4億年前“鴨嘴獸古魚”的腦腔和內耳新知提出有頜脊椎動物早期演化新框架

北京時間2021年1月28日凌晨0時，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所朱幼安、盧靜、朱敏帶領由中國、澳大利亞、英國和瑞典學者組成的研究團隊，在《當代生物學》（Current Biology）雜志上發表了他們對4億年前的澳大利亞盾皮魚類腦腔、內耳和內淋巴系統精細解剖結構的最新研究成果及其對有頜脊椎動物早期演化框架的沖擊。

大多數脊椎動物，包括人類自身均屬于有頜類。現代有頜類包括軟骨魚類、硬骨魚類及后者登上陸地的后裔。據介紹，從頜的起源到現代有頜類最近共同祖先出現之間的系統演化空間，為一群被統稱為“盾皮魚類”的早期有頜魚類所填充，而現代有頜類共同的身體藍圖及許多重要器官特征的起源，就需要到這中間去尋找。

布林達貝拉魚（Brindabellaspis stensioi）是一種中等體型的盾皮魚類，顯著特征為有一長而扁的吻部，生活在4億年前澳大利亞東部的陸表淺海礁區，被戲稱為“鴨嘴獸古魚”。早在1980年，澳大利亞著名古魚類學者加文·楊（Gavin C. Young）就發表了布林達貝拉魚腦顱解剖學結構的詳盡專論。保存精美的腦顱和腦腔展示了一些非常原始的特征，暗示著布林達貝拉魚的系統位置很可能接近整個有頜類起源的節點。但限于當時技術手段的限制，只能通過經酸蝕法清修的化石標本的破損部位，一窺腦顱內部腔體構造，其內耳半規管和內淋巴系統的細節無法確切得知。

布林達貝拉魚（Brindabellaspis）化石標本的CT重建，顯示其顱頂甲、腦顱、腦腔和內耳骨迷路結構（朱幼安供圖）

朱幼安等人應用高精度CT掃描數據，對在澳大利亞發現的兩件新的、沒有進行徹底酸蝕法清修的布林達貝拉魚頭部標本進行掃描和詳細研究后發現，正是在過去不可知的區域內，隱藏著十分重要的信息。布林達貝拉魚內耳的上部（pars superior，即半規管）和下部（pars inferior，即前庭，包括橢圓囊和球囊）界限分明，前后半規管以發達的總腳（crus commue）和橢圓囊上腔（sinus superior）相連，這與之前所知的其他盾皮魚類內耳十分不同，而與現代有頜類相似，并且這一系列特征可以在包括人類在內的大部分現代有頜類中找到。

內淋巴液是充盈在內耳膜迷路中的液體。包括人類在內的陸地脊椎動物以及大部分硬骨魚類都有封閉的內淋巴系統，人耳的內淋巴液壓力失衡會導致令患者極為痛苦、且幾乎無法治愈的美尼爾氏病（Ménière's disease）。然而，許多早期魚類有開放的內淋巴系統，內淋巴液與外界水體相通。多數盾皮魚類和無頜的甲胄魚類內耳均由一根簡單的內淋巴管直通外界，而現代有頜類則發育有膨大的內淋巴囊。朱幼安等人的研究發現，布林達貝拉魚擁有發達的內淋巴囊，該內淋巴囊向內通過一垂直小管與內耳前庭相連，向外又由穿透顱頂的內淋巴管與外界相通，這與現代有頜類，特別是與軟骨魚類模式基本一致，進一步支持了布林達貝拉魚與現代有頜類較近的關系。

對最早期有頜類演化關系的爭論由來已久。傳統觀點認為盾皮魚類形成一個自然類群，近年來，許多學者認為盾皮魚類只是許多最早期有頜類的集合，代表了從無頜的甲胄魚演化到硬骨魚軟骨魚之間一系列的中間狀態。除了上述對內耳的研究外，朱幼安等人還通過CT掃描數據重新訂正了布林達貝拉魚顱頂甲骨片的型式，并認為一些過去歸為布林達貝拉魚自有的特化性狀，如向前分開的嗅束等，實際上可以與現代有頜類比較。

早期脊椎動物內耳及內淋巴系統的演化（朱幼安供圖）

依據這些新加入的數據，朱幼安等人詳細厘定了有頜類特征矩陣，對其進行的分析結果發現，基于最簡約假設的系統演化樹與之前假說有較大區別。在新提出的假說中，盾皮魚類確實不能構成一個單系或自然類群，不過，有頜類可能很早就分開形成兩個大的支系，其中一個單系類群包括了我們所知的大部分盾皮魚類，另一個支系包括了現代有頜類和與它們關系較近但仍為盾皮魚類形態的屬種。布林達貝拉魚位于這些向現代有頜類演化的盾皮魚的根部。而一些形態和生活方式接近硬骨魚類和軟骨魚類的盾皮魚類，如著名的泥盆紀超級掠食者鄧氏魚所屬的節甲類，與現代有頜類的相似性主要是趨同演化的結果，并不是因為它們具有較近的親緣關系。

布林達貝拉魚的研究僅僅展現了過去經典標本的重新研究對現有早期脊椎動物演化框架的沖擊。近期，在中國發現了大量保存完好的志留紀有頜魚類，它們已經非常接近頜起源的時間和系統演化節點。研究人員深信，對它們的深入研究將提供全新的資料，有望在頜的起源、有頜類早期演化框架等一系列重大科學問題上取得空前的突破。