卜素-15-15'-加氧酶（β-carotene-15-15'-momoxygenase 1）的缺乏，導致β-胡蘿卜素無法轉化為維生素A。因此，貓需要通過飲食中獲取維生素A[7]。此外，由于對腸黏膜無調節作用，貓可能對維生素A毒性敏感。

7 礦物質

礦物質在動物體內中有許多生理功能。在脊椎動物中鈣和磷對維持骨骼和牙齒硬度起到十分重要的作用。鈣、鎂、鉀和鈉是神經沖動傳導和雞肉收縮必需的元素，還可以充當第二信使，具有細胞信號功能，在維持酸堿平衡方面有重要作用。磷除了對骨骼的作用外，還是細胞和細胞膜的重要組成部分，而且是能量代謝的關鍵成分，同時在DNA和核糖核酸（Ribonucleic acid，RNA）代謝中有著重要作用。微量元素如硒、銅、錳是金屬酶的成分，在大量酶促反應中發揮作用。鐵、鋅、碘對蛋白質和激素的結構和功能起重要作用。盡管目前還未表明其他礦物質是代謝功能所必需的，但是未來可能會有更多的礦物被列入犬、貓的必需養分[22]。

8 結論

隨著生活質量的提高，犬、貓作為人類的伴侶，其營養需求也得到廣泛的關注，尤其是中國、美國、歐盟及日本等均出臺了相關法規標準及推薦營養需求量。但關于犬、貓營養的研究還有許多亟待解決的問題。本文闡述水、蛋白質、脂肪、礦物質、維生素、碳水化合物與犬、貓的生理特征的關系，以期為寵物日糧的科學配制提供參考。