有柄石韋和穗枝赤齒蘚在巖溶露石生態修復中的應用探討

班榮舶

(安順學院資源與環境工程學院,貴州 安順 561000)

陸地生態系統中的裸露巖石(與地下基巖連接)和碎石(遠離原來基巖)統稱為露石。露石在陸地上分布廣、面積大，其與鄰近的土壤斑塊形成獨特的子生態系統。近年來，國內外學者開展了露石研究，并取得了一些具有理論意義的成果，如：露石影響森林群落和物種分布，露石參與土壤水文過程，露石重新分配土壤水分，露石導致表土總有機碳和氮、磷、鉀的高度異質性，石漠化地區的露石具有顯著的加熱效應，露石的裸露程度與坡度-土層厚度的耦合系數值呈正相關關系，這些具有較高水平的成果為后續研究露石奠定了理論基礎。當前，石漠化已成為中國的一大生態災害，國家投入了大量的人力、物力和資金開展石漠化生態修復，已取得了明顯的成效。但是，石漠化治理措施主要是通過圍繞調整農業結構來繼續利用現有的土壤資源，忽視石漠化生態系統的穩定性和露石的負面影響，石漠化未得到有效遏制，露石依然存在。

巖溶露石的加熱效應會加劇石漠化環境土壤干旱，在石漠化治理的過程中增加露石植被覆蓋勢在必行。巖溶露石表層缺水、缺土、缺肥等成為巖溶露石生態恢復的障礙因子。在植物群落演替的初期，露石上最先定居的物種大多是藻類和地衣[圖1(a)]，石生藻菌、地衣在水分及營養元素等方面支持了苔蘚群落的發生，在苔蘚的生物循環過程中聚集營養元素，為高等植物殖居提供物質基礎。已有研究表明，苔蘚是定居露石表面的先鋒植物，可用于石漠化治理，尤其是穗枝赤齒蘚(

Erythrodontium

julaceum

)。野外調查發現，巖溶露石表層的穗枝赤齒蘚結皮生長著有柄石韋(

Pyrrosia

petiolosa

，中藥材)，它們與露石表層環境契合度高。

本文抓住穗枝赤齒蘚的生態功能與露石生態修復需克服的障礙因子之間具有良好的耦合關系、與巖溶露石環境契合度高這兩個特點，首先闡述巖溶露石的積極作用，其次梳理有柄石韋的耐旱性和穗枝赤齒蘚的生態功能，在此基礎上探討有柄石韋和穗枝赤齒蘚在巖溶露石生態修復中應用的可能性和途徑，以期為我國西南巖溶地區的石漠化治理提供依據。

1 巖溶露石及其生態修復的意義

1.1 巖溶露石

在巖溶生態環境中的露石一般包圍土壤或被土壤包圍，使土地破碎化，形成空間異質性較大的土壤斑塊。巖溶山區農民迫于生計，其不合理的耕作加速了巖石裸露，如坡耕地頻繁耕作(尤其是玉米種植) 導致水土流失嚴重，促使大量基巖裸露[見圖1(b)、(c)]；巖溶山區經果林下露石依然存在[見圖1(d)、(e)]，這是由于人們人為地把土壤聚攏在果樹主干下，導致巖石無土壤覆蓋而裸露；巖溶山區封山育林的灌木和喬木的枝葉確實提高了植被覆蓋率，但樹下露石仍然長期存在[見圖1(f)]，這是因為枯枝落葉的成土量有限且時間長，加之灌木和喬木的遮陰，其他高等巖生植物難以殖入露石表層。

巖溶生態環境中的露石有著積極的生態作用。露石表面存在一定數量的有機物和養分，裸露碳酸鹽巖表面的微生物的生長繁殖加速了風化成土作用，露石承接降水和大氣干濕沉降并對雨水進行分配，露石凝結霧水并攜帶沉降物中的氮、磷和鉀等輸入土壤。露石的積極生態作用補充了臨近土壤斑塊的水分和養分，維持其與植被“和諧相處”的關系。例如石漠化山區石旮旯的土壤得益露石補充的水分和養分，成為牧草生長的最佳環境[見圖1(g)]；巖溶山區連片不漏水的露石是收集雨水的天然集水器，攔截露石表層徑流是巖溶山區生活用水的主要來源[見圖1(h)、(j)]。

圖1 巖溶生態系統中的露石Fig.1 Rock outcrops in karst ecosystems

1.2 巖溶露石生態修復的意義

石漠化綜合治理是我國實施重要生態系統保護與修復的重大工程之一。當前，石漠化治理的任務除了鞏固與提升常規的石漠化治理成效外，還要確保生態系統服務的持續性，克服不利因素。巖溶露石具有顯著的加熱效應，加快了巖溶環境的土壤水分蒸發而干旱，所以急需增加巖溶露石植被覆蓋以減輕加熱效應。開展巖溶露石生態修復將產生獨特的意義：①減輕巖溶露石的加熱效應，減少鄰近露石的土壤水分蒸發量，為其他植物生長補充更多的水資源；②石漠化環境的露石表層被植被覆蓋后，植被的成土作用加快了土壤形成，可為更多植物殖居和生長提供基質，使巖溶生態系統正向演替；③選擇適生的藥、食植物進行巖溶露石植被修復，露石得到充分利用，無形中開辟了新土地，可解決石生藥材種植缺地的難題，增加了巖溶山區的土地資源。

2 有柄石韋和穗枝赤齒蘚

2.1 有柄石韋

2.1.1 生物學特征與藥效

有柄石韋是水龍骨科石韋屬植物，植株高5～15 cm；根狀莖如粗鐵絲，長而橫走，密生鱗片，鱗片卵狀披針形，邊緣有鋸齒；葉遠生，一型，厚革質，葉正面無毛，有排列整齊的小凹點，葉背面密覆灰棕色星狀毛，遇干旱通常向上內卷成筒狀；葉片長圓形或卵狀長圓形，先端銳尖，葉脈不明顯，孢子囊群成熟時滿布葉片背面。有柄石韋為生長于海拔250～2 200 m的裸露干旱巖石上的苔蘚結皮(見圖2)，是中國西南巖溶環境中常見的耐旱石生植物。

圖2 巖溶露石表層的有柄石韋和穗枝赤齒蘚Fig.2 Pyrrosia petiolosa and Erythrodontium julaceum on karst rock outcrop

有柄石韋具有廣泛的藥用價值，其藥理作用體現在降血糖、加速傷口愈合、抗菌、抗炎和利尿。挖采、出售野生的有柄石韋是巖溶山區農民的經濟收入來源之一，但農民的過度挖采導致有柄石韋存量日益減少，同時破壞了原有的巖溶生態環境。

2.1.2 生理耐旱性

有柄石韋生長環境的特殊性表現在其能適應陽光充足的裸巖和坡地以及陰面石壁上，喜光耐旱。有柄石韋的葉片厚革質和細胞組織結構決定其具有耐旱性。有柄石韋葉片厚革質，遇干旱通常向上內卷成筒狀[見圖2(f)]，可減少自生水分損失。在細胞組織結構方面，有柄石韋的星狀毛體細胞表面側壁有較厚的角質層，植物角質層最主要的功能是防止植物體過度失水，其通過防止水分的非氣孔散失來提高植物的抗旱性；有柄石韋葉片上表皮無氣孔，氣孔集中分布于下表皮，下表皮密被星狀毛，氣孔器有兩個腎形保衛細胞組成，這種結構可大大降低水分損失。根據有柄石韋的角質層保水性、葉片氣孔分布和氣孔器結構，決定其具有較強的耐旱性。相關研究表明，輕度、中度和重度干旱脅迫第17 d時，有柄石韋能恢復到脅迫前的生長水平，極度干旱第30 d時未死亡葉片能恢復到半卷曲狀態。有柄石韋葉片正面光滑，夜間有利于凝結水的形成，研究表明水汽在葉片表面凝結時可以被植物葉片直接吸收，減少葉片內部水分虧缺，起到保護和修復植物葉片表面結構完整性的作用。

2.2 穗枝赤齒蘚

2.2.1 生物學特征與耐旱性

穗枝赤齒蘚屬于絹蘚科，植物體緊密叢集，挺硬；主莖匍匐，長3～10 cm或更長；枝密集而短小，直立，穗狀；葉密生，覆瓦狀排列，內凹，卵圓形，先端急尖，葉全緣，僅最先端具徽齒，無中肋；葉細胞平滑無疣，呈長橢圓形、線形；基角部兩側的三角狀區域由卵狀矩形細胞組成，沿兩側葉緣伸展到相當高部位。穗枝赤齒蘚生長在海拔400～1 900 m的山地，常附生于石灰巖表面，是貴州喀斯特地貌上石漠地區常見的蘚類。已有研究表明，穗枝赤齒蘚早期水分脅迫較輕時通過酶活力抗氧化物質含量升高來清除體內產生的活性氧自由基，后期可通過生理休眠達到逃避極強度的干旱逆境，一旦復水均能恢復生理活力；穗枝赤齒蘚在干旱脅迫復水后，其生理水勢、自由水含量、組織總含水量和相對含水量均有不同程度的恢復，具有適應巖溶干濕交替的水分代謝機制。穗枝赤齒蘚莖橫切面的表皮細胞2～3層，胞壁強烈增厚，皮層細胞4層，胞壁增厚明顯，內外皮層分化，這些組織結構有利于降低自身水分蒸騰，保持細胞水分不散失，增強抗旱性。綜上，穗枝赤齒蘚的抗氧化防御系統、生理特性和特殊的莖結構，使其能適應巖溶石漠化地區的臨時性干旱，可作為巖溶露石表層植被修復的先鋒植物。

2.2.2 成土保土功能

巖溶露石表層土壤的形成依賴苔蘚的成土功能。石漠化自然恢復原始成土過程的第三個時期一般與苔蘚植物的著生和發展相伴隨。苔蘚代謝分泌的酸類物質能破壞巖石礦物晶體結構，導致巖面發生風化崩解脫落，塑造喀斯特微地貌的同時也形成原始土壤。苔蘚植物體腐爛、分解后可形成腐殖質，研究顯示穗枝赤齒蘚的鮮儲量為3.91 t/hm，穗枝赤齒蘚的生物量為(23.96±0.35) g/m，其較大的生物量為腐殖質的形成提供了物質基礎。苔蘚能承接大氣沉降中的塵埃，其細小枝葉和假根吸附的塵埃在雨水作用下凝結成土壤。穗枝赤齒蘚的成土量可觀，研究表明穗枝赤齒蘚的成土率和成土量分別為842.8%和1 576.0 g/m。穗枝赤齒蘚具有較好的保土能力，其緊密覆瓦狀排列的枝葉阻擋雨滴對其結皮的土壤濺蝕，張顯強等研究表明在同一穗枝赤齒蘚層0.5 cm厚度的情況下，坡度小于15°時土壤流失量為0，當坡度增大到30°時土壤流失量為0.085 g/100 cm。綜上，穗枝赤齒蘚的成土和保土功能為其他高等植物種子發芽和殖居創造了條件。

2.2.3 保水功能

水是巖溶露石生態修復的一個障礙因子。苔蘚植物以“海綿”般強大的吸水儲水能力控制著地表徑流的形成和降水下滲，對降水進行再分配，由此可見苔蘚植物能改變露石表層水文效應。已有研究表明，有苔蘚植物覆蓋的巖石表面吸水量可提高8.1倍，蒸發失水的時間延長6.1倍，持水量提高57.2倍。穗枝赤齒蘚植物體緊密叢集和葉密生，具有強大的蓄水能力。已有研究表明，穗枝赤齒蘚的最大持水量為1 398.3 g/m；穗枝赤齒蘚的自然含水量為(2.27±0.07) t/hm，最大攔截水量為(6.97±0.24) t/hm，有效攔截量為(5.77±0.31) t/hm，有效攔截率為(465.3±2.11)%。苔蘚植物的一個特殊保水功能表現在其能使大氣中的水汽凝結形成凝結水。夜晚苔蘚結皮溫度低于近地表氣溫時，空氣中的水汽開始向地表凝結，凝結水補償結皮損失的水分。綜上，穗枝赤齒蘚結皮可以看成是露石表層的天然“小水庫”，可為自身新陳代謝和其他植物殖居提供水分。

2.2.4 固肥功能

苔蘚植物的生物化學作用加速了巖石風化的速度，可以積累植物生長需要的元素(如磷、鉀、鈣、鎂和硫)。固氮方面，苔蘚植物體的總氮含量為1.20%～1.87%，苔蘚植物體的氮含量變化在2.46%～3.48%之間，可見苔蘚植物體內氮素在其死亡后可返回土壤。苔蘚植物死亡腐爛形成的腐殖質成分中的胡敏素可以緩慢釋放氮供給土壤；苔蘚植物專一的氮素來源為大氣氮沉降，苔蘚枝葉直接接納和吸附大氣氮沉降。

3 有柄石韋和穗枝赤齒蘚在巖溶露石生態修復中應用的可能性和途徑

3.1 應用的可能性

穗枝赤齒蘚的生態功能和有柄石韋的生理耐旱性決定了它們應用于巖溶露石生態修復的可能性。其可能性有：①穗枝赤齒蘚是石生、耐旱、環境適應能力強的拓荒植物，其形成的結皮具有成土保土、保水、固肥功能，可為有柄石韋和其他生物生長提供基質，克服巖溶露石表層缺土、缺水、缺肥的障礙；②穗枝赤齒蘚結皮發育速度快，有柄石韋生于結皮中不需太多人工干預，管護成本低，生態服務具有持續性；③方法和技術逐步成熟，目前已有人工培育苔蘚結皮并用于干旱區的沙漠化治理，而有柄石韋田間栽培技術較成熟；④我國西南巖溶地區干旱是暫時的，氣候優越于干旱少雨的沙漠化地區，選擇穗枝赤齒蘚更容易適應我國西南巖溶地區石漠化環境，氣候條件具有優越性；⑤有柄石韋是多種中成藥的藥源，醫藥需求量大，市場長期大量收購，農戶可能愿意將有柄石韋植于巖溶露石表層，作為提高經濟收入的作物。

3.2 應用的途徑

目前關于穗枝赤齒蘚和有柄石韋應用于巖溶露石生態修復未有先例，若盲目開展此項工作可能難以實現預期效果，本文認為可以從以下四個方面逐步開展科學研究和嘗試。

(1) 調查巖溶露石生境狀況。重點調查巖溶坡耕地和經果林下的露石生境，掌握露石被遮陰情況；查明露石表層的巖溶微地貌類型，分析哪些微地貌有利于儲水積肥，以便確定從露石的最佳位置進行植被修復。

(2) 測定穗枝赤齒蘚結皮土壤水分和養分。利用監測土壤水分儀器測定不同天氣狀況下穗枝赤齒蘚結皮土壤水分，掌握結皮的水分墑情，以便確定植被修復的最佳時機；測定有柄石韋植物體和結皮土壤的有機碳、總氮、總磷、鉀等營養素的含量，掌握有柄石韋生長對營養元素的需求，配制適宜有柄石韋生長的土壤并適量介入露石表層，加快露石生態修復進程。

(3) 開展穗枝赤齒蘚結皮和有柄石韋培育試驗。選擇不同光照、不同坡向的露石表層進行穗枝赤齒蘚培育，研制快速培育穗枝赤齒蘚結皮技術；同時，在穗枝赤齒蘚結皮里進行有柄石韋栽培試驗，掌握栽培有柄石韋的高成活率技術。

(4) 將有柄石韋作為提高巖溶山區農民經濟收入的作物。在巖溶山區耕地上的露石和農戶庭院的露石表層植入穗枝赤齒蘚，在穗枝赤齒蘚結皮種植有柄石韋，這將形成可持續服務的生態藥材產業，增加農民收入。

4 結 語

巖溶露石生態修復是一項長期而艱巨的任務。穗枝赤齒蘚具有成土、保水、固肥功能和較強的耐旱性，它在露石表層能快速繁殖形成保水保肥的生物結皮，改變巖溶露石表層惡劣環境，為耐旱藥用植物有柄石韋的生長繁衍創造了優越環境。它們與巖溶露石表層環境契合程度高，具有持續的生態服務和經濟效益。目前，植物在少土、干旱、缺肥環境的適應性在巖溶露石生態修復中亟待提高，這需要加快穗枝赤齒蘚和有柄石韋的生態綜合適應性研究，開展培育試驗并推廣應用，在理論上產生突破、在實踐上為巖溶露石生態修復提供解決途徑。