兩種高密度條件下夏玉米主要農藝性狀與產量相關分析及通徑分析

白東升 洪德峰

（河南省新鄉市農業科學院 新鄉453003）

保障我國糧食安全，對實現全面建設小康社會的目標、構建社會主義和諧社會和推進社會主義新農村建設具有十分重要的意義[1]。而我國玉米的單產還處在較低的水平，這說明我國在玉米單產的提高方面尚有巨大潛力[2-7]。

玉米單產受到株高、倒伏、穗行數、行粒數和千粒重等農藝性狀及產量性狀共同作用，同時各性狀之間亦相互影響且對籽粒產量的作用貢獻大小各不相同，各農藝性狀及產量性狀間存在相關性[8-14]。因此對一個性狀的選擇會影響到另一性狀的遺傳效果。玉米的整體產量，則受密度（實收穗數）和單株產量的影響。在高產高效育種過程中，前人對性狀選擇的側重點也不同。梁曉玲研究認為千粒重、穗粗、穗長對玉米產量影響較大[15]。楊金慧等認為在產量影響因子中占主導地位的是行粒數、穗行數和百粒重[16]。何代元等研究認為穗長、穗粗和出籽率對產量的影響較大[17]。張秀卿、李清超等研究表明單穗粒重是玉米產量的重要指標[18-19]。Nataraj 等[20]研究玉米產量構成的相關性以及通徑系數表明，玉米的行粒數、百粒重、穗重、穗粒數、株高、穗粗、穗長與玉米產量有直接影響。前人研究的試驗材料，都是在低密度（52 500～67 500 株/hm2）條件下完成的，有關高密度（75 000～90 000 株/hm2）條件下農藝性狀對夏玉米產量的影響報道較少。

本研究旨在對兩種高密度條件下影響玉米產量的主要農藝性狀進行遺傳相關和通徑分析，明確各農藝性狀在玉米籽粒產量組成中的相對重要性，從而為培育和生產上選擇高產玉米雜交種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2018 年試驗品種為邦玉 359、德發 5 號、NK718、NK815、冀玉 5817、云臺玉 39、迪卡 653、新單 61、農大 372、蘇玉 41、迪卡 667、豫單 9953、澤玉 8911；2019 年試驗品種為登海 605、魯單 9088、中博 510、慶玉 9 號、豫單1851、MC812、冀玉 3421、道玉 1 號、華皖 617、HG392、登海 111、豐德存玉 10 號、鄭單309，對照品種為鄭單958。品種皆由玉米產業技術體系黃淮海片區16 個綜合試驗站提供。

1.2 試驗地基本情況

本試驗于2018 年、2019 年在河南省新鄉市農業科學院輝縣試驗基地實施，試驗地位于輝縣市湖橋鄉三小營村，海拔 1 372 m，緯度 35°27′、經度 113°45′，前茬作物為小麥。常年玉米生長季≥10℃積溫3 400℃左右，降水量428 mm 左右，日照時數950 h左右。試驗地為潮土，土壤有機質含量22.7 g/kg、全氮 1.51 g/kg、有效磷 27.9 mg/kg、速效鉀 186 mg/kg[21]。

1.3 試驗設置

種植密度設為 75 000 株/hm2和 9 000 株/hm22 個水平，采用裂區設計，以密度為主處理，品種為副處理，3 次重復，各處理內完全隨機區組排列。每個小區種植6 行，行距0.6 m，行長6 m。按照高產田標準進行田間管理。基肥（復合肥氮磷鉀含量為15∶15∶15）施入 300 kg/hm2，于拔節期追施尿素 600 kg/hm2，播種后澆蒙頭水，保證出苗整齊一致。

1.4 農藝性狀調查及考種

在灌漿期選擇長勢均勻一致的植株進行株高、穗位的測量。收獲期調查倒伏率、空稈率收獲中間4 行進行計產與考種，測定穗長、穗粗、穗行數、行粒數、穗軸粗、百粒重、容重，計算產量。收獲5 株進行干物質測定，計算經濟系數。將容重、株高、穗位、穗長、穗粗、穗行數、行粒數、穗軸粗、百粒重、空稈率、倒伏率和經濟系數等農藝性狀分別記為X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8、X9、X10、X11、X12,產量記為“Y”。

1.5 數據處理與分析

采用Excel 2007 進行數據整理，利用SPSS 17.0系統進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同高密度下產量結果分析

對不同年份不同品種間產量進行方差分析可知（表1），品種間存在顯著或極顯著差異，重復間沒有差異，年份間也不存在差異。由此說明試驗數據具有統計學意義，可進行下一步分析。

2.2 產量與農藝性狀相關與通徑分析

2.2.1 不同高密度下產量與農藝性狀的遺傳相關分析 將兩種高密度條件下不同農藝性狀與產量的相關分析列于表3 和表4。在不同密度下，農藝性狀與產量的相關系數不一致。在75 000 株/hm2密度下，與產量正相關的農藝性狀為容重、株高、穗長、穗粗、行粒數和經濟系數，其余皆負相關，相關性最大的性狀為株高，值為0.339，其次為經濟系數，值為0.323。在90 000 株/hm2密度下，與產量正相關的農藝性狀為容重、穗行數、行粒數、穗軸粗、空稈率和經濟系數，其余皆為負相關，相關性最大的性狀為容重，相關系數為0.587，達到極顯著水平，其次為經濟系數，相關系數為0.340，倒伏率與產量呈極顯著負相關。

表1 品種間方差分析

量26產0.13 0.339.013.078.147.253.299.355 1-00.11 0.090-00.172-0-0-0-00.323數系4963172318*552110*63濟.2.00.00.0.2.411 0.10.00.3.461 0.21經00--00---0-率3434926707伏1倒-0.26-0.10 0.30-0.13 0.22-0.03 0.12-0.00 0.10-0.14率稈24.2 91 1空0.238 0.00.305 0.218 0.044 0.200 0.041 0.019-0重6822*12粒2**0.15 0.15 0.16 0.1585.30 0.21 0.111數百0.64-------系關相1****7051傳 粗39071遺軸0.22 0.60.50.22 0.18 0.170.35的-----狀性藝數2**82農 粒82*90*1各行-0.11 0.30.30.520 0.29-0.07下度2 密 數91032481/h m 行.0.0.11穗0.188-0-0-00.1 0株00 0 7 5粗.37 8*998 0.141 2穗-0.07 0.2-表長42*9穗1-0.00 0.460.36高*位.1 273*1穗-00.67高0株1-0.11重容1數重高高長粗數數粗重率率系量容株位 行粒 粒稈伏穗穗穗穗行軸百空倒濟產經

**量7*9696663703565750303*40產0.58.0.0.0.0.31-0-0-0-00.00.00.1-00.0.3-0.49 0數**系0810746*濟20*0.0.228 0.00.10.12179*0.141 1經0.5-0--0.361-0.47-0.50.262-率9*7335562伏1倒-0.41 0.08 0.21 0.06 0.25 0.08 0.12-0.006 0.33-0.075率4678154**1稈1空0.22 0.29 0.36 0.27-0.09-0.04-0.09 0.542-0.18重**粒2*76.093.106.1 0.6200.2 43.1 47 1 00百.2 000.377 00數-------系關相3 21*傳粗63321遺軸0.230.02 0.26 0.090.06 0.05 0.39的---狀性藝數803**29農 粒1各行-0.05 0.31 0.36 0.615 0.26 0.33下度2 密 數3532861/h m 行1穗0.20.06 0.12 0.00.29株00090粗.3 611586 0.030穗0.10.01 3--0-表長944*56穗0.00.380.31高*位.094 97*1穗-00.6高8株1-0.17重容1數重高高長粗數數粗重率率系量容株位 行粒 粒稈伏穗穗穗穗行軸百空倒濟產經

2.2.2 不同高密度下產量與農藝性狀的相關通徑分析 通過逐步回歸分析可知，在75 000 株/hm2密度條件下，產量與各農藝性狀的線性回歸方程：Y=349.734 -0.044X1+0.175X2+0.889X3-0.879X4+14.137X5-10.995X6+2.727X7+6.100X8-3.579X9-25.414X10-2.726X11+969.614X12。在 90 000 株/hm2密度條件下，產量與各農藝性狀的線性回歸方程：Y=-1 198.691 +1.470X1+1.991X2-2.364X3-34.275X4+88.775X5-16.850X6+16.289X7+26.414X8+4.842X9-7.511X10-1.601X11+572.508X12。

農藝性狀因子Xi對產量的直接通徑系數就是標準系數，其間接通徑系數為相關系數與直接通徑系數之積。將兩種高密度條件下產量與各農藝性狀的通徑系數列于表5 和表6。通過通徑分析可知，在 75 000 株/hm2密度條件下，對產量直接效應貢獻最大的是經濟系數，其次為穗位、行粒數、穗軸粗，對產量直接負效應影響最大的是空稈率、倒伏率、穗行數。在90 000 株/hm2密度條件下，對產量直接效應貢獻最大的是行粒數（1.119），其次為容重、穗軸粗、株高，對產量直接負效應影響最大的是穗長、穗位、穗行數。

通過間接通徑系數可知，在兩種高密度條件下，12 個與產量相關的農藝性狀互相影響，影響大小各不相同。在75 000 株/hm2密度條件下綜合來看，容重、百粒重、經濟系數通過各性狀因子對產量正效應影響多于負效應影響；穗軸粗及空稈率則是通過各性狀因子對產量負效應影響多于正效應影響。在90 000 株/hm2密度條件下，綜合來看，行粒數、百粒重通過各性狀因子對產量正效應影響多于負效應影響；株高、穗位、穗長、穗粗、倒伏率則是通過各性狀因子對產量負效應影響多于正效應影響。盡管穗行數通過各個性狀因子影響為正效應，但是影響較小，可以忽略。

決策系數可以綜合反應自變量對因變量的貢獻，是通徑分析中的決策指標。決策系數 R2（j）=2×PiY×riY-（PiY）2，其中 PiY為自變量 i 與響應變量之間的直接通徑系數；riY為自變量i 與響應變量之間的相關系數。計算各農藝性狀的決策系數結果見表7。在兩種高密度下，各性狀因子對產量的決策系數影響不同，在 75 000 株/hm2密度下，株高、穗粗、行粒數、百粒重、倒伏率、經濟系數等性狀對產量起到正效應，其余為負效應，而在90 000/hm2密度下，僅容重、倒伏率、經濟系數對產量起到正效應，其余皆為負效應。

0.15 8 0.04 0148183737-0.01-0.01 0.13 0.26-0.09-0.01-0.19 0.29-0.16 0.10 4 0.04 10303030804-0.12 0.05-0.09 0.01-0.05 0.00-0.04 0.05 0.1 8803390471044-0.17-0.01-0.23-0.16-0.03-0.14-0.03-0.01 0.21 0.1-0.3 8144454643096032822888 0.10.00.00.0-0.00.10.00.00.0-0.0 0.0析分3190713225254916030103徑0.00.00.00.00.0 0.00.00.0 0.00.00.0通--------的間之21737500571467412430狀0.0.0.0.1.00.00.00.0.008.00.0性-0000---00-藝農與量.061.0 59.057.065.133產-00.030 0.001 0.040-00.023-00.125-00.010-0下度2 密08222/h m 0.020 0.004 0.016.007 00.01 0.016 0.010 0.00 0.00 0.01 0.01株---00057 01933254531 40.000.01-0.00-0.00 0.000.01-0.00 0.000.00-0.00 0.00表27241769654數系0.03-0.16 0.09 0.07-0.00 0.09-0.12-0.03 0.07 0.07-0.00徑通接6 5596間764113-0.00 0.03 0.02 0.00-0.00 0.02-0.03-0.00 0.00-0.00 0.00 6 036 03 000.0 0.00數5516 030.0 0.00906系0.0-0.00.00-0.00.00-0.0-0.00徑通接直255548235424924183469536-0.0 0.00.2-0.0 0.0-0.3 0.10.1-0.2-0.7-0.3 0.6狀重高位長粗數數粗重率率數系性容株穗穗穗行粒軸粒桿伏穗行穗百空倒濟經

773912198 0.1037723-0.00.0-0.00-0.05 0.1-0.04 0.16-0.04 0.08-0.04 0743053126426203623770 0.2.0-0-0.1-0.0-0.1-0.0-0.0 0.0-0.00.00.0 0709110803010316030208 0.00.00.00.0.0.0.0.0.0-0-0-00.0-0-00.0.21767377032855116 00.020.068 0.0.0.1-00.10.00.00.063-00.202.015 0.037.00461 10 0 0.0.0.001析-0.041-00.008-0-0.061 0.085-00.075分徑通的70567間0.003 0.022 0.005 0.007之-0.01 0.02 0.035 0.01 0.019-0.05-0.00-狀性藝10001101001農與0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00量產下7 1009度311236 2 密0.01 0.000.00-0.000.01-0.01-0.000.01-0.000.00-0.00 m/h株653606084 0 0 0201 0 00.00 0.02 0.02 0.00.00 0.04 0.00 0.04 0.01 0.00 0.0 9---------5表67341812352535352022數09系0.00.0-0.0-0.0-0.0-0.0-0.0-0.0-0.0-0.0-0.0-徑通接間17673701060230280801 0.0.0.0.0.0.0.0-0-00.0-0-0.03 0.0-0-0-00.0 055512343446數.1.055.0.238.1.039.1.031.1.205.3系0-0-00-00-00-00-0徑通接直202674191776 0.833 0.592.6.7.5.1.2.2-0-00.321-0100.701 0.356-0-00.334狀重高位長粗數數粗重率率數系性容株穗穗穗行粒軸粒桿伏穗行穗百空倒濟經

表6 不同農藝性狀對產量的決策系數

3 結論與討論

呂瑩瑩、賈亞濤等研究認為，對產量的相關性大小依次為出籽率、百粒重、穗粒數、行粒數、穗行數、穗長、穗粗、軸粗、禿頂[22-23]。閆海霞則認為，增加穗長，提高出籽率和百粒重，并兼顧其他性狀是夏玉米獲得高產的有效途徑[24]。本試驗中，通過對參試品種的相關分析表明，在75 000 株/hm2密度下，容重、株高、穗長、穗粗、行粒數和經濟系數與產量關系為正相關，而在90 000 株/hm2密度下，容重、穗行數、行粒數、軸粗、空稈率和經濟系數與產量關系為正相關。在兩種高密下，容重、行粒數和經濟系數共同與產量表現為正相關。前人對品種的通徑分析中，廣成等研究認為穗粗、穗行、禿尖、百粒重是玉米產量高低的決定性因素[25]，而何代元認為，要獲得高產玉米雜交種，應著重注意果穗長又粗、出籽率高而穗行數不太多的基因型[17]。同時要協調好穗長與穗粗，出籽率與穗粗、穗行數之間的關系。本研究中，在75 000 株/hm2密度條件下，容重、百粒重、經濟系數通過各性狀因子對產量正效應影響多于負效應影響，穗軸粗及空稈率則是通過各性狀因子對產量負效應影響多于正效應影響。在90 000 株/hm2密度條件下，行粒數、百粒重通過各性狀因子對產量正效應影響多于負效應影響，株高、穗位、穗長、穗粗、倒伏率則是通過各性狀因子對產量負效應影響多于正效應影響。