科學家揭開中國古人類化石新成員
——丹尼索瓦人的神秘面紗

李 巖

我國是世界上發現古人類化石相當豐富的國家之一，迄今已在100余處地點發現了各種古人類化石，年代跨度在距今170萬-1萬年之間，這些古人類化石包括了直立人、早期智人和晚期智人。

在從20世紀80年代以來逐漸從西方開始流行起來的“走出非洲”這種人類演化故事的標準觀點中，200多萬年前直立人首先在非洲演化而出。之后大約在60萬年前，非洲直立人演化出新物種：海德堡人，最古老的海德堡人遺跡是在埃塞俄比亞發現的。約40萬年前，部分海德堡人離開非洲，分成兩個分支：一支進入中東和歐洲，演化成尼安德特人；另一支向東進發，演化成丹尼索瓦人——這是2010年首次在西伯利亞發現的一個物種。大約20萬年前，留在非洲的海德堡人最終演化成智人——其發展至今的后代中有你、有我。大約6萬年前，一些智人種群向歐亞大陸擴張，取代了當地的人族，還發生了少量的混血。

東亞大約在90萬-12.5萬年前活躍著一些人族成員，他們所具備的特征顯示其成為介于直立人和智人之間的族群。過去40年來，中國化石的發現和研究使人類起源學說變得更加復雜，令非洲直立人到現代人的線性演化論蒙上疑云。尤其是最近幾年中國古人類化石的發現和研究正在為揭秘人類演化歷史和遷徙方面提供更多的新證據。

白石崖溶洞外貌（研究團隊供圖）

據2019年5月2日《自然》雜志在線發表報道，我國甘肅省甘南州夏河縣白石崖溶洞在20世紀80年代發現的一件古人類下頜骨化石，由蘭州大學和中科院青藏高原研究所帶領的研究團隊利用古蛋白質分析方法鑒定其為丹尼索瓦人，利用鈾系測年方法將其年齡確定為距今至少16萬年。這是除西伯利亞阿爾泰山地區丹尼索瓦洞以外發現的首例丹尼索瓦人化石，也是目前青藏高原的最早人類活動證據。

為了找到更多的證據，更加全面深入了解夏河人下頜骨所代表人群在青藏高原生活的情況，蘭州大學和中科院青藏高原研究所帶領的研究團隊在白石崖溶洞及其所在甘加盆地開展多次考古調查和研究工作，并對白石崖溶洞遺址進行首次考古發掘，并邀請國內外多個研究團隊進行多學科綜合研究，發現白石崖溶洞遺址保存有豐富的中更新世和晚更新世古人類活動遺存。

據2020年10月30日國際頂級學術期刊《科學》在線報道，蘭州大學和中科院古脊椎動物與古人類研究所組成的研究團隊，從洞穴沉積物中發現了丹尼索瓦人的線粒體DNA，可追溯至10萬至6萬年前，可能晚至4.5萬年前。研究團隊還發現了丹尼索瓦人在洞穴中用火產生的炭屑，以及石器和動物骨骼化石。這是科學家首次在丹尼索瓦洞以外的地點成功提取檢測到丹尼索瓦人的線粒體基因序列，揭示丹尼索瓦人在晚更新世長期生活在青藏高原。新的化石材料的發現和深入的研究，使科學家為我們揭開丹尼索瓦人的神秘面紗翻開了新的篇章。

神秘的丹尼索瓦人

白石崖溶洞發現的人類下頜骨化石的不同視圖（研究團隊供圖）

早在2008年，俄羅斯科學研究院的安托里·德列凡科教授和米查爾·舒恩科夫教授在西伯利亞南部阿爾泰山丹尼索瓦洞的古遺址中，發現了人類手指骨的一個小碎塊和兩顆牙齒的化石。2010年，斯文特·帕玻所長領導的一個國際研究小組，對從其中的一個手指骨碎片中提出的DNA樣品進行了基因組測序。結果發現，化石的主人既不是尼安德特人，也不是人類祖先早期現代人，而屬于一種我們尚不了解的類群——丹尼索瓦人。該研究被《科學》雜志（Science）評為2012年度十大科學突破之一。

丹尼索瓦人化石最早出土于俄羅斯西伯利亞阿爾泰地區的丹尼索瓦山洞，生活在大約4萬年前，只出土了一根手指骨和兩顆牙齒。指骨屬于第五手指，牙齒是幾乎完整的左第三、也可能是第二上臼齒，很大(前后徑13.1mm，左右徑14.7mm)。如果是第三臼齒，其尺寸大于除大約200多萬年前的能人和魯道夫人之外的所有人屬化石，相當于南方古猿的牙齒。如果是第二臼齒則大于尼人和早期現代人，與直立人和能人相近。牙齒的線粒體基因組與指骨的高度相近，其DNA與現代人以及尼安德特人都有很大差異，目前被普遍認為應該代表一種新的人類。

三維掃描重建后的下頜骨化石（研究團隊供圖）

為了更多地了解尼安德特人和丹尼索瓦人遺傳物質在現代人類中的影響力，科學家曾對全球各地1523個人的基因組進行了分析。研究人員發現所有非非洲人群的基因組中有大約1.5%～4%的基因來自尼安德特人，而美拉尼西亞人是他們所檢查的人群中顯著攜帶有丹尼索瓦人血統的人群，美拉尼西亞人的基因組中有1.9%至3.4%的基因來自丹尼索瓦人。美拉尼西亞群島位于澳大利亞北部和東部，其中包括新幾內亞島。因此，該發現說明丹尼索瓦人曾與美拉尼西亞人的祖先通婚，可能曾廣泛分布在亞洲地區。

遺傳學研究顯示，丹尼索瓦人是尼安德特人的姐妹種，大約40萬年前二者分道揚鑣，但是在二者共存的隨后幾十萬年間始終存在基因交流，甚至學者們在丹尼索瓦洞找到了他們的混血兒——丹妮。此外，丹尼索瓦人對現代大洋洲、東亞、東南亞和美洲人群都存在基因貢獻，尤其可能為現代藏族人群提供了高海拔環境適應基因。2010年，《科學》雜志發表了關于青藏高原世居藏族人群高原適應的關鍵基因EPAS1。據該成果的并列第一作者、深圳華大基因研究院金鑫教授介紹，高原環境對人體關鍵的影響因素是低壓性低氧，大氣壓力隨海拔增高而降低，氧分壓也隨之下降。當生活在低海拔地區的人來到高原環境時，由于氧分壓的降低，會使人缺氧，因而引起“高原反應”。EPAS1基因是低氧誘導調節通路中的重要基因，在人體面對低氧環境的調節通路中起到核心作用。現今的夏爾巴人、藏族人和鄰近的種群特有的EPAS1基因阻止了血紅蛋白濃度的過度升高，降低了各種高原性疾病發生的可能性，其源頭可能來自于丹尼索瓦人的遺傳變異。

曲折發現與縝密求證

據蘭州大學介紹，20世紀80年代，甘肅省夏河縣甘加鄉僧人在當地的白石崖溶洞內修行時發現了一件人類右側下頜骨，并送給了在當地很具有宗教威望而且知識淵博的六世貢唐活佛。因碩大下頜與牙齒均顯示這件化石與現代人有明顯差異，于是六世貢唐活佛將其交給中國科學院寒區旱區環境與工程研究所研究員、蘭州大學資源環境學院兼職教授董光榮進行研究。2010年董光榮決定與當時在蘭州大學工作、現為中國科學院青藏高原研究所研究人員的陳發虎院士對這塊化石開展合作研究，正式的研究工作于2010年拉開帷幕。

這是一塊長約12厘米、保存有完整的第一臼齒和第二臼齒、其他牙齒僅保留牙根部分、整體呈土黃色的古人類右側下頜骨化石。它沒有突出的下巴頦，第二臼齒個體較大，有三個齒根，比直立人和尼安德特人的第二臼齒都大，研究者確認該下頜骨屬于一個古老型人群。

白石崖溶洞位于甘加盆地北側的白石崖山腳處，因石灰巖的山體呈灰白色，所以當地人稱為白石崖。白石崖溶洞前向下約20米處有小河流過，洞口高約5米、寬約8米，進洞約60米以內為相對平坦的斜坡通道，常年溫度8度左右，恒溫恒濕，洞內越往里越險峻，總長度不詳。白石崖溶洞由距其不遠的白石崖寺進行管理和維護，作為當地的佛教神洞，每年都會有大量的民眾前往朝拜、修行、參觀，甚至患有疑難雜癥者還在洞中過夜，“他們認為可以治病”，在洞中發現化石則純屬偶然，是無上幸運和巧合。

以蘭州大學環境考古團隊為核心，陳發虎院士聯合來自德國馬普學會進化人類學研究所、中國臺灣大學、中國復旦大學、中國甘肅省文物考古研究所、丹麥哥本哈根大學、美國紐約大學、英國牛津大學、英國肯特大學和中國科學院古脊椎動物與古人類研究所等單位的多名國內外學者，圍繞化石開展了年代學、體質形態學、分子考古學、生存環境、人類適應等多學科綜合分析。

2010-2016年期間，聯合團隊在以甘加盆地為中心的方圓6000平方公里范圍內多次開展考古調查。這一區域分布著包括白石崖溶洞在內的大大小小十幾個山洞，團隊在除白石崖溶洞之外的其他山洞中并沒有發現任何舊石器時代考古文化遺存，排除了化石從白石崖溶洞之外的其他山洞出土的可能性。幸運的是，團隊于2016年再次對白石崖溶洞考察時，在松散堆積物中發現了打制石器，說明白石崖溶洞中有史前人類生存痕跡的直接證據，也進一步印證了化石出土于白石崖溶洞。

一般而言，化石標本表面碳酸鹽沉積物的形成年代與化石年代同期或者晚一些，用碳酸鹽沉積物測年準確性比較高，沉積物的年齡可以代表化石最小的年齡。研究團隊依據從化石表面采集的沉積物的鈾系測年，結果顯示測出沉積物形成于16萬年前。

研究團隊對標本采樣做古DNA和古蛋白質測試分析，可能由于年代太久，化石中的古DNA已高度降解，沒有提取到古DNA信息。相比基因而言，由基因編譯的蛋白質包含的遺傳信息較少，但比DNA更穩定、通常保存時間更長。研究團隊成功提取到已深度降解的古蛋白質，一種丹尼索瓦人特有的變異蛋白質。古蛋白質分析結果顯示，這件化石從遺傳學上證明與丹尼索瓦洞的丹尼索瓦人親緣關系最近，可以確定其為青藏高原的丹尼索瓦人，命名為夏河丹尼索瓦人，簡稱夏河人。

下頜骨上第一（上）和第二（下）臼齒三維掃描圖（研究團隊供圖）

沉積物DNA分析是一種新興的古DNA分析技術，考古遺址沉積物可追蹤相關遺址DNA保存狀況及可能存在的遠古人類。2017年《科學》報道了某國外科研團隊成功通過對大量沉積物樣品的半自動篩選，從歐亞大陸的四個洞穴中的8個考古層位檢測出尼安德特人的DNA，從丹尼索瓦洞穴的中更新世地層中提取了丹尼索瓦人的DNA。該項工作為在沒有發現古人類遺骸的地點和地區探測古人類群體提供了可能。

即使在沒有發現古人類化石的地點或地層中，也經常包含有古人類DNA信息，沉積物DNA分析打開了研究舊石器考古遺址人群演化的新窗口。白石崖溶洞遺址發掘前，研究團隊邀請中科院古脊椎動物與古人類研究所付巧妹研究員一起開展沉積物DNA分析研究，蘭州大學張東菊教授與付巧妹研究員一起制定了古DNA分析沉積物樣品的采樣計劃，確保樣品采集和運送過程中不會受到現代人類的污染。為了把目標DNA從海量環境微生物DNA中識別、分離出來，付巧妹研究員團隊通過高效的古DNA捕獲技術嘗試釣取35個樣品的242種哺乳動物和人類的線粒體DNA，并使遠古人類的DNA得以富集。

付巧妹研究員團隊通過54個不同現代人、23個尼安德特人、4個丹尼索瓦人和一個40萬年前古人類Sima個體的線粒體基因組，甄別出分屬于現代人、尼安德特人及丹尼索瓦人等各自支系特有的突變，在此基礎上，明確了白石崖洞的四個地層里有已滅絕的古人類——丹尼索瓦人——的線粒體DNA。通過線粒體DNA系統發育樹分析，這些地層（2，3，4）里的古人類DNA與來自俄羅斯阿爾泰山脈丹尼索瓦洞穴的晚期丹尼索瓦人（Denisova 3和Denisova 4）有最緊密的遺傳聯系。丹尼索瓦洞穴之外的地方——白石崖溶洞發現丹尼索瓦人這一證據表明，丹尼索瓦人自倒數第二次冰期至末次冰期都生活在青藏高原，并且與阿爾泰山脈地區的晚期丹尼索瓦人有最緊密的遺傳聯系，進一步證實丹尼索瓦人曾廣泛分布于歐亞大陸東側。

展望

綜合研究結果顯示，白石崖溶洞古人類下頜骨化石是目前除阿爾泰山地區丹尼索瓦洞以外發現的首例丹尼索瓦人化石，也是青藏高原發現的最早人類活動證據，將青藏高原最早人類活動推早至距今16萬年。夏河人化石作為重要考古學證據，驗證了丹尼索瓦人曾在東亞廣泛分布的推測，為定性重建丹尼索瓦人骨骼形態和重建丹尼索瓦人肖像提供了科學依據，對東亞古人類演化和古人類高海拔環境適應研究具有重要意義。

丹尼索瓦人在青藏高原的發現，驗證了古人類學家、考古學家和遺傳學家多年來對丹尼索瓦人可能廣泛分布于東亞的推測，將促進將丹尼索瓦人與歐亞大陸東部地區已發現的大量未成功提取DNA信息的同期古老型智人進行形態對比研究提供參照，為東亞地區現代人起源研究提供了新視野。

2020年11月，國家文物局召開“考古中國”重大項目重要進展工作會，通報了位于甘肅省甘南藏族自治州夏河縣甘加鄉的白石崖溶洞遺址，是目前東亞第一個發現丹尼索瓦人化石和丹尼索瓦人DNA的舊石器時代考古遺址，是青藏高原史前考古的重大進展，更是國際上丹尼索瓦人研究的重大突破。

丹尼索瓦洞丹尼索瓦人和夏河人的交流、遷移、擴散怎樣進行？夏河人的DNA信息、遺傳特征、體質形態特征及文化特征如何？夏河人在青藏高原上的分布范圍、與東亞其他古人類以及現代人的關系如何？盡管許多問題依舊迷霧重重，但是隨著研究的深入開展和更多的發現，科學家一定會為我們描繪出一幅更為復雜的人類進化的圖畫。