不同入侵程度喜旱蓮子草化學計量特征及其與共存種銀花莧的比較

王桔紅，許澤璇，陳文，朱慧*，黃龍軍，李佳維

（1.韓山師范學院食品工程與生物科技學院，廣東 潮州521041；2.韓山師范學院烹飪與酒店管理學院，廣東 潮州521041）

生態化學計量學（ecological stoichiometry）是研究多元素平衡和系統能量循環的理論［1］，主要強調活有機體主要組成元素（特別是C、N、P）的關系［2］。碳（C）是植物通過光合作用同化產生的各種生理生化過程的底物和能量來源，氮（N）和磷（P）則是植物的基本營養元素，也是各種蛋白質和遺傳物質的重要組成元素［3］。三者的元素比值能反映植物的關鍵特征，并能反映植物對資源的利用效率以及對資源數量和種類的需求［1?4］。植物對養分的吸收和利用率、對營養的需求量以及植物生長環境中土壤氮磷養分水平是導致植物間生長速率、繁殖輸出和競爭力差異的重要因素［5?7］。外來種的入侵能力不僅依賴于其繁殖能力［8?9］、化感作用［10?11］、對環境的適應性等［12?14］，而且也取決于其生長速率以及對環境資源的競爭力［15?16］，因此，從生態化學計量學解釋外來植物的養分策略以及入侵能力成為入侵生物學的研究熱點［17］。

外來植物入侵給人類生產和生活帶來不良影響、破壞生物多樣性、威脅人畜健康，造成經濟損失［18］。喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides）為莧科（Amaranthaceae）蓮子草屬多年生草本植物，原產于南美洲，后引入我國南北各地并逃逸為野生［19］。由于其水陸均可生長，且具有強大的繁殖能力、競爭力和表型可塑性［20］，可入侵多種生境，生長迅速且難以控制，在我國西南、華南、中南等地呈蔓延之勢，對入侵地的生物多樣性、生態系統和社會經濟造成很大影響［21?22］，成為一級惡性入侵植物［23］。其共存種銀花莧（Gomphrena celosioides）為莧科千日紅屬一年生至多年生草本植物，原產熱帶美洲，后引入我國華南沿海一帶，為我國二級入侵植物［24］。國內外學者對喜旱蓮子草的入侵機制開展了研究，發現喜旱蓮子草具有發達的根和匍匐莖以快速繁殖，有較強的光合能力［25］和更高的凈光合速率［26?27］，甚至比其他外來入侵植物如加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）有更強的光合能力［28?29］；對高溫、干旱、光照及低溫脅迫均不敏感［21］，具有較強的抗逆性、廣泛適應性和耐受性［30］；有學者發現喜旱蓮子草的迅速入侵與其強烈的化感作用有著密切關系［31?32］。近年來，有學者從化學計量的角度研究入侵機制，發現喜旱蓮子草葉片氮和磷含量高于非入侵植物［33］，并且隨著入侵程度的加劇，土壤全氮、有機質、速效鉀、有效磷的含量增加［34］。然而，從生態化學計量學角度研究喜旱蓮子草入侵機制的報道仍較少，不能全面剖析其營養策略和入侵能力。

本研究以不同入侵程度的喜旱蓮子草及其共存種銀花莧為研究對象，測定植株各器官C、N、P 含量及其化學計量比，分析不同入侵程度喜旱蓮子草各器官C、N、P 含量及其元素比的變化特征；同時，通過對喜旱蓮子草及其共存種銀花莧化學計量特征的比較，從化學計量生態學角度揭示外來植物的營養策略和入侵機制，為植物入侵的預測和防控提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

研究地位于廣東省潮州市郊區（E 115o43′?118o66′，N 22o41′?24o61′）。該地域屬于亞熱帶海洋性季風氣候，氣候溫和、日照充足、雨量充沛，年均氣溫為21.4 ℃，年平均日照為1986.1 h，年平均降水量為1685.8 mm。極端最高氣溫為39.6 ℃，極端最低氣溫為?0.5 ℃，該地冬無嚴寒，夏無酷暑，終年常綠，四季如春。植物生長茂盛，有大量外來入侵植物，如微甘菊（Mikania micrantha）、五爪金龍（Ipomoea cairica）、假臭草（Praxelis clematid?ea）、南美蟛蜞菊（Wedelia trilobata）、喜旱蓮子草等。喜旱蓮子草生長于水體邊緣，根系發達、地上部分繁茂，常形成單優群落，或為盤狀斑塊狀種群與鬼針草（Bidens pilosa）、野葛（Pueraria lobata）混生。

1.2 樣品采集和處理

2019 年6 月在廣東省潮州市郊區同一生境中選取喜旱蓮子草單種蓋度小于20%、20%～60%、60%～90%的區域分別作為喜旱蓮子草輕度入侵地、中度入侵地和重度入侵地。3 個入侵程度的生境條件包括光照、水分基本一致。每個入侵地各選取5 個1 m×1 m 樣方，每個樣方內選取生長相對一致的植株各20～30 株，采集其根、莖、葉全株。同時，在周邊選取共存種銀花莧作為對照，設置5 個1 m×1 m 銀花莧樣方，每個樣方中采集銀花莧20～30 株，做好標記。植株沖洗干凈后，選取沒有病蟲害的所有葉片、全部細根、堅挺的莖作為葉、根、莖樣品，用報紙包扎，于105 ℃下殺青30 min，75 ℃下烘干至恒重。同時，每個樣方中采集混合均勻的植物根部周圍上層（0～10 cm）和下層（10～20 cm）的土壤樣品，去除雜物，經自然風干后過篩（篩孔0.150 mm），保存備用。

1.3 碳（C）、氮（N）、磷（P）含量的測定

采用重鉻酸鉀?外加熱測定植物及土壤有機碳（organic carbon）含量；采用凱氏定氮法（海能全自動凱氏定氮儀K9860）測定植物和土壤的全氮（total nitrogen，TN）含量；采用堿解—擴散法測定土壤中的速效氮（available ni?trogen，AN）；采用鉬銻抗比色法測定全磷（total phosphorus，TP）和土壤速效磷（available phosphorus，AP）［35］。

1.4 數據統計與分析

使用SPSS 21.0 統計軟件對數據進行分析，P<0.05 時表示有統計學意義。采用單因素方差分析（One?way ANOVA）方法對3 種入侵程度的喜旱蓮子草和銀花莧各器官元素含量及其化學計量進行方差分析和差異顯著性檢驗，當差異顯著時用Duncan 進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 喜旱蓮子草與伴生種（銀花莧）生境土壤C、N、P 含量

3 種入侵程度喜旱蓮子草生境土壤中各元素含量顯著高于其伴生種（銀花莧）生境（P<0.05）。3 種程度入侵地相比，土壤C 和AN 含量為中度>輕度>重度入侵地（P<0.05），土壤AP 含量為重度入侵>中度和輕度入侵地（P<0.05），土壤N、P 含量差異較小（表1）。

2.2 喜旱蓮子草與伴生種（銀花莧）各器官C、N、P 含量

除了根和莖的P 含量外，其他元素含量在3 種入侵程度下喜旱蓮子草以及銀花莧之間差異顯著（P<0.05）。喜旱蓮子草各器官N 含量、葉P 含量均顯著大于銀花莧（P<0.05），根C 含量顯著小于銀花莧（P<0.05）。3 種入侵程度相比較，莖和葉C 含量依次為重度>中度>輕度入侵地，莖和葉N 含量為輕度>中度>重度入侵地（表2）。

表1 喜旱蓮子草與其伴生種（銀花莧）生境土壤C、N、P 含量Table 1 C，N and P content in soils of A.philoxeroides and their companion

2.3 不同入侵程度的喜旱蓮子草與其伴生種（銀花莧）化學計量特征

伴生種銀花莧根C∶N 值（49.76）、莖C∶N 值（35.63）和葉C∶N 值（15.87）顯著大于3 種入侵程度的喜旱蓮子草各器官（P<0.05）。喜旱蓮子草莖和葉C∶N 值為重度>中度和輕度入侵，根C∶N 值在不同入侵程度之間差異較小（圖1A）。3 種入侵程度的喜旱蓮子草葉C∶P 值（133.01～154.92）顯著小于伴生種銀花莧（649.42），根和莖C∶P 值在入侵種和伴生種之間差異較小（圖1B）。3 種入侵程度的喜旱蓮子草葉N∶P 值（13.46～15.08）顯著小于銀花莧葉N∶P 值（41.41）（P<0.05），銀花莧根N∶P 值（5.05）、莖N∶P 值（6.086）顯著小于3 種入侵程度的喜旱蓮子草根和莖N∶P 值（P<0.01）（圖1C）。

2.4 植物體元素含量與其土壤營養之間相關性

相關性分析顯示，植物體各器官N 含量與土壤有機碳（C）、全氮（TN）、全磷（TP）、速效氮（AN）含量之間為不顯著、顯著或極顯著的正相關關系，葉P 含量與土壤各元素含量為顯著或極顯著正相關關系（表3）。

表2 3 種入侵程度的喜旱蓮子草與伴生種（銀花莧）各器官C、N、P 含量Table 2 C，N，P contents in organs of A.philoxeroides with different invasive degrees and their companion（mg·g-1）

圖1 不同入侵程度的喜旱蓮子草與其伴生種化學計量比Fig.1 Element ratios of leaf，root and stem of A.philoxeroides with three invasion degrees and their companion

表3 植物各器官元素含量與其土壤營養之間相關性Table 3 Pearson correlation between element contents in plant organs and soil nutrition（mg·g-1）

3 討論

土壤養分是陸地植物營養元素的主要來源，其含量變化對植物生長發育有很大影響［36］。已有研究報道，隨外來植物的入侵，生境的土壤元素含量呈上升趨勢［37］；也有學者發現外來植物如黃頂菊（Flaveria bidentis）入侵后，土壤C 含量顯著增加，TN 含量的變化趨勢不一致［38］。在本研究中，3 種入侵程度的喜旱蓮子草生境土壤中各元素含量顯著高于其伴生種銀花莧生境，顯示土壤元素含量隨著喜旱蓮子草的入侵呈增加趨勢，該結果與牛紅榜等［37］對紫莖澤蘭（Eupatorium adenophora）的研究結果一致。3 種程度入侵地相比，土壤C 和AN 含量為中度>輕度>重度入侵地，土壤AP 含量為重度入侵>中度和輕度入侵地，顯示高營養生境尤其是高AP 生境有益于喜旱蓮子草的快速生長和擴張。

植物的N∶P 值可以反映土壤對植物生長的養分供應狀況［39］。葉片的N∶P 值<14，植物生長受N 限制；N∶P值>16，植物生長受P 限制；14

喜旱蓮子草葉N 含量為34.054～39.579 mg·g?1，葉P 含量為2.535～2.805 mg·g?1，均高于全球植物葉片N（20.6 mg·g?1）與P（2.0 mg·g?1）平均含量［41］及我國陸地植物葉片N（20.2 mg·g?1）與P（1.5 mg·g?1）平均含量［42］，為高N、高P 生境，該結果同王桔紅等［43］對微甘菊的研究結果一致，因而高營養生境更易受喜旱蓮子草入侵。

植物體C、N、P 元素比可以反映植物體貯藏光合產物的能力以及相對生長速率。C∶N 值反映植物或器官同化碳以及貯藏光合產物的能力，較高的C∶N 值代表植物貯藏同化產物的能力強。C∶P 和N∶P 值（尤其是N∶P 值）反映植物或器官的相對生長速率［44］，植物的生長速率往往與其N∶P、C∶P 值具有負相關關系［45］。本研究顯示，伴生種銀花莧根C∶N 值（49.76）、莖C∶N 值（35.63）和葉C∶N 值（15.87）顯著大于3 種入侵程度的喜旱蓮子草，顯示銀花莧貯藏光合產物的能力強于喜旱蓮子草；3 種入侵程度的喜旱蓮子草葉C∶P 值（133.01～154.92）顯著小于伴生種銀花莧（649.42），葉N∶P 值（13.46～15.08）顯著小于銀花莧（41.41），顯示喜旱蓮子草比銀花莧有較快的相對生長速率，以生長競爭優勢戰勝本土種或其伴生種。銀花莧根N∶P 值（5.05）、莖N∶P 值（6.086）顯著小于喜旱蓮子草，說明二級入侵植物銀花莧的根和莖具有較快的相對生長速率。

3 種入侵程度的喜旱蓮子草相比較，中度和重度入侵地其根N∶P、C∶P 值顯著低于輕度入侵地；喜旱蓮子草各器官C∶N、C∶P 值總體趨勢為根>莖>葉，各器官其N∶P 值依次為根<莖<葉，說明喜旱蓮子草根不僅能快速生長，而且具有較強的貯藏同化產物的能力［46?47］，通過地下部分對資源利用的優勢以及生長優勢增大競爭力。

對一級惡性入侵植物喜旱蓮子草和二級嚴重入侵植物銀花莧［23］的比較發現，喜旱蓮子草主要是利用地上部分的快速生長增大競爭力，這與前人的研究結果相似［43，48］；二級入侵植物銀花莧通過地下部分較快的相對生長速率增大競爭力。

4 結論

隨喜旱蓮子草的入侵，其生境土壤元素含量增加；高營養生境尤其是高AP 生境有益于喜旱蓮子草的快速生長和擴張。喜旱蓮子草各器官N、P 含量均為葉>根和莖，植物將更多的N、P 元素分配到葉；喜旱蓮子草各器官N 含量、葉P 含量均顯著大于銀花莧，顯示其對土壤N、P 有較強的吸收和利用率。銀花莧各器官C∶N 值顯著大于3 種入侵程度的喜旱蓮子草各器官；3 種入侵程度的喜旱蓮子草葉N∶P 值顯著小于銀花莧葉N∶P 值，銀花莧根N∶P 值、莖N∶P 值顯著小于3 種入侵程度的喜旱蓮子草。喜旱蓮子草通過對資源快速吸收和利用以及“生長競爭策略”擴展其棲息地，是典型的生長迅速、資源利用率高的雜草對策型外來種。