黃鰭金槍魚5月齡幼魚形態性狀對體質量的相關性及通徑分析

方 偉 ，周勝杰 ，趙 旺，楊 蕊，胡 靜，于 剛，馬振華

（1.中國水產科學研究院南海水產研究所熱帶水產研究開發中心，海南 三亞 572018；2.農業農村部南海漁業資源開發利用重點試驗室，廣東 廣州 510300；3.三亞熱帶水產研究院，海南 三亞 572018）

黃鰭金槍魚 (Thunnus albacores) 隸屬鱸形目、鯖亞目、鯖科、金槍魚屬，俗稱鮪魚、吞拿魚[1]，是一種生活在海洋中上層、距離海洋表層水溫8 ℃以內水域的高度跨洋性洄游魚類[2-4]，主要分布于太平洋、印度洋、大西洋的熱帶、亞熱帶及溫帶廣闊海域，以赤道附近最多，國內的黃鰭金槍魚主要分布在南海和臺灣附近海域[5-9]。其肉質鮮嫩、營養豐富、綠色無污染[10-11]，已成為當今世界海洋漁業發展中最具開發價值的魚種之一。目前針對黃鰭金槍魚的研究已涉及種群多樣性[12-14]、生理生化[15-17]、營養[18-20]、基因組學[21-23]等方面，但其人工繁育卻鮮有報道。缺乏系統的優良性狀選育研究導致其人工繁育效果不理想且難以推廣應用。體質量是動物遺傳親本選育的常見指標，結合形態性狀對體質量進行通徑分析可有效提高育種效率[24-27]。目前，國內通過研究形態性狀與體質量的相互關系來實現優勢性狀的篩選已廣泛應用于動植物的苗種繁育，尤其是水產類的親本選育。魏海軍等[28]在仙女蛤 (Callista erycina) 選育過程中發現，各表型形態性狀間均呈極顯著相關，通徑分析結果確定殼寬為主要選擇性狀；劉文廣等[29]發現華貴櫛孔扇貝 (Mimachlamys nobilis) 不同貝齡的形態性狀對體質量相關系數最高的是尾殼長，而通徑系數最小的是尾殼寬；吳水清等[30]發現雜交石斑魚 [斜帶石斑魚 (Epinephelus coioides) ×赤點石斑魚 (E.akaara)]與親本的生長存在差異，并確定雜交子代形態性狀更偏向于母本。在魚類選育的研究中往往以成魚為對象進行多元分析，但不同生長階段的選育指標可能存在明顯差異。因此，研究幼魚形態性狀對體質量的影響有利于盡早開展幼魚階段的選育工作，減少育種工作量并提高育種效率。本研究對5 月齡黃鰭金槍魚進行隨機采樣，獲取其體質量和形態性狀的相關數據，采用多元回歸分析確定了影響體質量的主要性狀，并建立形態性狀對體質量的回歸方程，揭示其形態性狀與體質量的相互關系，以期為黃鰭金槍魚優良形態性狀的選育提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

本實驗隨機選取生長狀態良好的65 尾黃鰭金槍魚 (由中國水產科學研究院南海水產研究所熱帶水產研究開發中心提供)，循環水養殖于室內水泥池 (直徑5 m、高3 m，圓筒形)，每天換水量100%，餌料主要以冰鮮雜魚為主，投喂量為魚體質量的2%～5%，養殖密度約5 kg·m?3，水溫28～32 ℃，鹽度27～34，pH 7.5～8.5，溶解氧質量濃度≥7.0 mg·L?1，氨氮質量濃度≤0.2 mg·L?1，亞硝酸鹽質量濃度≤0.02 mg·L?1。

1.2 測量方法

測定體質量 (y) 和14 個形態性狀 (圖1)：體長(x1)、全長 (x2)、體高 (x3)、頭長 (x4)、眼徑 (x5)、上顎長 (x6)、下顎長 (x7)、胸鰭長 (x8)、臀鰭長(x9)、尾鰭長 (x10)、尾鰭寬 (x11)、第Ⅰ背鰭長(x12)、第Ⅱ背鰭長 (x13)、尾柄高 (x14)。體質量稱量使用電子天平 (精確度為0.01 g)，測量長度指標使用游標卡尺 (精確度為0.02 mm)。

圖1 黃鰭金槍魚各形態特征指標測量示意圖x1.體長；x2.全長；x3.體高；x4.頭長；x5.眼徑；x6.上顎長；x7.下顎長；x8.胸鰭長；x9.臀鰭長；x10.尾鰭長；x11.尾鰭寬；x12.第Ⅰ背鰭長；x13.第Ⅱ背鰭長；x14.尾柄高；下同Figure 1 Measurement for each morphological index of T.albacoresx1.Body length;x2.Total length;x3.Body height;x4.Head length;x5.Eye diameter;x6.Palate length;x7.Jaw length;x8.Pectoral fin length;x9.Anal fin length;x10.Caudal fin length;x11.Caudal fin width;x12.1st dorsal fin length;x13.2nd dorsal fin length;x14.Caudal height;the same below

1.3 數據分析

采用軟件SPSS 19.0 對體質量和各形態性狀等相關數據進行統計分析。首先獲得各性狀的描述性統計結果，然后通過相關分析和通徑分析確定各形態性狀對體質量的直接與間接作用大小，最后經回歸分析構建黃鰭金槍魚形態性狀對體質量的多元回歸方程及偏回歸系數。

2 結果

2.1 黃鰭金槍魚各性狀的描述性結果

黃鰭金槍魚y的變異系數最大 (38.96%)，其他性狀的變異系數介于10.04%～31.45% (表1)，說明y在黃鰭金槍魚的各性狀中具有較大的選擇潛力，可作為優質親本選育的目標性狀。其他形態性狀變異系數從大到小依次為x13、x7、x12、x4、x6、x9、x8、x5、x14、x11、x10、x3、x2和x1。

表1 黃鰭金槍魚體質量與形態性狀的描述性結果Table 1 Descriptive results of body mass and morphological traits of T.albacores

2.2 黃鰭金槍魚各性狀間的相關分析

黃鰭金槍魚各形態性狀間的相關性均達極顯著水平 (P<0.01，表2)，其中x4與x6的相關系數最大 (0.989)，x7與x10的最小 (0.653)。此外，各形態性狀與體質量的相關系數各不相同，其中最大的為x1(0.981)，其次為x14(0.961)，最小為x7(0.827)。

2.3 黃鰭金槍魚形態性狀對體質量的通徑分析

黃鰭金槍魚的通徑分析結果見表3，其中體質量為因變量，形態性狀為自變量。經通徑系數的顯著性差異檢驗，剔除通徑系數不顯著的變量，保留4 個形態變量 (x2、x4、x6、x8)。根據相關系數的組成效應，將黃鰭金槍魚形態性狀與體質量的相關系數分解為各性狀的直接作用和間接作用兩部分。從直接作用來看，影響體質量的直接作用系數最大的為x8(0.507,P<0.01)，其次依次為x2(0.307)、x4(0.181)，其中x6(?0.015) 對體質量的直接作用系數為負值，說明其對體質量的影響為負向作用，但x6通過與其他性狀產生較大的間接作用，抵消了負向作用；從間接作用來看，除x8外，黃鰭金槍魚各形態性狀對體質量的直接作用均小于間接作用。其他性狀對體質量的間接作用大小為0.650～0.968，主要通過x8間接影響體質量。

2.4 黃鰭金槍魚形態性狀對體質量的決定程度

黃鰭金槍魚主要形態性狀對體質量的直接決定系數與間接決定系數的總和為0.942 (表4)，表明選取的x2、x4、x6和x8是影響黃鰭金槍魚體質量的重要性狀，其他性狀對體質量的影響較小。此外，以上4 個性狀對體質量的直接決定程度存在差異，其中x8的直接決定系數最大 (0.257)，x6最小(0.001)。x2和x8對體質量決定系數的共同作用最大 (0.299)。

表2 黃鰭金槍魚各形態性狀間的相關系數Table 2 Correlation coefficients among morphological traits of T.albacores

表3 黃鰭金槍魚各形態性狀對體質量的通徑分析Table 3 Path analysis of morphological traits to body mass of T.albacores

表4 黃鰭金槍魚各形態性狀對體質量的決定系數Table 4 Coefficient of determination of morphological traits to body mass of T.albacores

2.5 多元回歸方程的構建

通過多元回歸分析剔除偏回歸系數不顯著的形態性狀，利用偏回歸系數顯著的形態性狀與體質量建立黃鰭金槍魚形態性狀與體質量的多元回歸方程[31]：y=?462.621+1.157x2+1.253x4+0.424x6+4.707x8。方差分析結果顯示，多元回歸方程的回歸關系達極顯著水平 (P<0.01,R2=0.921)。經顯著性檢驗該回歸方程的偏回歸系數，所選的x2、x4、x6和x8對體質量的偏回歸系數達顯著或極顯著水平 (x2:t=3.578,P<0.05;x4:t=1.198,P<0.01;x6:t=8.146,P<0.01;x8:t=1.974,P<0.01)。

2.6 曲線模型擬合結果

分別以x2、x4、x6和x8為自變量、y為因變量進行曲線模型擬合 (表5)。4 個形態性狀與體質量的最優擬合模型分別為二次函數、指數函數、冪函數和二次函數，其公式分別為y=?6.598x2+0.016x+795.394、y=40.412e0.026x、y=1.229x1.706、y=?4.937x2+0.104x+174.317，對應的R2分別為0.972、0.952、0.937 和0.956。

表5 黃鰭金槍魚形態性狀與體質量的曲線模型擬合Table 5 Curve model fitting of morphological traits and body mass of T.albacores

3 討論

目前，在魚類品種選育和經濟性狀選擇中，體質量作為重要的評價指標已被廣泛應用。在已報道的有關魚類體質量的研究中發現，體質量一般受形態性狀影響，并通過形態性狀反映出來[32-34]。黃小林等[35]采用通徑分析研究了影響青龍斑 (Epinephelusspp.) 和淡水鯊魚 (Pangasianodon hypophthalmus) 體質量的主要性狀，揭示其軀干長、頭高、眼間距等是影響魚類體質量的重要性狀；李培倫等[36]對大麻哈魚 (Oncorhynchus keta) 的研究表明，叉長、頭長和尾柄長是影響體質量的關鍵性狀；馮冰冰等[37]揭示了體長是影響大鱗鲃 (Luciobarbus capito) 體質量的主要形態性狀。本研究測量了5 月齡黃鰭金槍魚的體質量和14 個形態性狀指標，相關分析顯示各形態性狀與體質量極顯著相關，但不能確定影響體質量的主要形態性狀。經通徑分析量化形態性狀與體質量間的相互關系后發現，胸鰭長對體質量的直接作用最大，其次為全長、頭長、上顎長，而上顎長對體質量的直接影響為負向作用，其影響主要通過全長、頭長、胸鰭長來呈現。這4 個性狀對體質量的共同決定系數之和為0.942，大于0.85，表明這些性狀是影響體質量的主要性狀[38]。前人研究發現體長、全長和頭長等是最常見的關鍵影響性狀，而胸鰭長是黃鰭金槍魚的主要形態性狀，說明不同品種魚類的形態性狀對體質量的影響存在差異。趙旺等[39]在斜帶石斑魚的通徑分析中指出不同品種的魚類，因為地理群體、生長需求、形態結構等差異，其對體質量產生主要影響的形態性狀也存在差異。對于遠洋魚類，尤其高度跨洋性洄游的黃鰭金槍魚，需要充足的動力來擴大生存空間，胸鰭展現出優秀的力學特征滿足了這一需求。張照煌和李魏魏[40]在座頭鯨(Megaptera novaeangliae) 胸鰭動力學特性研究中發現，胸鰭仿生在流動控制及葉片增效方面有著極大的研究價值，進一步證實了胸鰭的重要性，且偏回歸系數的顯著性檢驗結果顯示，全長、頭長、上顎長和胸鰭長與體質量的偏回歸系數達顯著或極顯著水平。郭華陽等[41]研究發現擬合曲線模型在一定程度上能更準確地反映單一形態性狀與體質量的相互關系。本研究的曲線模擬結果顯示全長、頭長、上顎長和胸鰭長這4 個形態性狀與黃鰭金槍魚體質量的6 種曲線模型擬合結果均達極顯著水平 (P<0.01)，說明擬合所獲得的曲線模型均有意義，從R2和F值來看，不同性狀的曲線模型存在差異，以上4 個性狀與體質量的最優擬合模型分別為二次函數、指數函數、冪函數和二次函數。因此，本研究認為在品種選育時應以胸鰭長為最主要的選擇性狀，全長、頭長及上顎長為輔助選擇性狀。這與實際生產相符，黃鰭金槍魚為肉食性遠洋魚類，位于魚體前中部的胸鰭越長，不僅可提高身體的靈活性，還可擴大活動區域，從而捕獲更多的食物來滿足機體對能量的需求。

據一些研究報道，影響魚類體質量的形態性狀在不同生長時期或不同養殖環境可能存在差異。佟雪紅等[42]發現牙鲆 (Paralichthys olivaceus) 20 日齡時影響其體質量的主要性狀是體高，而在其他生長階段則是體長；劉賢德等[43]在大黃魚 (Larimichthys crocea) 的選育工作中發現，早期 (13 月齡) 應以體高和體長為主，而中期階段則要考慮體高、體長和全長。此外，不同生長 (或養殖) 環境對形態性狀之間的相關性也存在差異。李俊偉等[44]在四指馬鲅 (Eleutheronema tetradactylum) 的研究中發現，室內循環水養殖群體與體質量相關程度較大的形態性狀為叉長、體長及頭長，而在池塘養殖群體中則為全長、尾柄高。本研究確定了全長、頭長、上顎長和胸鰭長這4 個密切影響黃鰭金槍魚幼魚體質量的形態性狀，但在其他生長階段中形態性狀與體質量的關系如何、是否仍是影響體質量的主要性狀，還有待進一步研究。

4 結論

黃鰭金槍魚體質量的變異系數是所有性狀中最大的，這說明在親本選育過程中，體質量作為常見的參考數據具有一定的指導意義，但僅以體質量作為參照指標進行親本選育，往往會受到環境及其他因素的影響而產生較大的系統誤差。本研究認為在對黃鰭金槍魚5 月齡幼魚進行以體質量為主要目標的親本選育時，應以胸鰭長為主要選擇性狀，全長、頭長、上顎長為輔助選擇性狀作為參照，這不僅能夠提高優良親本選育的精準度，也為進一步的實際生產作業提供理論依據。