基于麥克斯韋電磁場(chǎng)理論的神經(jīng)元?jiǎng)恿W(xué)響應(yīng)與隱藏放電控制*

安新磊 喬帥 張莉

1) (蘭州交通大學(xué)數(shù)理學(xué)院, 蘭州 730070)

2) (蘭州理工大學(xué)電氣工程與信息工程學(xué)院, 蘭州 730050)

3) (蘭州工業(yè)學(xué)院基礎(chǔ)學(xué)科部, 蘭州 730050)

鈣、鉀、鈉等離子在細(xì)胞內(nèi)連續(xù)泵送和傳輸時(shí)產(chǎn)生的時(shí)變電場(chǎng)不僅會(huì)影響神經(jīng)元的放電活動(dòng), 而且會(huì)誘導(dǎo)時(shí)變磁場(chǎng)去進(jìn)一步調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)離子的傳播.根據(jù)麥克斯韋電磁場(chǎng)理論, 時(shí)變的電場(chǎng)和磁場(chǎng)在細(xì)胞內(nèi)外的電生理環(huán)境中會(huì)相互激發(fā)而產(chǎn)生電磁場(chǎng).為了探究電磁場(chǎng)影響下的神經(jīng)元放電節(jié)律轉(zhuǎn)遷, 本文在三維Hindmarsh-Rose (HR)神經(jīng)元模型的基礎(chǔ)上, 引入磁通變量和電場(chǎng)變量, 建立了一個(gè)五維HR 神經(jīng)元模型(簡(jiǎn)稱EMFN 模型).首先, 結(jié)合Matcont 軟件分析了EMFN 模型的平衡點(diǎn)分布與全局分岔性質(zhì), 發(fā)現(xiàn)并分析了該模型存在的亞臨界Hopf 分岔、隱藏放電及其周期放電與靜息態(tài)共存等現(xiàn)象.其次, 利用雙參數(shù)及單參數(shù)分岔、ISI 分岔和最大Lyapunov 指數(shù)等工具進(jìn)行數(shù)值仿真, 詳細(xì)分析了EMFN 模型存在的伴有混沌及無混沌的加周期分岔結(jié)構(gòu)、混合模式放電和共存模式放電等現(xiàn)象, 同時(shí)揭示了電場(chǎng)和磁場(chǎng)強(qiáng)度影響其放電節(jié)律的轉(zhuǎn)遷規(guī)律.最后,利用Washout 控制器將EMFN 模型的亞臨界Hopf 分岔轉(zhuǎn)化為超臨界Hopf 分岔, 使其在分岔點(diǎn)附近的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)發(fā)生改變, 由此達(dá)到消除其隱藏放電的目的.本文的研究結(jié)果證實(shí)了新建神經(jīng)元模型具有豐富的放電節(jié)律, 將影響神經(jīng)元的信息傳遞和編碼, 為完善神經(jīng)元模型, 揭示電磁場(chǎng)對(duì)生物神經(jīng)系統(tǒng)的影響, 以及探求一些神經(jīng)性疾病的致病機(jī)理提供了思路.

1 引 言

神經(jīng)系統(tǒng)是生物體內(nèi)起主導(dǎo)作用的系統(tǒng), 支配著感覺、運(yùn)動(dòng)和記憶等功能.生物神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)和功能單位是神經(jīng)元, 神經(jīng)元通過復(fù)雜的放電活動(dòng)來實(shí)現(xiàn)非線性功能.神經(jīng)元的放電活動(dòng)具有一定的節(jié)律性, 這與神經(jīng)信息的產(chǎn)生、轉(zhuǎn)遞和解碼密切相關(guān), 因此, 研究神經(jīng)元的放電活動(dòng)的動(dòng)力學(xué)特性具有重要的生理學(xué)和神經(jīng)工程意義[1?4].神經(jīng)元模型的建立為定量分析神經(jīng)元放電活動(dòng)的規(guī)律奠定了基礎(chǔ), 同時(shí)也極大地促進(jìn)了神經(jīng)科學(xué)的發(fā)展[5?8].實(shí)際上, 神經(jīng)元模型可以分為兩大類: 一類是基于電導(dǎo)依賴或生物物理學(xué)模型, 它強(qiáng)調(diào)了各離子通道對(duì)神經(jīng)元膜電位的影響, 其中典型的模型有Hodgkin-Huxley(HH)模型[9]、Morris-Lecar(ML)模型[10]、Chay 模型[11]和Hindmarsh-Rose (HR)模型[12]等, 通常情況下, 這類模型的維數(shù)較高并且數(shù)值分析困難, 不適合應(yīng)用于耦合系統(tǒng)和神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的研究; 另一類是現(xiàn)象學(xué)或者非電導(dǎo)依賴模型,這類模型注重神經(jīng)元的輸入和輸出關(guān)系, 并不考慮具體的生理機(jī)制對(duì)膜電壓的影響, 例如Izhikevich模型[13]、Fitzhugh-Nagumo(FHN)模型[14]和True-North 模型[15]等, 這類模型結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單并且計(jì)算簡(jiǎn)便, 從而被廣泛應(yīng)用于神經(jīng)元?jiǎng)恿W(xué)分析及其網(wǎng)絡(luò)仿真的研究[16?18].

近些年, 一些新的元素, 如憶阻器、磁通和隱藏吸引子等被引入神經(jīng)元模型, 使得這些常規(guī)的神經(jīng)元模型展現(xiàn)出更豐富的動(dòng)力學(xué)和放電特性.Babacan 等[19]提出了一種具有閾值切換機(jī)制的新型憶阻器仿真器, 并建立了一個(gè)能夠產(chǎn)生峰和簇放電行為的神經(jīng)元電路.Bao 等[20]報(bào)道了一種帶有憶阻器的三維HR 神經(jīng)元模型, 該模型不存在任何平衡點(diǎn), 卻存在周期吸引子與混沌吸引子共存的隱藏動(dòng)力學(xué)現(xiàn)象, 并且基于電路實(shí)驗(yàn)進(jìn)行了數(shù)值模擬驗(yàn)證.Usha 和Subha[21]分析了帶有磁通變量的HR神經(jīng)元模型分岔模式, 并研究了電突觸和化學(xué)突觸耦合下同步、去同步和尖峰放電態(tài)與靜息態(tài)共存振蕩行為.Zhao 等[22]討論了具有磁通耦合的擴(kuò)展HR神經(jīng)元的相位同步問題, 發(fā)現(xiàn)在相同的激勵(lì)電流下, 隨著耦合相位的增大, 耦合強(qiáng)度達(dá)到相位同步的閾值逐漸變小.Pham 等[23]研究了具有記憶性突觸權(quán)值的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò), 它可以在不存在平衡點(diǎn)的情況下產(chǎn)生超混沌隱藏吸引子.

近年來研究發(fā)現(xiàn), 神經(jīng)系統(tǒng)中各離子的波動(dòng)或者外界電磁場(chǎng)的變化都會(huì)引起神經(jīng)元膜電位的變化, 同時(shí), 神經(jīng)元放電活動(dòng)的變化也會(huì)引起細(xì)胞內(nèi)外的電場(chǎng)和電磁場(chǎng)分布的改變.因此, 考慮電磁感應(yīng)效應(yīng)的神經(jīng)元放電活動(dòng)成為最近幾年被廣泛研究的神經(jīng)元課題之一[24?28].Ma 和Tang[24]開創(chuàng)性地考慮在離子穿越細(xì)胞膜或持續(xù)的電磁輻射刺激下, 細(xì)胞膜內(nèi)外會(huì)產(chǎn)生電磁感應(yīng)而改變細(xì)胞膜上的磁通量, 進(jìn)而在HR 神經(jīng)元模型中引入磁通量去描述上述電磁感應(yīng)現(xiàn)象, 并對(duì)其進(jìn)行新角度下的放電行為初探.隨后, Lü等[25]討論了考慮磁通量的神經(jīng)元模型的動(dòng)力學(xué)特性, 通過改變初始狀態(tài), 可以觀察到多種模式的放電活動(dòng), 反映了該神經(jīng)元的記憶效應(yīng).Wu 等[26]通過對(duì)上述神經(jīng)元施加加性相位噪聲來檢測(cè)神經(jīng)元在膜態(tài)中的動(dòng)態(tài)響應(yīng)和相變,對(duì)電活動(dòng)的動(dòng)力學(xué)特性進(jìn)行了檢測(cè)和討論, 并觀察到雙相干共振行為.此外, 在神經(jīng)元模型的膜電位采樣時(shí)間序列中可以觀察到多種模式的電活動(dòng).Kafraja 等[27]提出了一個(gè)三變量具有記憶性的Izhikevich 模型來描述神經(jīng)元在電磁感應(yīng)和噪聲作用下的動(dòng)力學(xué)行為, 該模型可以描述內(nèi)外磁場(chǎng)對(duì)神經(jīng)元的影響.An 和Zhang[28]基于雙參數(shù)數(shù)值仿真發(fā)現(xiàn)了考慮磁通量的神經(jīng)元模型具有豐富的分岔結(jié)構(gòu), 例如混合模式振蕩和加周期分岔, 并設(shè)計(jì)一個(gè)Hamilton 能量反饋控制器, 將其控制到不同的周期簇放電狀態(tài).上述文獻(xiàn)的研究表明, 電磁感應(yīng)現(xiàn)象的引入, 使原有的神經(jīng)元模型更具有現(xiàn)實(shí)和物理意義, 同時(shí)也能展現(xiàn)出更豐富的放電模式.此外,這些模型也可用于進(jìn)一步對(duì)電磁輻射影響下的生物神經(jīng)系統(tǒng)的研究.

神經(jīng)元胞體內(nèi)外包含大量的離子, 其跨膜運(yùn)動(dòng)會(huì)形成跨膜電流, 從而會(huì)引起膜電位的波動(dòng).同時(shí),細(xì)胞膜表面可視為一個(gè)具有均勻分布電荷的帶電表面, 于是細(xì)胞內(nèi)外可產(chǎn)生感應(yīng)電場(chǎng).另外, 當(dāng)神經(jīng)元處于外界電場(chǎng)下時(shí), 細(xì)胞內(nèi)部電場(chǎng)的分布也會(huì)改變.因此, 在膜電位的連續(xù)波動(dòng)過程中, 電場(chǎng)分布的影響更需要考慮, 但現(xiàn)有神經(jīng)元模型中只有僅少數(shù)考慮電場(chǎng)的影響.Ma 等[29]考慮電荷分布和極化變化引起的電場(chǎng)效應(yīng), 在HR 神經(jīng)元的基礎(chǔ)上,建立了一個(gè)具有感應(yīng)電場(chǎng)的神經(jīng)元模型, 并對(duì)其電活動(dòng)的動(dòng)力學(xué)行為進(jìn)行了分析和討論, 證實(shí)了在不同的電場(chǎng)作用下, 神經(jīng)元的電活動(dòng)會(huì)發(fā)生不同的模態(tài)躍遷.Du 等[30]研究了感應(yīng)電場(chǎng)作用下正弦IEF和隨機(jī)相位對(duì)單個(gè)神經(jīng)元和神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)信息編碼和傳輸?shù)穆?lián)合作用機(jī)制, 得到了單個(gè)神經(jīng)元放電模式的躍遷狀態(tài), 包括簇放電、峰放電和閾下振蕩,并提出應(yīng)該采用多種方法改進(jìn)或重建神經(jīng)元系統(tǒng)電磁感應(yīng)模型.另外, 通過電容器耦合, 非線性電路之間也可以建立時(shí)變的電場(chǎng).Wang 等[31]綜述了憶阻器在神經(jīng)動(dòng)力學(xué)、時(shí)延、同步模式, 特別是電磁感應(yīng)與輻射、場(chǎng)效應(yīng)下神經(jīng)元模型的建立、場(chǎng)耦合對(duì)非線性電路間信號(hào)傳播的影響.同時(shí)指出,兩個(gè)電路的輸出可以通過在極板上連續(xù)充電和放電, 激活耦合電容器中的時(shí)變電場(chǎng).Oliveira 等[32]討論了兩個(gè)電容耦合Van der Pol 振蕩器的同步問題, 并通過數(shù)值仿真和理論分析指出此耦合方式不會(huì)增加額外的噪聲源和電力消耗.Xu 等[33]指出, 通過電容耦合的兩個(gè)非線性電路被激活時(shí), 可以產(chǎn)生一個(gè)時(shí)變電場(chǎng), 耦合電容器的能量流傳播可進(jìn)一步調(diào)節(jié)輸出和動(dòng)力學(xué)耦合電路.電場(chǎng)和電容器耦合為神經(jīng)元之間的信號(hào)編碼提供了新的認(rèn)識(shí), 即使在突觸耦合被抑制或未激活的情況下, 電場(chǎng)效應(yīng)也有利于神經(jīng)元之間的信號(hào)傳播.

綜上, 這些研究與對(duì)傳統(tǒng)的離子通道電流對(duì)細(xì)胞膜電位影響的研究不同, 它們?yōu)樯窠?jīng)元之間信號(hào)的編碼和傳播提供了新視角.本文認(rèn)為, 在神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)外的電生理環(huán)境中會(huì)因帶電離子的傳輸而產(chǎn)生電場(chǎng)效應(yīng), 繼而激發(fā)出磁場(chǎng).根據(jù)麥克斯韋電磁場(chǎng)理論, 變化的電場(chǎng)和磁場(chǎng)相互激發(fā), 形成電磁場(chǎng)進(jìn)而共同調(diào)節(jié)神經(jīng)細(xì)胞的電活動(dòng).因此, 從物理學(xué)的角度同時(shí)考慮電場(chǎng)和磁場(chǎng)對(duì)神經(jīng)元放電行為的影響更具有意義, 這對(duì)神經(jīng)元模型的優(yōu)化設(shè)計(jì)將具有重要的參考價(jià)值.

基于上述討論, 考慮到電場(chǎng)和磁場(chǎng)都能對(duì)神經(jīng)元放電活動(dòng)產(chǎn)生不可忽略的影響, 本文在三維HR神經(jīng)元模型的基礎(chǔ)上, 同時(shí)引入了電場(chǎng)變量和磁通變量分別來描述電場(chǎng)和磁場(chǎng)共同作用下的HR 神經(jīng)元模型, 改進(jìn)了一個(gè)電磁場(chǎng)影響下的五維神經(jīng)元模型(EMFN 模型).通過Matcont 軟件, 分析EMFN模型的全局分岔和第一Lyapunov 系數(shù), 揭示了該模型存在亞臨界Hopf 分岔、雙穩(wěn)態(tài)以及隱藏放電現(xiàn)象.利用雙參數(shù)分岔、單參數(shù)分岔、最大Lyapunov指數(shù)和時(shí)間響應(yīng)圖等數(shù)值仿真, 發(fā)現(xiàn)在不同的參數(shù)平面上, 新模型普遍存在伴有混沌的加周期分岔、無混沌的加周期分岔、混合模式放電和共存模式放電等動(dòng)力學(xué)行為.最后, 采用Washout 控制器對(duì)EMFN模型的Hopf 分岔類型進(jìn)行控制, 在不改變平衡點(diǎn)位置的前提下, 使其亞臨界Hopf 分岔轉(zhuǎn)化為超臨界Hopf 分岔, 以達(dá)到消除隱藏放電的目的.本文對(duì)設(shè)計(jì)的EMFN 模型進(jìn)行數(shù)學(xué)和物理學(xué)視角下的動(dòng)力學(xué)行為及其放電特性初探, 以期為神經(jīng)元的信息傳遞和編碼以及振動(dòng)模態(tài)提供理論指導(dǎo).

2 模型描述

馬軍研究組[24,25]認(rèn)為神經(jīng)元膜電位的持續(xù)波動(dòng)或者改變將會(huì)在細(xì)胞周圍產(chǎn)生磁場(chǎng), 由此通過憶阻器引入磁通變量來模擬磁場(chǎng)與膜電位之間的相互作用, 建立了一個(gè)四變量的HR 神經(jīng)元模型:

式中, 變量 x , y, z, φ, I 分別表示膜電位、與鈉離子和鉀離子相關(guān)的恢復(fù)快電流、與鈣離子相關(guān)的自適應(yīng)慢電流、磁通變量和外界刺激電流; a, b, c, d,r, s, χ0是模型重要的參數(shù); Ie表示磁場(chǎng)產(chǎn)生的電磁感應(yīng)電流, 其數(shù)學(xué)表達(dá)式為Ie=?k0W(φ)x=?k0(α+3βφ2)x , W (φ) 為磁控憶阻器, 參數(shù) k0調(diào)節(jié)膜電位和磁通之間的相互作用, 可視為磁場(chǎng)的反饋強(qiáng)度.由于該模型引入了磁通變量, 使該模型具有更多的分岔參數(shù), 并且膜電位的放電模式將更加豐富, 從而被廣泛應(yīng)用于神經(jīng)元的分岔分析、膜電位的遷移控制和場(chǎng)耦合下神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的同步行為研究[34,35].眾所周知, 神經(jīng)元的放電活動(dòng)會(huì)受各離子通道作用的影響, 離子通道能改變細(xì)胞內(nèi)外離子濃度的分布, 同時(shí)也決定了細(xì)胞的動(dòng)作電位.Ma 等[29]認(rèn)為外電場(chǎng)參與了細(xì)胞內(nèi)各離子的傳輸和交換, 從而引起膜電位的變化, 通過引入電場(chǎng)變量, 詳細(xì)研究了電場(chǎng)作用下HR 神經(jīng)元模型的放電特性.

目前, 大多數(shù)神經(jīng)元模型主要關(guān)注膜內(nèi)的離子通道電流.實(shí)際上, 細(xì)胞膜上離子的反復(fù)交換所產(chǎn)生的電場(chǎng)和磁場(chǎng)效應(yīng)會(huì)對(duì)膜電位的變化和帶電離子的交換有一定的反饋?zhàn)饔?因此, 根據(jù)麥克斯韋電磁場(chǎng)理論, 從物理的角度對(duì)電磁場(chǎng)影響下的神經(jīng)元模型進(jìn)行研究很有必要.上述的研究啟發(fā)我們引入電場(chǎng)變量和磁通變量分別刻畫感應(yīng)電場(chǎng)和感應(yīng)磁場(chǎng), 建立如下的電磁場(chǎng)影響下的HR 神經(jīng)元模型(EMFN 模型):

(2)式中的變量和參數(shù)與(1)式中相同.變量 E 表示感應(yīng)電場(chǎng), 考慮到與自適應(yīng)慢電流 z 相比, 快電流 y 對(duì)電場(chǎng)的變化更敏感, 由此通過對(duì)變量 y 施加k1E 來描述電場(chǎng)的影響, k1用來調(diào)節(jié)電場(chǎng)和快電流之間的相互作用, 可視為電場(chǎng)的反饋強(qiáng)度.對(duì)于神經(jīng)元系統(tǒng)而言, 參數(shù) k1, k2, k4的取值很大程度上取決于神經(jīng)元的固有的興奮特性.此外 ? k3φ 和?k5E 分別表示神經(jīng)元對(duì)磁場(chǎng)和電場(chǎng)的自適應(yīng)調(diào)節(jié)項(xiàng).最初的HR 模型是一個(gè)無量綱的模型, 因此,模型(2)的參數(shù)均為無量綱參數(shù).這里, 部分參數(shù)取Hindmarsh 和Rose 在1984 年建立HR 神經(jīng)元模型時(shí)設(shè)定的基準(zhǔn)值: a =1.0 , b =3.0 , c =1.0 ,d=5.0 , s =4.0 , r =0.006 , χ0=?1.61.I 一般 在[?10,10] 內(nèi)取值, 本文取 I =3.其余參數(shù)取為: α=0.2, β =0.03 , k0=0.1 , k1=0.1 , k2=0.3 , k3=0.5 ,k4=0.2 , k5=0.3.EMFN 模型在神經(jīng)元模型(1)的基礎(chǔ)上引入電場(chǎng)作為第五個(gè)變量去描述神經(jīng)元內(nèi)部的電場(chǎng)效應(yīng), 以此來研究神經(jīng)元內(nèi)部電場(chǎng)和磁場(chǎng)相互激發(fā)而形成的電磁場(chǎng)對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)的影響.

3 分岔分析與隱藏放電

3.1 平衡點(diǎn)穩(wěn)定性與Hopf 分岔分析

考慮電場(chǎng)和磁場(chǎng)效應(yīng)的EMFN 模型(2)將具有更加豐富的動(dòng)力學(xué)特性, 為了探索其放電和分岔模式, 首先需要分析其平衡點(diǎn)的分布及其穩(wěn)定性.由模型(2)的動(dòng)力學(xué)方程可得零線方程組:

通過計(jì)算方程組(3)的實(shí)數(shù)解(x0,y0,z0,φ0,z0), 可獲得模型(2)平衡點(diǎn)為P0=(x0,y0,z0,φ0,z0), 并且由方程組(3)可得

當(dāng)各參數(shù)取基準(zhǔn)參數(shù)值時(shí), 方程(4)的根依賴于 I 和 ki(i=1,2,3,4,5) 的取值, 并且其實(shí)數(shù)根就是平衡點(diǎn)處的 x0.由方程組(3)可確定平衡點(diǎn)處其余的坐標(biāo):

模型(2)在平衡點(diǎn) P0的穩(wěn)定性是由相應(yīng)線性化矩陣 A 的特征根所決定:

通過計(jì)算線性化矩陣的特征根, 不僅可以直接得到系統(tǒng)的穩(wěn)定性, 而且也可以分析其分岔規(guī)律.這里, 使用Matcont 軟件去避免復(fù)雜繁瑣的計(jì)算,對(duì)于連續(xù)系統(tǒng)而言, 它是強(qiáng)大分岔分析工具.由此通過Matcont 編程分析可得到如圖1 所示的EMFN模型(2)關(guān)于參數(shù) I 和膜電壓 x 的全局分岔圖(圖中黑色曲線為平衡點(diǎn)處的 x0, 紅色星點(diǎn)為Hopf 分岔點(diǎn) H , 綠色區(qū)域?yàn)榉€(wěn)定的靜息態(tài), 紅色區(qū)域?yàn)橹芷? 簇放電態(tài), 黃色區(qū)域?yàn)橹芷? 尖峰放電態(tài), 淺藍(lán)色區(qū)域?yàn)樾≌穹袷幇l(fā)散態(tài)), 并且在Hopf 分岔點(diǎn) H 處的位置和相應(yīng)的特征根為

此外, 利用Matcont 還能計(jì)算出相應(yīng)的第一Lyapunov 系數(shù) LH=0.00024971>0.由此可知,EMFN 模型(2)在分岔點(diǎn) H 發(fā)生亞臨界Hopf 分岔, 其分岔的方向?yàn)閰?shù) I 減小的方向.通過觀察圖1 可知, EMFN 模型(2)在Hopf 分岔點(diǎn) H 分岔前后都存在放電模式不同的吸引域, 即在分岔點(diǎn)H附近, 模型(2)的放電模式不僅與參數(shù) I 取值相關(guān),而且與初值 x 也密切相關(guān).因此, 揭示神經(jīng)元模型(2)在分岔點(diǎn) H 附近的放電規(guī)律, 可為對(duì)神經(jīng)元異常放電行為的探討提供參考.

圖1 EMFN 模型(2)在 x ∈[-20,20] 時(shí)的吸引域Fig.1.The attractive basins of EMFN model (2) when x ∈[-20,20].

3.2 共存放電

在非線性系統(tǒng)參數(shù)不變的情況下, 改變初始狀態(tài), 系統(tǒng)運(yùn)行可能漸近趨向的定點(diǎn)、混沌或周期、準(zhǔn)周期等不同穩(wěn)定狀態(tài)的現(xiàn)象稱為多穩(wěn)定性或共存吸引子[36,37], 多穩(wěn)定性表現(xiàn)出非線性動(dòng)力系統(tǒng)豐富的穩(wěn)定狀態(tài)多樣性, 并為系統(tǒng)提供了很大的靈活性.本文所設(shè)計(jì)的EMFN 模型(2)具有豐富的共存放電現(xiàn)象.

當(dāng)I=I1=1.172>IH, 相應(yīng)的平衡點(diǎn)為

則矩陣(6)對(duì)應(yīng)的特征根為

明顯地, 平衡點(diǎn) P1為不穩(wěn)定的焦結(jié)點(diǎn).若 I1不變, 取初值為

EMFN 模型(2)的放電波形圖如圖2(a)中藍(lán)色曲線所示, 圖2(b)為圖2(a)中藍(lán)色曲線的放大.易知, 模型(2)在6000 個(gè)時(shí)間單位內(nèi)處于發(fā)散趨勢(shì)的小振幅振蕩態(tài)(經(jīng)過更長(zhǎng)的時(shí)間仿真, 此發(fā)散趨勢(shì)的振蕩態(tài)將趨于周期2 簇放電態(tài), 這里將不再展示).其原因是平衡點(diǎn) P1的特征根0<故當(dāng)初值在 P1附近取值時(shí), 神經(jīng)元呈現(xiàn)出圖2(b)所示的發(fā)散態(tài).明顯地, 神經(jīng)元模型(2)在平衡點(diǎn) P1附近的小振幅振蕩區(qū)域比較小,而周期2 簇放電區(qū)域比較大.

圖2 EMFN 模型(2)的時(shí)間響應(yīng)圖和吸引子 (a) P 1 附近的共存振蕩; (b) 圖(a)中藍(lán)色放大圖; (c) P 1 附近的周期2 極限環(huán);(d) P 2 附近的共存振蕩; (e) 圖(d)中藍(lán)色放大圖; (f) P 2 附近的周期2 極限環(huán); (g) P 3 附近的共存振蕩; (h) 圖(g)中藍(lán)色放大圖;(i) P 3 附近的周期1 極限環(huán)Fig.2.Time responses and attractors of EMFN model (2): (a) Coexistence oscillation near P 1 ; (b) enlargement of the blue in (a);(c) limit cycle with period-2 near P 1 ; (d) coexistence oscillation near P2 ; (e) enlargement of the blue in (d); (f) limit cycle with period-2 near P 2 ; (g) coexistence oscillation near P 3 ; (h) enlargement of the blue in (g); (i) limit cycle with period-1 near P 3.

當(dāng)初值在離 P1較遠(yuǎn)處取值時(shí), 如

EMFN 模型(2)的放電波形圖如圖2(a)中紅色曲線所示的周期2 簇放電狀態(tài), 其振蕩幅度遠(yuǎn)大于處在發(fā)散趨勢(shì)的藍(lán)色曲線所示的振蕩幅度, 圖2(c)為對(duì)應(yīng)的極限環(huán)吸引子.

當(dāng)外界刺激電流選取如下的不同值時(shí), 會(huì)出現(xiàn)不同振幅的共存振蕩現(xiàn)象.

1)I =I2=1.152

相應(yīng)的平衡點(diǎn)為

則矩陣(6)對(duì)應(yīng)的特征根為

明顯地, 平衡點(diǎn) P2為穩(wěn)定的焦結(jié)點(diǎn).若 I2不變, 取

EMFN 模型(2)的放電波形圖如圖2(d), (e)中藍(lán)色曲線所示, 圖2(e)為圖2(d)中藍(lán)色曲線的放大.易知, 神經(jīng)元模型此時(shí)處于收斂趨勢(shì)的小振幅振蕩態(tài).其原因是平衡點(diǎn) P2的特征根故當(dāng)初值在 P2附近取值時(shí), 模型(2)呈現(xiàn)出如圖2(d),(e)中所示的靜息態(tài).

當(dāng)初值在離 P2較遠(yuǎn)處取值時(shí), 模型(2)也表現(xiàn)出初值敏感特性:

EMFN 模型(2)的放電波形圖如圖2(d)中紅色曲線所示的周期2 簇放電狀態(tài), 其相軌跡為穩(wěn)定的周期2 極限環(huán)吸引子, 如圖2(f)所示.明顯地, 模型(2)在兩組初值下呈現(xiàn)小振幅振蕩和周期2 簇放電的共存狀態(tài).

2)I =I3=1.086

相應(yīng)的平衡點(diǎn)為

則矩陣(6)對(duì)應(yīng)的特征根為

明顯地, 平衡點(diǎn) P3為穩(wěn)定的焦結(jié)點(diǎn).若 I3不變,取初值

EMFN 模型(2)的放電波形圖如圖2(g)和圖2(h)中藍(lán)色曲線所示, 圖2(h)為圖2(g)中藍(lán)色曲線的放大.可以看出, 模型(2)此時(shí)處于靜息態(tài).對(duì)比圖2(e)和圖2(h)可知, I =I3時(shí)的膜電壓的收斂速度遠(yuǎn)比 I =I2時(shí)要快, 其原因是平衡點(diǎn) P3距離亞臨界Hopf 分岔點(diǎn) H 比平衡點(diǎn) P2較遠(yuǎn), 并且

當(dāng)初值取

時(shí), EMFN 模型(2)的放電波形圖呈現(xiàn)如圖2(g)中紅色曲線所示的周期1 峰放電狀態(tài), 其相軌跡為穩(wěn)定的周期1 極限環(huán)吸引子, 如圖2(i)所示.此時(shí),神經(jīng)元的雙穩(wěn)態(tài)吸引域如圖3(e)和圖3(f)所示(紅色區(qū)域?yàn)橹芷? 簇放電, 黃色區(qū)域?yàn)橹芷? 峰放電, 淺藍(lán)色區(qū)域?yàn)榫哂惺諗口厔?shì)的小振幅振蕩,綠色區(qū)域?yàn)殪o息態(tài), 黑色紅星為平衡點(diǎn)), 相比圖3(c)和圖3(d)所示的吸引域, 其拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著的變化, 即代表靜息態(tài)的綠色區(qū)域變大, 而代表周期1 峰放電態(tài)的黃色區(qū)域比處于周期2 簇放電的紅色區(qū)域小.明顯地, EMFN 模型(2)在兩組初值下呈現(xiàn)靜息態(tài)和周期1 峰放電的共存狀態(tài).

通過上述分析, EMFN 模型(2)在不同的初始狀態(tài)下發(fā)現(xiàn)不同吸引子共存的現(xiàn)象, 說明該系統(tǒng)對(duì)初始狀態(tài)具有很強(qiáng)的敏感性, 這與磁控憶阻器的引入而導(dǎo)致的神經(jīng)元模型非線性加強(qiáng)有關(guān).

3.3 隱藏振蕩

從上述討論可知, 當(dāng)外界刺激電流取不同的值時(shí), EMFN 模型(2)在不同的初始狀態(tài)下展現(xiàn)不同的放電狀態(tài), 如靜息態(tài)、周期1 放電和周期2 放電等共存的現(xiàn)象.另外, 還可以發(fā)現(xiàn)EMFN 模型(2)具有另一個(gè)有趣的現(xiàn)象, 即隱藏吸引子.隱藏吸引子的吸引域不包含平衡點(diǎn)的鄰域[38](無平衡點(diǎn)或者僅有穩(wěn)定平衡點(diǎn)的動(dòng)力系統(tǒng)產(chǎn)生的吸引子都屬于隱藏吸引子).

圖3 EMFN 模型(2)的吸引域 (a), (c)和(e)是外界刺激電流分別取 I 1, I2, I3 時(shí)x-y 上的吸引域; (b), (d)和(f)是外界刺激電流分別取 I 1, I2, I3 時(shí)x-φ 上的吸引域Fig.3.The attractive basins of EMFN model (2): (a), (c) and (e) are the attractive basins in x-y plane under I 1, I2, I3 , respectively;(b), (d) and (f) are the attractive basins in x-φ plane under I 1, I2, I3 , respectively.

當(dāng) I =I1時(shí), 通過分析發(fā)現(xiàn)EMFN 模型(2)在其對(duì)應(yīng)的不穩(wěn)定平衡點(diǎn) P1的自激振蕩作用下產(chǎn)生周期2 的簇放電現(xiàn)象.從圖3(a)和圖3(b)的紅色區(qū)域可以看出, 周期2 簇放電的吸引域與平衡點(diǎn)的小領(lǐng)域不相交.明顯地, 此時(shí)的周期2 簇放電屬于隱藏放電范疇.

當(dāng) I =I2和 I3時(shí), EMFN 模型(2)對(duì)應(yīng)的平衡點(diǎn)為穩(wěn)定的焦結(jié)點(diǎn), 產(chǎn)生的周期2 簇放電現(xiàn)象則屬于隱藏放電范疇.其機(jī)制為模型(2)在分岔點(diǎn) H 處發(fā)生了亞臨界Hopf 分岔, 相應(yīng)的平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性由不穩(wěn)定的放電狀態(tài)變?yōu)榉€(wěn)定的放電狀態(tài), 并產(chǎn)生了不穩(wěn)定的極限環(huán), 同時(shí), 在這個(gè)不穩(wěn)定的極限環(huán)外存在一個(gè)穩(wěn)定的周期2 極限環(huán)吸引子.因此, 當(dāng)參數(shù)取值不變, 在穩(wěn)定的周期2 極限環(huán)所產(chǎn)生吸引域內(nèi)取值時(shí), 模型(2)處于周期為2 的簇放電狀態(tài),如圖3(c),(d)直觀所示, 在x-y 和x-φ平面上的吸引域上都存在著大范圍的隱藏周期2放電區(qū)域.

4 基于雙參數(shù)的分岔分析

4.1 伴有混沌和無混沌的加周期分岔

EMFN 模型(2)能比較精確地描述電磁場(chǎng)下神經(jīng)元的放電活動(dòng), 并且具有更多的分岔參數(shù).當(dāng)外界電磁場(chǎng)變化時(shí), 很難保持新系統(tǒng)的各參數(shù)取值不變, 因此, 研究多個(gè)參數(shù)同時(shí)變化下神經(jīng)元模型的放電節(jié)律轉(zhuǎn)遷更具有實(shí)際參考價(jià)值.本節(jié)通過計(jì)算雙參數(shù)分岔圖、單參數(shù)分岔圖、最大Lyapunov指數(shù)和時(shí)間響應(yīng)圖等來模擬EMFN 模型(2)隨各參數(shù)組合下的分岔結(jié)構(gòu).此外, 在數(shù)值模擬過程中,采用四階龍格-庫塔算法, 初值固定為

圖4 EMFN 模型(2)關(guān)于x 的雙參數(shù)分岔圖 (a) I 和 b 對(duì)應(yīng)的分岔圖; (b) I 和 d 對(duì)應(yīng)的分岔圖; (c) c 和 d 對(duì)應(yīng)的分岔圖;(d) I 和 r 對(duì)應(yīng)的分岔圖; (e) s 和 r 對(duì)應(yīng)的分岔圖; (f) χ 0 和 r 對(duì)應(yīng)的分岔圖; (g) I 和 k1對(duì)應(yīng)的分岔圖; (h) I 和 χ 0 對(duì)應(yīng)的分岔圖;(i) I 和 s 對(duì)應(yīng)的分岔圖Fig.4.Two-parameter bifurcation diagrams of EMFN model (2) versus x: (a) Bifurcation diagram versus I and b ; (b) bifurcation diagram versus I and d ; (c) bifurcation diagram versus c and d ; (d) bifurcation diagram versus I and r ; (e) bifurcation diagram versus s and r ; (f) bifurcation diagram versus χ 0 and r ; (g) bifurcation diagram versus I and k1 ; (h) bifurcation diagram versus I and χ 0 ; (i) bifurcation diagram versus I and s.

需要說明的是, 為了避免短暫的振蕩行為, 舍棄前2 × 105次迭代, 用后續(xù)的3 × 107步計(jì)算最大Lyapunov 指數(shù).隨后繼續(xù)進(jìn)行20 × 105步的迭代, 并且記錄迭代過程中膜電壓x 存在的極值(最大值或最小值), 可通過判斷各組脈沖是否重復(fù),由此獲得周期態(tài)或者混沌態(tài)[39?41].EMFN 模型(2)的膜電壓x 在雙參數(shù)平面中的分岔圖如圖4 所示,其仿真圖采用了 5 00×500 等距參數(shù)點(diǎn)覆蓋, 此外,用不同的顏色繪制膜電壓的不同放電狀態(tài), 并且圖右側(cè)的顏色應(yīng)運(yùn)用相應(yīng)的數(shù)字進(jìn)行標(biāo)記.需要說明的是, 當(dāng)膜電壓x 的周期大于等于20 時(shí), 統(tǒng)一運(yùn)用白色區(qū)域表示.圖4(a)—(f)展示了EMFN 模型(2)存在的“梳”狀混沌結(jié)構(gòu).如圖4(a)所示, 在參數(shù)I ∈[2.1,4.1], b ∈[2.8,3.5]的參數(shù)平面上, 模型(2)存在豐富的周期放電和混沌放電狀態(tài).觀察圖4(a)中最大的顏色區(qū)域(即黃色區(qū)域), 膜電壓x 處于周期1 尖峰放電態(tài), 并且通過倍周期分岔結(jié)構(gòu)與混沌區(qū)域相連接.類似地, 其余周期區(qū)域也存在倍周期分岔結(jié)構(gòu), 并且以“舌形”嵌入混沌區(qū)域中[41].此外, 通過觀察發(fā)現(xiàn)許多自相似和遞歸性的分岔模式.當(dāng)保持參數(shù) b =?0.3485I +4.2318 不變, 參數(shù)I ∈[2.1,4.1]時(shí)(沿著圖4(a)中黑色直線所示的方向), 模型(2)的峰峰間期(ISI)分岔圖和膜電壓x 的最大值分岔圖分別如圖5(a)和圖5(b)所示,圖6 為圖5 相應(yīng)的最大Lyapunov 指數(shù).因此,EMFN 模型(2)表現(xiàn)出伴有混沌的加周期分岔模式, 即周期1 → 周期2 → 周期4 → ···→ 首次出現(xiàn)混沌窗口 → 周期2 → 周期4 → 周期8 → ···→ 再次出現(xiàn)混 沌 窗口 → 周期3 → 周期6 → 周期12 → ···.模型(2)按照上述的加周期分岔和混沌交替模式,并且每經(jīng)過一次混沌放電后的周期數(shù)要比之前相應(yīng)的周期數(shù)大1, 最終進(jìn)入混沌放電態(tài)或者更高周期的簇放電態(tài).在圖4(a)中, A 點(diǎn)所對(duì)應(yīng)的參數(shù)點(diǎn)為 A (I,b)=(2.389,3.293) , 此時(shí)的模型(2)處于周期3 簇放電狀態(tài), 其膜電壓x 的時(shí)間響應(yīng)如圖7(a)所示.此外, 在圖4(a)中的B, C 和 D 點(diǎn), 相應(yīng)的參數(shù)取值分別為

圖5 關(guān)于 I 的ISI 分岔圖和單參分岔圖 (a) ISI 分岔圖; (b) 單參分岔圖Fig.5.ISI bifurcation and one-parameter bifurcation versus I : (a) ISI bifurcation; (b) one-parameter bifurcation.

圖6 對(duì)應(yīng)于圖5 的最大 Lyapunov 指數(shù)圖Fig.6.The largest Lyapunov diagram corresponding to Fig.5.

時(shí), 膜電壓x 相應(yīng)的時(shí)間響應(yīng)分別如圖7(b)—(d)所示.圖4(b)—(f)也存在類似的伴有混沌的加周期分岔結(jié)構(gòu), 本節(jié)不再詳細(xì)描述.

圖4(g)—(i)顯示了EMFN 模型(2)的無混沌加周期分岔結(jié)構(gòu), 即通過加周期分岔模式從某種周期狀態(tài)直接進(jìn)入相鄰的周期狀態(tài).當(dāng)參數(shù)I ∈[1.5,3], k1∈[0,0.28]時(shí), 如圖4(g)所示, 沿著左下到右上的方向, 模型(2)的分岔模式為周期1 → 周期2 → 周期3 → ···→ 周期18 → 更高的加周期分岔模式.此外, 還可以觀察到這些周期區(qū)域呈現(xiàn)帶條狀分布, 并且隨著周期數(shù)逐漸增大, 相應(yīng)的顏色帶逐漸減小(例如, 周期2 的顏色帶明顯比周期3的顏色帶寬).類似地, 在圖4(h)和圖4(i)所示的參數(shù)平面上, 模型(2)也存在無混沌加周期分岔結(jié)構(gòu).

通過上述討論可知, EMFN 模型(2)在不同的參數(shù)區(qū)域內(nèi)存在不同的加周期分岔.神經(jīng)元的節(jié)律模式與控制參數(shù)呈現(xiàn)出明顯的對(duì)應(yīng)關(guān)系, 因此, 在圖4(a)—(f)中的參數(shù)變化區(qū)域內(nèi)出現(xiàn)伴有混沌的加周期分岔現(xiàn)象的產(chǎn)生機(jī)理是模型(2)在此組參數(shù)的變化下具有更高的興奮性和更強(qiáng)的節(jié)律性, 進(jìn)而引起了激變現(xiàn)象, 即簇放電經(jīng)合并激變進(jìn)入混沌放電, 再經(jīng)邊界激變進(jìn)入更高周期的簇放電, 同時(shí)伴有內(nèi)部激變現(xiàn)象.在圖4(g)—(i)中的參數(shù)變化區(qū)域內(nèi), 新建模型僅存在加周期分岔現(xiàn)象, 未見混沌放電存在, 呈現(xiàn)出比較規(guī)則的加周期分岔轉(zhuǎn)遷模式.

4.2 混合模式放電

混合模式振蕩是一類大振幅與小振幅交替出現(xiàn)復(fù)雜的動(dòng)力學(xué)現(xiàn)象, 能夠產(chǎn)生混合模式振蕩的模型通常是包含了多重時(shí)間尺度的非線性微分方程組[42], 并且在電子電路、化學(xué)反應(yīng)和生物數(shù)學(xué)等領(lǐng)域都有發(fā)現(xiàn)[43,44].神經(jīng)元模型屬于多時(shí)間尺度的動(dòng)力系統(tǒng), 它不僅能產(chǎn)生 L0型簇放電(即周期為 L 的簇放電模式), 也能夠產(chǎn)生 LS型混合模式放電(其中 L ,S 分別表示一個(gè)振蕩周期內(nèi)大振幅與小振幅振蕩出現(xiàn)的次數(shù)).考慮到EMFN 模型(2)具有更多的分岔參數(shù), 因此該模型存在豐富的簇放電模式和分岔結(jié)構(gòu).如圖8 所示, 在參數(shù)k0∈[0,1.2],d ∈[4.2,5.4]平面上, 模型(2)存在大量的帶狀周期區(qū)域和一些無規(guī)則的混合窗口, 并且相應(yīng)的周期都是通過倍周期分岔結(jié)構(gòu)與混沌區(qū)域相連接.此外,對(duì)于連續(xù)系統(tǒng)(2)而言, 在圖中右側(cè)區(qū)域的周期顏色帶存在不連續(xù)的情況, 這些異常的分岔結(jié)構(gòu)往往是由于系統(tǒng)分岔類型發(fā)生了突變, 并且常伴隨著共存吸引子的產(chǎn)生[39,41].能夠產(chǎn)生混合模式放電的最小神經(jīng)元模型是包含多重時(shí)間尺度的三維非線性方程組, 對(duì)于高維的動(dòng)力系統(tǒng), 由于產(chǎn)生機(jī)理的相關(guān)理論仍不完備, 于是采用數(shù)值方法對(duì)模型產(chǎn)生的混合模式放電進(jìn)行分析[45].

圖7 EMFN 模型(2)關(guān)于 I 和 b 的時(shí)間響應(yīng)圖 (a) I =2.389,b=3.239 時(shí)的周期3 簇放電; (b) I =2.577,b=3.173 時(shí)的周期4 簇放電; (c) I =2.733,b=3.134 時(shí)的周期5 簇放電; (d) I =2.898,b=3.093 時(shí)的周期6 簇放電Fig.7.Time response diagram of EMFN model (2) versus I and b : (a) Bursting with period-3 when I =2.389,b=3.239 ;(b) bursting with period-4 when I =2.577,b=3.173 ; (c) bursting with period-5 when I =2.733,b=3.134 ; (d) bursting with period-6 when I =2.898,b=3.093.

圖8 EMFN 模型(2)關(guān)于 k0 和 d 的雙參數(shù)分岔圖Fig.8.Two-parameter bifurcation diagram of EMFN model(2) corresponding to k0 and d.

通過數(shù)值模擬發(fā)現(xiàn), EMFN 模型(2)在圖8中左側(cè)的周期區(qū)域處于周期簇放電狀態(tài), 但在右側(cè)區(qū)域處于混合模式放電狀態(tài), 而在周期不連續(xù)區(qū)域,模型(2)處于周期簇放電與相應(yīng)的混合模式放電共存狀態(tài).例如, 若參數(shù) ( k0,d)=(0.6587,4.2596) 保持不變, 當(dāng)初值分別為 ( 9.0,0.1,0.1,0.1,0.1) 和(?9.0,0.1,0.1,0.1,0.1)時(shí), 模型(2) 分別處于周期2簇放電和 21型混合模式放電, 其相應(yīng)的時(shí)間響應(yīng)圖分別如圖9(a)和圖9(b)所示.圖10(a)和圖10(b)展示的是x-φ 和y-E 平面上的吸引域, 其中黃色區(qū)域?yàn)橹芷? 簇放電, 紅色區(qū)域?yàn)?21型混合模式放電.由此可知, 模型(2)的放電模式不僅與其參數(shù)取值相關(guān), 而且也與初值密切相關(guān).通過觀察圖9(a)和圖9(b), 可以發(fā)現(xiàn)混合模式放電的大振幅周期數(shù)與簇放電的周期數(shù)相同, 即模型(2)可以通過初值的改變產(chǎn)生小振幅放電, 并且與原簇放電模式結(jié)合而形成新的混合放電模式.類似地, 當(dāng) k0和 d 分別取值 ( 0.7032,4.3758) 和 ( 0.7123,4.5032) 時(shí), 模型(2)分別處于周期3 簇放電與周期 31共存模式放電狀態(tài)和周期4 簇放電與周期 42共存模式放電狀態(tài),圖10(c)—(f)為相應(yīng)平面上的吸引域(紅色區(qū)域表示周期簇放電, 黃色區(qū)域表示混合模式放電).此外, 在圖8 中不連續(xù)的分岔區(qū)域還存在著大量的共存模式放電, 這些區(qū)域?qū)Τ踔凳置舾? 對(duì)機(jī)體神經(jīng)系統(tǒng)來說將可能會(huì)引起突發(fā)的心率失調(diào), 因此在相關(guān)生物實(shí)驗(yàn)中應(yīng)盡量避免這些區(qū)域, 我們可以通過調(diào)節(jié)電磁反饋項(xiàng) k0, 使神經(jīng)元趨于穩(wěn)定的周期簇放電狀態(tài).

圖9 EMFN 模型(2)的時(shí)間響應(yīng)圖 (a) 周期2 放電; (b) 周期 21 放電; (c) 周期3 放電; (d) 周期 31 放電; (e) 周期4 放電; (f) 周期 42 放電Fig.9.Time response diagrams of EMFN model (2): (a) Discharge with period-2; (b) discharge with period- 21 ; (c) discharge with period-3; (d) discharge with period- 31 ; (e) discharge with period-4; (f) discharge with period- 42.

當(dāng)保持參數(shù) d =1.9967k0?4.2091 不變, 并且k0∈[0,0.6]時(shí), 即沿著圖8 中黑線所示的分岔方向,EMFN 模型(2)的ISI 分岔圖和關(guān)于膜電壓 x 的分岔圖分別如圖11(a)和圖11(b)直觀所示.模型(2)首先進(jìn)行伴有混沌的加周期分岔模式: 周期2 → 混 沌 → 周 期3 → 混 沌 → 周 期4 → 混 沌 → 周 期5 → 混沌, 此后混沌窗口消失, 進(jìn)入無混沌加周期分岔模式: 周期6 → 周期7 → ···→ 周期14 → 更高的簇放電狀態(tài).圖12 展示了相應(yīng)的最大Lyapunov指數(shù), 很好地吻合了圖11 所示的分岔圖.此外, 在圖8 右側(cè)混合模式放電趨于白線所示的分岔方向,即當(dāng)參數(shù) d =2.9851k0?1.8119,k0∈[0.8,1.2] 時(shí)膜電壓 x 的發(fā)放數(shù)[43,44](在一個(gè)混合模式放電周期內(nèi),小振幅數(shù)占總振幅數(shù)的比例)的變化如圖13 所示.明顯地, 膜電壓 x 的發(fā)放數(shù)呈現(xiàn)階梯狀分布, 其變化規(guī) 律 為: 周 期 12→ 周 期 22→ 周 期 32→ 周 期42→周期 43→ 周期 53→ 周 期 63→ 周 期 73→ 周 期83→周 期 84→ 周 期 94→ 周 期 1 04→ 周 期 1 14→ 周 期124→ 周期 1 34→ 周期 1 35→ 周期 1 45→ 周期165→周期 1 75.雖然模型(2)的混合模式放電周期較高并且比較復(fù)雜, 但其變化具有一定的自相似規(guī)律,即隨著 k0的增加, 大振幅和小振幅都會(huì)隨之逐漸增加, 如圖13 所示的發(fā)放數(shù)呈現(xiàn)“四階梯”狀分布.

總之, EMFN 模型(2)普遍存在豐富且復(fù)雜的混合模式放電和共存模式放電, 這是由于高維系統(tǒng)的復(fù)雜性引起的, 本節(jié)的研究結(jié)果揭示了其分岔規(guī)律, 這將為神經(jīng)元相關(guān)疾病的治療和控制提供有益的探討.

圖10 EMFN 模 型(2)的共存吸引域 (a) ( k0,d)=(0.6587,4.2596) 時(shí) 關(guān) 于x-φ 的 吸 引 域; (b) ( k0,d)=(0.6587,4.2596) 時(shí) 關(guān)于x-E 的吸引域; (c) ( k0,d)=(0.7032,4.3758) 時(shí)關(guān)于x-φ 的吸引域; (d) ( k0,d)=(0.7032,4.3758) 時(shí)關(guān)x-E 于的吸引域; (e) (k0,d)=(0.7123,4.5032) 時(shí)關(guān)于x-φ 的吸引域; (f) ( k0,d)=(0.7123,4.5032) 時(shí)關(guān)于x-E 的吸引域Fig.10.The coexisting attraction domains of EMFN model (2): (a) Attractive basins of x-φ plane when ( k0,d)=(0.6587,4.2596) ;(b) attractive basins of x-E plane when ( k0,d)=(0.6587,4.2596) ; (c) attractive basins of x-φ plane when (k0,d)=(0.7032,4.3758) ; (d) attractive basins of x-E plane when ( k0,d)=(0.7032,4.3758) ; (e) attractive basins of x-φ plane when(k0,d)=(0.7123,4.5032) ; (f) attractive basins of x-E plane when ( k0,d)=(0.7123,4.5032).

圖11 關(guān)于 k0 的ISI 分岔圖和單參分岔圖 (a) ISI 分岔圖; (b) 單參分岔圖Fig.11.ISI bifurcation and one-parameter bifurcation versus k0 : (a) ISI bifurcation; (b) one-parameter bifurcation.

圖12 對(duì)應(yīng)于圖11 的最大 Lyapunov 指數(shù)圖Fig.12.The largest Lyapunov diagram corresponding to Fig.11.

圖13 膜電壓的發(fā)放數(shù)關(guān)于參數(shù) k0 變化圖Fig.13.The change of spike count of membrane voltage versus parameter k0.

4.3 電場(chǎng)和磁場(chǎng)強(qiáng)度影響下的混合模式放電

與雙參數(shù) ( k0,d) 影響下的動(dòng)力學(xué)類似, 電場(chǎng)和磁場(chǎng)強(qiáng)度 ( k1,k0) 對(duì)EMFN 模型(2)也有很大的影響, 尤其是周期簇放電的產(chǎn)生與轉(zhuǎn)遷, 圖14 展示了 k1∈(0,0.25),k0∈(0,1.2) 時(shí)的雙參分岔圖.明顯地, 模型(2)在此組參數(shù)下存在大量的帶狀周期區(qū)域和一些無規(guī)則的混合窗口, 并且相應(yīng)的周期也均是通過倍周期分岔結(jié)構(gòu)與混沌區(qū)域相連接.

若EMFN 模型(2)的初值(0.1,0.1,0.1,0.1,0.1)保持不變, 參數(shù)為 ( k1,k0)=(0.01403,0.7214) 和(k1,k0)=(0.01603,0.7743)時(shí), 模型(2)分別處于如圖15(a)和圖15(b)所示的周期6 和周期 63的混合模式放電狀態(tài).類似地, 當(dāng) ( k1,k0) 分別取值(0.03808,0.7599) 和 ( 0.03809,0.8056) 時(shí), 模型(2)分別處于如圖15(c)和圖15(d)所示的周期7 簇放電與周期73的混合模式放電狀態(tài).當(dāng) ( k1,k0) 分別取值(0.06112,0.7841) 和 ( 0.05912,0.8441) 時(shí), 模型(2)分別處于如圖15(e)和圖15(f)所示周期8 簇放電與周期 83的混合模式放電狀態(tài).

圖14 EMFN 模型(2)關(guān)于 k0 和 k1 的雙參數(shù)分岔圖Fig.14.Two-parameter bifurcation diagram of EMFN model(2) corresponding to k0 and k1.

圖15 EMFN 模型(2)的時(shí)間響應(yīng)圖 (a) 周期6 放電; (b) 周期 63 放 電; (c) 周期7 放電; (d) 周期 73 放 電; (e) 周期8 放電;(f) 周期 83 放電Fig.15.Time response diagrams of EMFN model (2): (a) Discharge with period-6; (b) discharge with period- 63 ; (c) discharge with period-7; (d) discharge with period- 73 ; (e) discharge with period-8; (f) discharge with period- 83.

圖16 關(guān)于 k0 的 ISI 分岔圖和單參分岔圖Fig.16.ISI bifurcation and one-parameter bifurcation versus k0.

從圖15 可以發(fā)現(xiàn), 混合模式放電的大振幅周期數(shù)與簇放電的周期數(shù)相同, 即可以通過微調(diào)電場(chǎng)和磁場(chǎng)強(qiáng)度使模型(2)產(chǎn)生小振幅放電, 并且與原簇放電模式結(jié)合而形成新的混合放電模式.

當(dāng)保持參數(shù) k1=0.8333k0?0.3333 不變, 并且k0∈[0.4,0.7]時(shí), EMFN 模型(2)的ISI 分岔圖和關(guān)于膜電壓 x 的分岔圖分別如圖16(a)和圖16(b)直觀所示.模型(2)展現(xiàn)出無混沌的加周期分岔模式: 周期5 → 周期6 → 周期7 → 周期8 → 周期9→···.此外, 在圖14 右側(cè)混合模式放電區(qū)域, 即當(dāng)參數(shù) k1=0.4762k0?0.3714(0.8 ≤k0≤1.2) 時(shí)膜電壓 x 的發(fā)放數(shù)變化如圖17 所示.明顯地, 膜電壓x的發(fā)放數(shù)呈現(xiàn)階梯狀分布, 其變化規(guī)律為: 周期63→ 周期 73→ 周 期 83→ 周期 93→ 周期 1 03→ 周期 113→ 周期 114→ 周 期 124→ 周期 134→ 周期144→ 周期 154→ 周期 164.

圖17 膜電壓的發(fā)放數(shù)關(guān)于參數(shù) k0 變化圖Fig.17.The change of spike count of membrane voltage versus parameter k0.

上述混合模式放電周期多變且復(fù)雜, 但仍有一定的自相似規(guī)律, 即隨著 k0的增加, 大振幅和小振幅都會(huì)隨之逐漸增加, 如圖17 所示的發(fā)放數(shù)呈現(xiàn)“雙階梯”狀分布.本節(jié)揭示了電場(chǎng)和磁場(chǎng)影響下EMFN 模型(2)中的混合模式放電節(jié)律轉(zhuǎn)遷規(guī)律,以期有助于探尋電磁場(chǎng)對(duì)生物系統(tǒng)興奮性的影響機(jī)理.

4.4 電場(chǎng)方程對(duì)EMFN 模型(2)的影響

本文將第五維電場(chǎng)變量引入文獻(xiàn)[24]中考慮磁場(chǎng)時(shí)的神經(jīng)元模型, (2)式中 k4和 k5是兩個(gè)關(guān)鍵參數(shù), 體現(xiàn)了外界刺激電流對(duì)神經(jīng)元內(nèi)部電場(chǎng)的感應(yīng)和反饋效應(yīng).圖18 描述了EMFN 模型(2)關(guān)于I和 k4, k5的雙參數(shù)分岔圖.

從圖18 中可以看出, 在參數(shù)I ∈[1,4], k4∈[0,1]平面上, EMFN 模型(2)存在周期和混沌振蕩區(qū)域.其中, 周期振蕩區(qū)域呈現(xiàn)“條狀”分布, 相應(yīng)的周期數(shù)越大, 其“條形”區(qū)域越窄.此外, 在每個(gè)“條狀”周期的末端將通過倍周期分岔結(jié)構(gòu)與混沌區(qū)域相連接, 并且, 圖中右上角存在大范圍白色區(qū)域,說明該系統(tǒng)在此參數(shù)區(qū)域內(nèi)存在高周期簇放電狀態(tài)或者混沌態(tài).類似地, 在參數(shù)I ∈[1,4],k5∈[0,1]平面上, EMFN 模型(2)呈現(xiàn)出有規(guī)律的周期分布, 即: 沿著由左上到右下的方向, 該模型將由靜息態(tài) → 周期1 → 周期2 → ··· , 到高周期的簇放電態(tài)或混沌態(tài).此外, 與混沌相接的周期區(qū)域呈現(xiàn)出“舌狀”分布, 并且具有明顯的倍周期分岔結(jié)構(gòu).圖19和圖20 描述了EMFN 模型(2) 關(guān)于 I 和 k4, k5的ISI 分岔圖和單參數(shù)分岔圖.

圖18 EMFN 模型(2)關(guān)于I 和 k 4, k5 的雙參數(shù)分岔圖Fig.18.Two-parameter bifurcation diagram of EMFN model (2) corresponding to I and k 4, k5.

圖19 當(dāng) I ∈[3.1, 4], k4 =0.4556I -1.4122 時(shí), EMFN 模型(2)的 ISI 分岔圖(a)和單參分岔圖(b)Fig.19.(a) ISI bifurcation and (b) one-parameter bifurcation of EMFN model (2) when I ∈[3.1, 4], k4 =0.4556I -1.4122.

圖20 當(dāng) I ∈[2.9, 3.7], k5 =-0.9659I +3.7897 時(shí), EMFN 模型(2)的 ISI 分岔圖(a)和單參分岔圖(b)Fig.20.(a) ISI bifurcation and (b) one-parameter bifurcation of EMFN model (2) when I ∈[2.9, 3.7], k5 =-0.9659I +3.7897.

5 隱藏動(dòng)力學(xué)控制

隱藏吸引子的存在可能導(dǎo)致突發(fā)混沌或周期大幅度躍遷, 將會(huì)影響系統(tǒng)的正常運(yùn)行而帶來災(zāi)難性的后果[38,46].因此, 如何有效地抑制神經(jīng)元系統(tǒng)中的隱藏放電具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義.由于EMFN 模型(2)在分岔點(diǎn) H 處發(fā)生亞臨界Hopf分岔, 并且在其附近發(fā)現(xiàn)周期1 和周期2 的隱藏極限環(huán)吸引子.為了有效消除隱藏放電現(xiàn)象, 本節(jié)基于Washout 控制器, 對(duì)分岔點(diǎn) H 的Hopf 分岔類型進(jìn)行控制, 在不改變平衡點(diǎn)位置的前提下, 使其亞臨界Hopf 分岔轉(zhuǎn)化為超臨界Hopf 分岔, 從而使EMFN 模型(2)在分岔點(diǎn) H 處附近的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)發(fā)生改變, 由此達(dá)到消除其隱藏放電的目的.施加控制后的模型為

式中, v 為Washout 濾波器的狀態(tài)變量, m 為控制器的反饋增益, ξ 為濾波器時(shí)間常數(shù)的倒數(shù), 本文選取參數(shù) ξ =0.07 , 其余的參數(shù)與EMFN 模型(2)的基準(zhǔn)參數(shù)取值相同.

把受控系統(tǒng)(7)寫出矩陣形式, 即

在(8)式中有

系統(tǒng)(7)關(guān)于外界刺激電流 I 分岔的位置是不變的, 即當(dāng)參數(shù) I =IH時(shí), 受控系統(tǒng)也發(fā)生亞臨界Hopf分岔, 此時(shí)相應(yīng)的平衡點(diǎn)為

此時(shí), 系統(tǒng)(7)在平衡點(diǎn) Pc處的線性化矩陣 Ac為

由此可得矩陣 Ac的特征根為

從而可知, 受控系統(tǒng)(7)在平衡點(diǎn) Pc處存在一對(duì)實(shí)部為零的共軛特征根, 即該系統(tǒng)發(fā)生了Hopf分岔,下面分析系統(tǒng)(7)在平衡點(diǎn) Pc處關(guān)于參數(shù) m 的Hopf 分岔類型.

將控制系統(tǒng)(7)中的線性項(xiàng)與非線性項(xiàng)分開表示為

(8)式中 G (X)=F(X)?AcX 為非線性項(xiàng),對(duì)系統(tǒng)(8)做線性變換 X =BY +P′c, 其中P′c是 Pc的轉(zhuǎn)置矩陣.矩 陣B =[Re(μ1),Im(μ1),μ3,μ4,μ5,μ6]的 前兩列分別為特征根λ1=ω0i=0.03230434i 對(duì)應(yīng)的特征向量 μ1的實(shí)部和虛部, 第三列為特征根 λ3對(duì)應(yīng)的特征向量 μ3, 第四列為特征根 λ4對(duì)應(yīng)的特征向量 μ4, 第五列為特征根 λ5對(duì)應(yīng)的特征向量 μ5, 第六列為特征根 λ6對(duì)應(yīng)的特征向量 μ6.由此經(jīng)計(jì)算可得矩陣 B 及其逆矩陣B?1分別為

變換后的系統(tǒng)(8)如下:

(10)式中 J =B?1AcB 是系統(tǒng) 的Jordan 矩陣,=B?1F(BY +P′c)?B?1AcBY 為非線性項(xiàng), 其分量形式為

根據(jù)Hopf 分岔理論, 可知穩(wěn)定性指標(biāo) η 表達(dá)式為

穩(wěn)定性指標(biāo) η 決定Hopf 分岔周期解的穩(wěn)定性, 當(dāng)η <0時(shí), 受控系統(tǒng)(10)分岔產(chǎn)生的極限環(huán)是穩(wěn)定的, 即系統(tǒng)發(fā)生超臨界Hopf 分岔; 當(dāng) η >0 時(shí), 受控系統(tǒng)(10)分岔產(chǎn)生的極限環(huán)是不穩(wěn)定的, 即系統(tǒng)發(fā)生亞臨界Hopf 分岔, 其判別式(11)中各特征量計(jì)算表達(dá)式分別為

數(shù)值計(jì) 算 可得 η =0.00007054m+0.00249712 ,當(dāng) η <0 時(shí), 即當(dāng)控制參數(shù)m

由3.3 節(jié)可知, 當(dāng)外界刺激電流 I

反饋增益 m 對(duì)受控系統(tǒng)(7)放電模式的影響如圖21(a)所示(紅色區(qū)域表示周期2 的隱藏放電,黃色區(qū)域表示周期1 的隱藏放電, 綠色區(qū)域表示穩(wěn)定平衡點(diǎn)的吸引域, 黑色星點(diǎn)分別表示平衡點(diǎn)Pc1和 Pc2).當(dāng)膜電壓 x ∈[?20,20] , 反饋增益m

圖21 反饋增益 m 對(duì)受控系統(tǒng)(7)的放電影響 (a) 當(dāng)I =I2 時(shí), 受控系統(tǒng)(7)放電演化圖; (b) 當(dāng) I =I3 時(shí), 受控系統(tǒng)(7)放電演化圖Fig.21.The discharge influence of feedback gain m to controlled system (7): (a) Discharge evolution of the controlled system (7) when I =I2 ; (b) Discharge evolution of the controlled system (7) when I =I3.

反饋增益 m 對(duì)受控系統(tǒng)(7)的放電模式的影響如圖21(b)所示.通過數(shù)值仿真發(fā)現(xiàn), 當(dāng)反饋增益m

6 結(jié) 論

在神經(jīng)細(xì)胞中, 穿過細(xì)胞膜的離子濃度的波動(dòng)會(huì)產(chǎn)生時(shí)變的感應(yīng)電場(chǎng)和感應(yīng)磁場(chǎng), 本文基于麥克斯韋電磁場(chǎng)理論, 討論了電磁場(chǎng)影響下的HR 神經(jīng)元模型的放電節(jié)律轉(zhuǎn)遷及其隱藏放電控制.主要工作為: 1) 發(fā)現(xiàn)EMFN 模型存在亞臨界Hopf 分岔、隱藏放電及其周期放電與靜息態(tài)共存的現(xiàn)象; 2) 通過分析EMFN 模型的雙參數(shù)及單參數(shù)分岔、ISI分岔和最大Lyapunov 指數(shù), 揭示其伴有混沌及無混沌的加周期分岔結(jié)構(gòu)、混合模式放電和共存模式放電等現(xiàn)象, 分析了電場(chǎng)和磁場(chǎng)強(qiáng)度影響其放電節(jié)律的轉(zhuǎn)遷規(guī)律; 3) 利用Washout 控制器對(duì)EMFN模型進(jìn)行控制, 通過改變其亞臨界Hopf 分岔, 消除不期望的隱藏放電現(xiàn)象.

EMFN 模型中的這些新的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)及其現(xiàn)象背后的數(shù)學(xué)理論和生理意義值得去進(jìn)一步的思考和研究.EMFN 模型比神經(jīng)元模型(1)具有更豐富的放電現(xiàn)象, 如加周期模式、混合模式、共存模式和隱藏模式等放電現(xiàn)象.由此可見, 新模型在外部刺激下可以體現(xiàn)電磁場(chǎng)的感應(yīng)現(xiàn)象及其反饋功能, 也可以利用電場(chǎng)和磁通變量作為接收外部電磁輻射的橋梁, 進(jìn)而研究電磁輻射對(duì)神經(jīng)元的影響,這將是本文的后續(xù)研究工作.

本文的研究是從數(shù)學(xué)和物理的角度出發(fā), 將電場(chǎng)和磁場(chǎng)引入神經(jīng)元模型.通過探討發(fā)現(xiàn)新建模型具有更多的分岔參數(shù), 可以檢測(cè)出更豐富的電活動(dòng)轉(zhuǎn)換模式, 如加周期模式、混合模式、共存模式和隱藏模式等放電現(xiàn)象.由于神經(jīng)元不同的放電節(jié)律承載著不同的刺激信號(hào), 對(duì)神經(jīng)信息編碼具有重要的影響, 因此, 新建模型的放電節(jié)律會(huì)影響神經(jīng)信息編碼, 進(jìn)而影響生物神經(jīng)系統(tǒng).同時(shí), 本文從電場(chǎng)和磁場(chǎng)的角度設(shè)計(jì)新的神經(jīng)元模型, 豐富了神經(jīng)元對(duì)感知外界刺激的類型和形式, 為完善節(jié)律轉(zhuǎn)遷的理論框架及理解神經(jīng)編碼的機(jī)制提供了一定的依據(jù).另外, 一些神經(jīng)系統(tǒng)疾病(如帕金森氏癥和癲癇)是由于神經(jīng)元放電節(jié)律異常導(dǎo)致的, 因此,本文的發(fā)現(xiàn)有助于探索電場(chǎng)和磁場(chǎng)刺激下神經(jīng)元的放電節(jié)律及其產(chǎn)生機(jī)理, 為揭示電磁場(chǎng)對(duì)生物神經(jīng)系統(tǒng)的影響, 以及探尋一些神經(jīng)性疾病的致病機(jī)理提供了思路.