突破難點(diǎn)“基因在染色體上的位置判斷”

>>>任園園 申 博

基因在染色體上的位置判斷是高中生物遺傳規(guī)律知識(shí)中的重難點(diǎn)，涉及的考點(diǎn)有：基因的分離定律和自由組合定律、基因和性狀的關(guān)系、伴性遺傳、基因突變、染色體變異等。這部分內(nèi)容具有綜合性強(qiáng)、難度高的特點(diǎn)，考查方式多為與遺傳規(guī)律相關(guān)的基因型的推斷及實(shí)驗(yàn)思路的設(shè)計(jì)和分析。

近五年全國(guó)卷考查情況：

2020年 全國(guó)卷Ⅰ5題2019年 全國(guó)卷Ⅰ32題2018年 全國(guó)卷Ⅰ32題、全國(guó)卷Ⅲ31題2017年 全國(guó)卷Ⅰ32題、全國(guó)卷Ⅲ32題2016年 全國(guó)卷Ⅰ32題、全國(guó)卷Ⅱ6題、全國(guó)卷Ⅲ6題

基因在染色體上位置判斷的難點(diǎn)部分可分為兩大類型：一是多對(duì)等位基因位置的判斷；二是與遺傳變異相結(jié)合，判斷某對(duì)等位基因的位置。本文以典型習(xí)題為切入點(diǎn)，對(duì)兩大類型問(wèn)題的解題方法進(jìn)行分析總結(jié)。

一、多對(duì)等位基因位置判斷（以兩對(duì)等位基因?yàn)槔M(jìn)行分析）

（一）基因都在常染色體上

兩對(duì)等位基因在常染色體上的位置有兩種情況：兩對(duì)等位基因位于不同對(duì)同源染色體上，彼此之間獨(dú)立遺傳，符合基因的自由組合定律；兩對(duì)等位基因連鎖，位于一對(duì)同源染色體上。

突破方法：對(duì)于雌雄同株的植物來(lái)說(shuō)，選多對(duì)具有相對(duì)性狀的純合的親本（AABB×aabb或AAbb×aaBB）進(jìn)行雜交得到F1(AaBb)，F(xiàn)1自交得到F2，觀察并統(tǒng)計(jì)F2的表現(xiàn)型及比例。若F2出現(xiàn)9:3:3:1或其變式（如9:6:1），則兩對(duì)等位基因位于兩對(duì)同源染色體上；若F2出現(xiàn)3:1或其變式（親本組合為AABB×aabb），以及F2出現(xiàn)2:1:1或其變式（親本組合為AAbb×aaBB），則兩對(duì)等位基因位于一對(duì)同源染色體上。

對(duì)于雌雄異株的植物和動(dòng)物來(lái)說(shuō)，選多對(duì)具有相對(duì)性狀的純合的親本（AABB×aabb或AAbb×aaBB）進(jìn)行雜交得到F1(AaBb)，對(duì)F1測(cè)交得到F2，觀察并統(tǒng)計(jì)F2的表現(xiàn)型及比例。若F2出現(xiàn)1:1:1:1或其變式（如1:2:1），則兩對(duì)等位基因位于兩對(duì)同源染色體上。若F2出現(xiàn)1:1，則兩對(duì)等位基因位于一對(duì)同源染色體上（不考慮交叉互換）。

【經(jīng)典例題】已知某雌雄同株植物的花色由兩對(duì)常染色體上等位基因G（g）和F（f）控制，花色有紫花（G_ff）、紅花（G_Ff）、白花（G_FF、gg__）三種。現(xiàn)有四種基因型的純合個(gè)體（基因型已知），請(qǐng)?jiān)O(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)探究?jī)蓪?duì)等位基因的位置關(guān)系，并預(yù)期實(shí)驗(yàn)結(jié)果與結(jié)論（不考慮交叉互換）。

答案：選多對(duì)基因型為GGFF、ggff親本進(jìn)行雜交得到F1，F(xiàn)1自交得到F2，觀察并統(tǒng)計(jì)F2的花色及比例。

預(yù)期實(shí)驗(yàn)結(jié)果與結(jié)論：①若子代的花色及比例為紫花∶紅花∶白花=3∶6∶7，則G、g和F、f基因分別位于兩對(duì)同源染色體上；②若子代的花色及比例為紅花∶白花=1∶1，則G、g和F、f基因位于一對(duì)同源染色體上，且G和F在同一條染色體上，g和f在同一條染色體上。（答案不唯一）

分析：多對(duì)常染色體上等位基因的位置，可通過(guò)雙雜合子的自交或測(cè)交結(jié)果判斷。因此，親本基因型為GGFF、ggff，得到雙雜合子GgFf，由于該植物雌雄同株，可直接進(jìn)行雜合子自交。再采用“逆向思維”方法，從實(shí)驗(yàn)結(jié)論入手，逆推實(shí)驗(yàn)結(jié)果。兩對(duì)位于常染色體上的等位基因位置關(guān)系：分別位于兩對(duì)同源染色體上；位于一對(duì)同源染色體上，由于親本基因型為GGFF、ggff，所以G和F連鎖，g和f連鎖。再對(duì)以上兩種情況分別進(jìn)行分析即可。

總結(jié)：通過(guò)雙雜合子的自交或測(cè)交結(jié)果，判斷多對(duì)常染色體上等位基因的位置。

（二）基因分別在常、X染色體上

突破方法：兩對(duì)等位基因分別在常染色體和X染色體上，符合基因的自由組合定律，且其中一對(duì)性狀在遺傳上與性別相關(guān)聯(lián)。通過(guò)“雌隱雄顯法（XY型）”——隱性純合的雌性個(gè)體（aaXbXb）與顯性純合的雄性個(gè)體（AAXBY）雜交，觀察并統(tǒng)計(jì)后代的表現(xiàn)型及比例。若后代中某基因控制的性狀，雌性個(gè)體全表現(xiàn)為顯性性狀，雄性個(gè)體全表現(xiàn)為隱性性狀，則該基因位于X染色體上；若后代兩對(duì)性狀表現(xiàn)型及比例在雌性和雄性個(gè)體中相同，則兩對(duì)基因都在常染色體上。

若為ZW型性別決定，則相反，“雄隱雌顯”——隱性純合的雄性個(gè)體（aaZbZb）與顯性純合的雌性個(gè)體（AAZBW）雜交，觀察并統(tǒng)計(jì)后代的表現(xiàn)型及比例。若后代中某基因控制的性狀，雌性個(gè)體全表現(xiàn)為隱性性狀，雄性個(gè)體全表現(xiàn)為顯性性狀，則該基因位于Z染色體上；若后代兩對(duì)性狀表現(xiàn)型及比例在雌性和雄性個(gè)體中相同，則兩對(duì)基因都在常染色體上。

若不知兩對(duì)相對(duì)性狀的顯隱性，可通過(guò)具有相對(duì)性狀的純合親本正、反交，觀察并統(tǒng)計(jì)后代的表現(xiàn)型及比例。若正、反交實(shí)驗(yàn)中有其中一組，后代中某基因控制的性狀，雌性個(gè)體全表現(xiàn)為顯性性狀，雄性個(gè)體全表現(xiàn)為隱性性狀，則該基因位于X染色體上；若后代兩對(duì)性狀表現(xiàn)型及比例在雌性和雄性個(gè)體中相同，則兩對(duì)基因都在常染色體上。若正、反交實(shí)驗(yàn)中有其中一組，后代中某基因控制的性狀，雌性個(gè)體全表現(xiàn)為隱性性狀，雄性個(gè)體全表現(xiàn)為顯性性狀，則該基因位于Z染色體上。

【經(jīng)典例題】研究表明，某動(dòng)物性別決定為XY型，毛色有白色、棕色、黑色三種，受兩對(duì)獨(dú)立遺傳的基因A、a和B、b共同控制，基因與性狀的關(guān)系如圖1所示。現(xiàn)有若干純合的黑色和白色個(gè)體，進(jìn)行如圖2的雜交實(shí)驗(yàn)，不考慮X與Y的同源區(qū)段。

控制該動(dòng)物毛色的相關(guān)基因B、b位于_____染色體上，實(shí)驗(yàn)2中親本的基因型為_(kāi)______。

答案：X aaXbXb和AAXBY

分析：實(shí)驗(yàn)1和實(shí)驗(yàn)2構(gòu)成了正、反交實(shí)驗(yàn)，根據(jù)實(shí)驗(yàn)1無(wú)法判斷兩對(duì)基因的位置是否在性染色體上，因此繼續(xù)分析實(shí)驗(yàn)2。實(shí)驗(yàn)2中，雌性全為黑色，雄性全為棕色，在不同的性別中表現(xiàn)型不同，肯定有基因位于X染色體上。雌性全為黑色，雄性全為棕色，因此F1都有A基因。雌性黑色，有B基因；雄性沒(méi)有B基因?qū)⒆厣D(zhuǎn)變?yōu)楹谏訠、b基因位于X染色體上。由于兩對(duì)基因獨(dú)立遺傳，所以A、a基因位于常染色體上，故實(shí)驗(yàn)2中親本的基因型為aaXbXb和AAXBY。

總結(jié)：多對(duì)等位基因獨(dú)立遺傳，可以通過(guò)“雌隱雄顯法（XY型）”——隱性純合的雌性個(gè)體與顯性純合的雄性個(gè)體雜交判斷伴X遺傳存在與否。若為ZW型性別決定，則相反，“雄隱雌顯法”——隱性純合的雄性個(gè)體與顯性純合的雌性個(gè)體雜交判斷。若不知顯隱性，可通過(guò)具有相對(duì)性狀的純合親本正、反交判斷伴性遺傳存在與否。若與性別相關(guān)聯(lián)，則有一對(duì)等位基因在性染色體上。

（三）基因在X染色體上

多對(duì)等位基因都在X染色體上的題目較為少見(jiàn)。基因在X染色體上會(huì)與性別相關(guān)聯(lián)，兩對(duì)等位基因都在X染色體上時(shí)，兩對(duì)性狀都會(huì)與性別相關(guān)聯(lián)，且兩對(duì)性狀對(duì)應(yīng)的基因會(huì)出現(xiàn)連鎖。

突破方法：通過(guò)“雌隱雄顯法（XY型）”——隱性純合的雌性個(gè)體（XabXab）與顯性純合的雄性個(gè)體（XABY）雜交，若后代雌性個(gè)體(XABXab)兩對(duì)性狀都表現(xiàn)為顯性，雄性個(gè)體（XabY）兩對(duì)性狀都表現(xiàn)為隱性，則兩對(duì)等位基因都在X染色體上。

若為ZW型性別決定，則相反，“雄隱雌顯法”——隱性純合的雄性個(gè)體（ZabZab）與顯性純合的雌性個(gè)體（ZABW）雜交，若后代雌性個(gè)體(ZabW)兩對(duì)性狀都表現(xiàn)為隱性，雄性個(gè)體（ZABZab）兩對(duì)性狀都表現(xiàn)為顯性，則兩對(duì)等位基因都在Z染色體上。

若不知顯隱性，可通過(guò)具有相對(duì)性狀的純合親本正、反交判斷。若正、反交實(shí)驗(yàn)中有其中一組，后代雌性個(gè)體(XABXab)兩對(duì)性狀都表現(xiàn)為顯性，雄性個(gè)體（XabY）兩對(duì)性狀都表現(xiàn)為隱性，則兩對(duì)等位基因都在X染色體上。若正、反交實(shí)驗(yàn)中有其中一組，后代雌性個(gè)體(ZabW)兩對(duì)性狀都表現(xiàn)為隱性，雄性個(gè)體（ZABZab）兩對(duì)性狀都表現(xiàn)為顯性，則兩對(duì)等位基因都在Z染色體上。

【經(jīng)典例題】某興趣小組查閱資料得知：果蠅的紅眼（W）對(duì)白眼（w）為顯性，直剛毛(SN)對(duì)焦剛毛(sn)為顯性，且兩對(duì)等位基因都在X染色體上。該小組欲通過(guò)雜交實(shí)驗(yàn)證明兩對(duì)等位基因的位置都在X染色體上。請(qǐng)你幫助他們?cè)O(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)，并預(yù)期實(shí)驗(yàn)結(jié)果。

答案：選多對(duì)焦剛毛白眼雌果蠅與直剛毛紅眼純合雄果蠅進(jìn)行雜交，觀察并統(tǒng)計(jì)后代表現(xiàn)型及比例。預(yù)期實(shí)驗(yàn)結(jié)果：后代雌性全表現(xiàn)為直剛毛紅眼，雄性全表現(xiàn)為焦剛毛白眼。

總結(jié)：多對(duì)等位基因遺傳，可以通過(guò)“雌隱雄顯法（XY型）”——隱性純合的雌性個(gè)體與顯性純合的雄性個(gè)體雜交判斷多對(duì)等位基因是否都伴X遺傳。若為ZW型性別決定，則相反，“雄隱雌顯法”——隱性純合的雄性個(gè)體與顯性純合的雌性個(gè)體雜交判斷。若不知顯隱性，可通過(guò)具有相對(duì)性狀的純合親本正、反交判斷。若每對(duì)性狀在遺傳上都與性別相關(guān)聯(lián)，且兩對(duì)性狀出現(xiàn)連鎖現(xiàn)象，則多對(duì)等位基因都在X染色體上。

二、變異個(gè)體某對(duì)等位基因位置判斷

（一）與基因突變相結(jié)合，等位基因位置判斷

突破方法：發(fā)生隱性突變的個(gè)體，與已有相同性狀的個(gè)體是否為同一基因控制，可將基因突變的個(gè)體與隱性個(gè)體雜交，若后代表現(xiàn)為隱性，則與該隱性個(gè)體基因位置相同；若后代表現(xiàn)為顯性，則與該隱性個(gè)體基因位置不同。

【經(jīng)典例題】一對(duì)相對(duì)性狀可受多對(duì)等位基因控制，如某種植物花的紫色（顯性）和白色（隱性）這對(duì)相對(duì)性狀就受多對(duì)等位基因控制。科學(xué)家已從該種植物的一個(gè)紫花品系中選育出5個(gè)基因型不同的白花品系，且這5個(gè)白花品系與該紫花品系都只有一對(duì)等位基因存在差異。某同學(xué)在大量種植該紫花品系時(shí)，偶然發(fā)現(xiàn)了1株白花植株，將其自交，后代均表現(xiàn)為白花。假設(shè)該白花植株與紫花品系也只有一對(duì)等位基因存在差異，若要通過(guò)雜交實(shí)驗(yàn)來(lái)確定該白花植株是一個(gè)新等位基因突變?cè)斐傻模疫€是屬于上述5個(gè)白花品系中的一個(gè)，請(qǐng)寫(xiě)出該實(shí)驗(yàn)的思路并預(yù)期實(shí)驗(yàn)結(jié)果和結(jié)論。

答案：該白花（隱性）植株的后代分別與5個(gè)白花品系雜交，觀察子代顏色。在5個(gè)雜交組合中，如果子代全部為紫色，說(shuō)明該白花植株是新基因突變形成的；在5個(gè)雜交組合中，如果4個(gè)組合的子代為紫色，一個(gè)組合的子代為白色，說(shuō)明該白花植株屬于這5個(gè)白花品系之一。

分析：該白花植株與紫花品系只有一對(duì)等位基因存在差異，如果屬于上述5個(gè)白花品系，則與其中一個(gè)品系的基因型相同，與5個(gè)品系雜交后代中，有一個(gè)組合的子代為白色，4個(gè)組合的子代為紫色。如果不屬于上述5個(gè)白花品系，則與5個(gè)品系基因都不相同，與5個(gè)品系雜交后代中，5個(gè)組合的子代都為紫色。

總結(jié)：將基因突變的個(gè)體與隱性個(gè)體雜交，若后代表現(xiàn)為隱性，則與該隱性個(gè)體基因位置相同；若后代表現(xiàn)為顯性，則與該隱性個(gè)體基因位置不同。

（二）與染色體數(shù)目變異相結(jié)合，等位基因位置判斷

1.與三體相結(jié)合，等位基因位置判斷

突破方法：某對(duì)等位基因的位置，可通過(guò)三體個(gè)體判斷。顯性純合三體與正常隱性個(gè)體雜交得到F1，選出F1中三體個(gè)體再進(jìn)行測(cè)交得到F2，觀察并統(tǒng)計(jì)F2表現(xiàn)型及比例。若該基因位于三體染色體上，F(xiàn)1中三體個(gè)體基因型為 AAa，F(xiàn)2基因型為 AAa∶aa∶Aaa∶Aa=1∶1∶2∶2，F(xiàn)2表現(xiàn)型比例為5∶1。若該基因不在三體染色體上，F(xiàn)1中三體個(gè)體基因型為Aa，F(xiàn)2表現(xiàn)型比例為 1∶1。

注意，不用F1中三體個(gè)體間相互雜交（等同于自交）的原因是，若該基因在三體染色體上，則F1三體的基因型為AAa，后代表現(xiàn)型和比例計(jì)算較為復(fù)雜。

【經(jīng)典例題】多一條IV號(hào)染色體的三體果蠅可以正常生活且能正常減數(shù)分裂，但性狀和正常個(gè)體不同，可用于遺傳學(xué)研究。果蠅的正常眼(E)對(duì)無(wú)眼(e)是顯性，等位基因位于常染色體上。現(xiàn)利用無(wú)眼果蠅與純合的正常眼IV號(hào)染色體三體果蠅交配，探究無(wú)眼基因是否位于IV號(hào)染色體上。

實(shí)驗(yàn)步驟：①用無(wú)眼果蠅與純合正常眼三體果蠅雜交，得F1；

②將F1中三體果蠅與_________交配，得F2；

③觀察并統(tǒng)計(jì)F2的表現(xiàn)型及比例。

結(jié)果預(yù)測(cè)：若F2中____________，則說(shuō)明無(wú)眼基因位于IV號(hào)染色體上；

若F2中_____________，則說(shuō)明無(wú)眼基因不在IV號(hào)染色體上。

答案：無(wú)眼果蠅 正常眼∶無(wú)眼 =5∶1 正常眼∶無(wú)眼 =1∶1

分析：采用“逆向思維”的方法，從實(shí)驗(yàn)結(jié)論入手，逆推實(shí)驗(yàn)結(jié)果。如果無(wú)眼基因在（不在）IV號(hào)染色體上，則F1三體基因型為EEe(Ee)。只需判斷F1的基因型，對(duì)F1進(jìn)行測(cè)交，分別討論即可。

總結(jié)：顯性純合三體與正常隱性個(gè)體雜交得到F1，選出F1中三體個(gè)體再進(jìn)行測(cè)交得到F2，根據(jù)后代表現(xiàn)型和比例判斷。

2.與單體相結(jié)合，等位基因位置判斷

突破方法：突變體對(duì)應(yīng)基因的位置判斷，可與單體結(jié)合判斷。突變體AA分別與各單體雜交得到F1，選F1中與突變體相同性狀的單體進(jìn)行自交，根據(jù)后代表現(xiàn)型和比例判斷。如果基因在該單體染色體上，F(xiàn)1中與突變體相同性狀的單體的基因型為A0，自交后代AA∶A0∶00=1∶2∶1；如果基因不在該單體染色體上，F(xiàn)1中與突變體相同性狀的單體的基因型為AA，自交后代全為AA。

注意，不用F1中與突變體相同性狀的單體進(jìn)行測(cè)交的原因是，測(cè)交無(wú)法判斷基因的位置。

【經(jīng)典例題】利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)將抗蟲(chóng)基因A 和抗除草劑基因R轉(zhuǎn)入煙草（2n=48），獲得某個(gè)煙草品系。已知基因A位于7號(hào)染色體，為了鑒定基因R所在的染色體編號(hào)及與基因A的位置關(guān)系（如圖I、II、III），可將該煙草品系與普通煙草單體（2n-1=47，共24個(gè)單體品系可選擇）進(jìn)行雜交（缺失一對(duì)同源染色體會(huì)導(dǎo)致胚胎無(wú)法發(fā)育，不考慮染色體片段交換）。

判斷：若基因位置為II，可通過(guò)F1中抗除草劑單體自交的方法來(lái)確認(rèn)R所在染色體編號(hào)。

答案：略。

分析：若基因位置為II，該個(gè)體分別與24個(gè)普通煙草單體雜交得到F1，如果抗除草劑的基因位于某種品系的單體上，選F1中抗除草劑單體個(gè)體RO自交，后代的基因型及比例是 RR∶RO∶OO=1∶2∶1，其中 OO個(gè)體由于 2條染色體缺失而導(dǎo)致胚胎不發(fā)育，因此F1中抗除草劑單體自交后代都表現(xiàn)為抗除草劑。如果不位于該單體上，則抗除草劑∶不抗除草劑=3∶1。因此，可通過(guò)F1中抗除草劑單體自交的方法來(lái)確認(rèn)R所在染色體編號(hào)。

總結(jié)：突變體分別與各單體雜交得到F1，選F1中與突變體相同性狀的單體進(jìn)行自交，根據(jù)后代表現(xiàn)型和比例判斷。

基因在染色體上位置判斷的相關(guān)問(wèn)題，都有相應(yīng)套路，在本文所總結(jié)的套路之外，還會(huì)有一些特殊情況，需要根據(jù)具體問(wèn)題具體分析。認(rèn)真思考，真正理清思路，才能在復(fù)雜的情況下融會(huì)貫通。