模擬干旱對藏北高寒草甸植物物候期和生產力的影響

羅文蓉，胡國錚*，干珠扎布，高清竹，李巖，葛怡情，李鈺，何世丞，旦久羅布

（1.中國農業科學院農業環境與可持續發展研究所，農業部農業環境與氣候變化重點實驗室，北京100081；2.內蒙古大學生態與環境學院，內蒙古呼和浩特010021；3.北京師范大學環境學院，北京100875；4.西藏自治區那曲地區草原站，西藏那曲852100）

干旱氣候事件增加是全球氣候變化的重要特征之一。隨著全球氣候變化加劇，年內降水格局變化趨向降水天數減少、降水間隔延長，即干旱發生頻率和持續時間不斷上升［1?3］。當前，干旱被認定為草地生態系統面臨的主要氣候變化風險［4］，研究生態系統如何響應及適應干旱成為氣候變化研究的熱點問題［5］。

藏北高原地處青藏高原腹地，生態環境脆弱，對氣候變化響應極其敏感［6］，且近年來干旱趨勢加劇［7］。藏北高原是青藏高原升溫幅度最大，升溫速率最快的地區，平均每10 年溫度升高0.57 ℃［8］。在整體氣溫不斷升高的情況下，年降水量有所增加，但干旱指數顯示藏北地區呈現暖干化趨勢。由于降水變率大，季節性干旱頻繁［6，9］且呈增多趨勢［10］，其中生長季降水量減少趨勢顯著［11］，且干旱最為頻發［12］。目前，藏北高原由于氣候干旱引發的牧草產量降低，已經影響到當地畜牧業的發展和牧民的生產生活，甚至還可能影響其生態安全屏障功能［13］。

植物物候及生態系統初級生產力是表征和評估生態系統響應氣候變化的重要特征［14?15］。在干旱加劇背景下，眾多學者開展干旱對植物物候、生產力影響的相關研究，但由于不同研究區域或不同生態系統類型，物候響應結果不盡相同。在地中海沿岸，干旱導致灌木返青期提前，枯黃期不變，從而導致生長季延長［16］；在青藏高原，干旱加劇了草地返青期推遲，但枯黃期不變，最終導致草地生長季長度縮短［17］，同時干旱還會導致花期提前，花期持續時間縮短，進而影響植物繁殖期［18］；在內蒙古草原，干旱導致牧草返青期推遲［19］，開花物候提前［20］；在歐洲草原，干旱使花期提前并延長［21］，然而在歐洲阿爾卑斯山高寒草地，干旱對開花物候卻并無影響［22］。而生產力對干旱的響應結果顯示，在森林［23?24］、農田［25］、草地［26?28］生態系統中，干旱均導致生產力下降。而干旱對不同類型草地生產力的影響也存在差異，其中草甸草原響應最敏感［29?30］。以往研究更多地關注由降水總量變化引起的干旱對植物生長的影響，而干旱事件發生時間則是調控植物物候進而影響生產力等生態系統過程的關鍵因素。因此，本研究重點關注發生在生長季不同時期的干旱事件，通過在藏北高寒草甸生態系統開展控制試驗研究，探討：1）干旱事件對物候期和地上生產力的影響；2）物候期對生產力響應干旱事件的調控作用。本研究有助于明確高寒草甸生態系統生產力對干旱事件的響應機理，為模擬未來全球氣候變化提供支持。其還能為該地區高寒草甸資源的可持續利用與科學管理，以及生態環境改善提供科學依據，為高寒草甸生態系統適應未來氣候變化提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗區位于藏北地區那曲市那曲鎮的“國家農業環境那曲觀測實驗站”內（31.44° N，92.02° E），平均海拔4500 m。該地區氣候屬于高原亞寒帶半干旱季風性氣候，1971?2017 年，年平均溫度為?0.6 ℃，年降水量達446.6 mm。該地區雨熱同季，5?8 月的月平均氣溫高于0 ℃，降水也主要集中在該時段，其中5?6 月降水量為121.9 mm，7?8 月降水量為202.1 mm，分別占年降水量的27.3%和45.2%。草地類型主要為高寒草甸，以高山嵩草（Kobresia pygmaea）為建群種；禾本科植物主要為早熟禾（Poa pratensis）；雜類草主要包括釘柱委陵菜（Po?tentilla saundersiana）、菊葉委陵菜（Potentilla tanacetifolia）等，土壤類型為高寒草原土。

1.2 試驗設計

截雨試驗采用采光瓦制作覆蓋2 m×2 m 范圍的截雨棚，采光瓦的透光率可達90%，截雨棚最低處距離地面10～20 cm 高用以空氣流通降低其增溫效應，截雨棚最高處高2 m 以方便觀測采樣，由于西風為當地盛行風向，截雨棚設置朝向向西。在那曲高寒草甸試驗平臺上，用設置2 m 的緩沖區將試驗樣地分成4 個試驗重復組。設置3個相鄰的1 m×1 m 樣方，樣地間相隔2 m，在樣方外0.5 m 位置土壤中埋入隔水板，隔水范圍為2 m×2 m，深度為0.5 m。

過去研究發現，藏北高寒草甸5?8 月呈較強碳匯，返青期和快速生長期通常在5?6 月，植物生長旺盛期為7?8 月，因此，本研究針對植物生長關鍵期的干旱事件，于2016 和2017 年生長季的前、后期進行截雨試驗。試驗處理為：a）生長季前期干旱（shelter on early growing season，SE）模擬，即5?6 月設置截雨棚；b）生長季后期干旱（shelter on late growing season，SL）模擬，即7?8 月設置截雨棚；c）無截雨棚對照組（control check，CK）。由生長季不同時期截雨量（表1），2016、2017 年生長季前期截雨量（SE）分別為174.2 和228.1 mm，占各年降水量的31.6%和40.0%，生長季后期截雨量（SL）分別為224.5 和183.8 mm，占各年降水量的40.7%和32.3%。可見，2017 年生長季前期截雨量較后期更多，2016 年則主要為生長季后期。

表1 2016 和2017 年各處理的截雨量Table 1 Intercepted rainfall on each treatment in 2016 and 2017

1.3 植物群落觀測

物候期觀測：每5 d 進行群落關鍵物種物候觀測，禾莎類植物以高山嵩草（莎草科）和早熟禾（禾本科）為代表，雜類草植物以釘柱委陵菜和菊葉委陵菜為代表，以上物種相對蓋度之和達到70%以上，總體上可以代表整個群落的物候特征。記錄各物種10%個體出現相應特征的開始日期為物候期，具體包括返青期、始花期、果實期、果結期和枯黃期，生長季長度指返青期?枯黃期天數，繁殖期長度指始花期?果結期天數。

群落特征：采用樣方法在生長季末期（9 月初）進行群落特征測定。在大小為0.5 m×0.5 m 的樣方內，記錄所有出現物種的高度，每種植物選取5 株，測定其高度，并以其平均值為樣方內該物種高度，以樣方中所有物種高度的平均值為群落高度；采用目測法估算每個物種蓋度和群落總蓋度。

生物量觀測：為不破壞樣地，采用替代法估算群落地上生物量。在每年生長旺季，在試驗樣地四周共設40 個0.5 m×0.5 m 矯正樣方，測定矯正樣方內群落各物種的高度和蓋度，隨后對禾莎類草和雜類草分別剪取地上部分，烘干稱重測定其生物量。利用植物蓋度和高度數據與生物量建立回歸方程，以估算試驗樣方的群落地上生物量。具體方程為：

2016 年：

2017 年：

式中：B禾為禾莎類草地上生物量（g·m?2），B雜為雜類草地上生物量（g·m?2）；C為各類群植物中每個物種的蓋度（%）；H為各類群植物中每個物種的平均高度（cm）。

1.4 數據統計與分析

本研究數據在IBM SPSS Statistics 22 軟件中完成統計分析。通過單因素方差分析（One-way ANOVA）檢測生長季不同時期干旱事件對物候和生產力的影響，采用多因素方差分析檢測年際、干旱處理及物種或功能群間的交互作用。并對物候期與生物量之間的關系進行線性回歸分析（linear regression analysis），物候期采用生長季長度和生殖生長期長度的平均值進行分析。

2 結果與分析

2.1 干旱對植物物候期的影響

植物物候期對生長季前期干旱的響應存在差異，而對生長季后期干旱事件響應不顯著。2016 年，生長季前期干旱（SE）導致高山嵩草（莎草科）、早熟禾（禾本科）、釘柱委陵菜和菊葉委陵菜（雜類草）返青期均大幅推遲，且上述4 種植物的返青期較對照依次推遲了26、27、26 和27 d（P<0.05，表2）；SE 未導致禾莎類草枯黃期發生明顯變化，而導致雜類草枯黃期明顯推遲8 d（P<0.05），SE 明顯縮短了各物種生長季長度，縮短天數分別為21、27、17 和19 d（P<0.05）。此外，SE 還顯著縮短了除高山嵩草外的其他3 種植物的繁殖期，平均縮短天數為29 d（P<0.05）。在2017 年，各植物返青期均早于2016 年，且都發生在年內第150 天之前，即5 月截雨前。SE 除了使釘柱委陵菜的枯黃期顯著提前9 d，相應地縮短了生長季長度9 d（P<0.05）外，對其他植物的枯黃期和生長季長度均無顯著影響，且SE 未引起各物種繁殖期的顯著變化（P>0.05）。整體來看，高寒草甸植物對生長季前期干旱響應較為敏感，但其響應可能受當年氣候條件的影響。

表2 干旱對高寒草甸植物物候的影響Table 2 Effects of drought on the plant phenology of alpine meadow

綜合2016 和2017 年高山嵩草、早熟禾、釘柱委陵菜和菊葉委陵菜4 種高寒草甸植物對生長季干旱的響應結果，發現植物返青期、枯黃期、生長季長度和繁殖期具有顯著的年際和物種間差異，生長季不同時期干旱處理均對植物各物候期具有顯著影響（P<0.001，表3），說明不同年份和不同物種植物物候不盡相同，而干旱處理對植物物候期均具有顯著的影響（P<0.001）。年份與干旱處理對植物各物候期均有顯著（P<0.01）的交互作用，年份和物種對植物枯黃期、生長季長度和繁殖期有顯著交互作用（P<0.01），且年份、干旱與物種對植物繁殖期也有顯著的交互影響（P<0.05）。但物種與年份、物種與干旱處理以及物種、年份、處理三者均對植物返青期、枯黃期和生長季長度無交互作用。

2.2 干旱對植物生產力的影響

2.2.1 干旱對植被高度的影響 高寒草甸植被高度在不同年份對干旱的響應有差異。在2016 年，生長季前期干旱處理（SE）顯著抑制高寒草甸植被生長高度（P<0.05，圖1）。在SE 條件下，群落高度為（1.8±0.2）cm，較對照降低了45.3%（P<0.05）；禾莎類草和雜類草對SE 的響應也達到顯著性水平，CK 條件下禾莎類草和雜類草高度分別為（8.5±1.1）和（1.5±0.1）cm，SE導致其分別降低了48.2%和33.3%（P<0.05，表4）；而生長季后期干旱處理（SL）對植物高度并無顯著影響。2017 年，不同時期干旱處理對高寒草甸植被高度均無顯著影響（P>0.05）。

2.2.2 干旱對植被蓋度的影響 干旱對高寒草甸植被蓋度的影響在不同年份結果不同。2016 年，不同生長季時期干旱處理（SE、SL）對高寒草甸群落總蓋度和禾莎類草蓋度均無顯著影響（P>0.05，表4 和圖2），而雜類草蓋度對生長季后期干旱（SL）響應較為明顯（P<0.05，表4），SL 下雜類草蓋度為14.1%，約為CK 的1/2（P<0.05）。2017 年，干旱處理（SE、SL）顯著降低高寒草甸群落總蓋度，SE、SL 分別較對照下降了10.3%和41.7%（P<0.05）；此外，SL 還顯著降低禾莎類草蓋度，降幅高達76.5%（P<0.05）；但干旱處理并未引起雜類草蓋度的顯著變化（P>0.05）。

2.2.3 干旱對地上生物量的影響 干旱處理導致地上生物量下降。2016 年，SE 處理顯著降低了高寒草甸地上總生物量、禾莎類草以及雜類草生物量（P<0.05，圖1 和表4），且較CK 處理下降幅度均大于50%，而SL 處理顯著降低雜類草生物量，降幅為39.6%（P<0.05）。2017 年，SE 和SL 處理顯著降低了地上總生物量和禾莎類草生物量（P<0.05），而對雜類草生物量并無顯著影響（P>0.05）；在SE 和SL 下總生物量分別為（41.0±8.2）和（23.9±5.1）g·m?2，較對照減少36.4%和62.9%，禾莎 類 草 生 物 量 分 別 為（26.0±6.8）和（6.3±2.2）g·m?2，顯 然SL 處 理下 的 下 降 幅 度 更 大，高 達85.7%（P<0.05）。

表3 年份、干旱處理、物種及其交互作用對高寒草甸返青期、枯黃期、生長季長度和繁殖期的影響的多因素方差分析結果Table 3 Results of multi-factor analysis of variance on the effects of year，species，drought treatment and their interac?tions on green up date，first leaf coloring date，length of growing season，and reproductive duration of alpine meadow

圖1 干旱對高寒草甸群落高度、蓋度和生物量的影響Fig.1 Effects of drought on community height，coverage and biomass in alpine meadow

多因子方差分析結果顯示，干旱處理和功能群對高寒草甸植被高度、蓋度和生物量均具有顯著的單因子影響（P<0.001，表5）。植物蓋度還具有顯著的年際差異（P<0.05），干旱處理與年份，干旱處理與年份和功能群兩組均對植物蓋度和生物量有顯著的交互影響（P<0.05）。其次，干旱處理和功能群對植株高度和生物量也具有顯著的交互作用（P<0.05）。

表4 干旱對高寒草甸不同功能群高度、蓋度和生物量的影響Table 4 Effects of drought on height，coverage and biomass of different functional groups in alpine meadow

圖2 植物物候與生產力之間的關系Fig.2 Relationships between plant phenology and productivity

2.4 物候期與生產力的關系

回歸分析結果顯示，高寒草甸生物量與生長季長度、繁殖期之間均存在顯著正相關關系（P<0.05，圖2e，f）；群落高度（圖2a，b）和群落蓋度（圖2c，d）在不同年份響應不同，群落高度在2016 年與生長季長度、繁殖期呈顯著正相關關系（P<0.05），在2017 年卻無顯著相關關系，而群落蓋度僅在2017 年與繁殖期呈顯著正相關（P<0.05）。

3 討論

3.1 植物物候期對干旱的響應

降水事件發生時間間隔以及降水量分配不勻都可能引起不同程度的干旱脅迫，進而對植物物候造成一定的影響。不同時期干旱對生長季長度的影響不盡相同，生長季前期干旱會加劇青藏高原半干旱草甸草原的植物生長返青期延遲，而枯黃期不變，導致草地生長季長度縮短［17］；生長季后期干旱將導致哥斯達黎加的熱帶落葉常綠混交林中的未休眠樹木枯黃期提前［31］，生長季縮短；而本研究中，高寒草甸生態系統的生長季長度則表現出對生長季前期干旱更為敏感的響應。返青期的推遲和生長季的縮短直接影響著高寒草甸生態系統服務功能，對以放牧為主的高寒牧業產生嚴重負面影響，加劇春季牧草短缺問題，引發家畜的過度啃食，可能會引起草地退化。不同植物性狀差異影響著其對干旱的響應，高寒草甸生態系統中的莎草科和禾本科植物物候對干旱響應較雜類草會更敏感［32］。而本研究中，雜類草表現出了與禾莎類草不同的干旱適應策略，雜類草的返青期雖然同樣因生長季前期干旱而推遲，但其枯黃期也顯著推遲，生長季長度的縮短幅度要少于禾莎類草，雜類草根系較深，耐旱性強［32］。植物繁殖期對不同時期干旱響應的研究發現，植物會通過提前花期來躲避干旱，呈現出對干旱一種進化上的適應，但花期持續時間縮短［18，33］或延長［21，34］，進而對繁殖期有一定影響。在青藏高原高寒草甸上，生長季初期的極端干旱顯著提前了草甸群落的半花期，生長季后期的極端干旱顯著縮短花期持續時間［18］。此外，不同物種或功能群對干旱的響應也存在差異，有研究表明，雜類草開花物候對極端干旱響應最敏感，花期顯著提前，而禾莎類草表現出一定抵抗力［18］，本研究中2016 年生長季前期干旱導致雜類草和禾本科植物繁殖期持續時間顯著縮短。不同功能群植物對干旱的差異響應暗示干旱事件頻發可能導致高寒草甸的群落結構改變。

3.2 植被生產力對干旱的響應

干旱脅迫對植物生理過程有一定抑制作用，能一定程度上降低植物葉片凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率［35］，進而降低碳交換，減少碳積累［26］，而在草地生態系統中最直觀表現為草地群落蓋度的減小［20，36］及植株高度的降低［27］，最終體現為草地生態系統總初級生產力的下降［26］。有研究進一步發現，干旱對地上生產力的影響又主要取決于不同植物物種或功能群的生長。不同地區草地功能群對干旱的響應有所差異，在東歐草原［37］干旱主要抑制禾本科植物生物量的積累，而在青藏高原高寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸中，雜類草生物量對干旱響應較為敏感，莎草科植物生物量無顯著變化［38］。而本研究中，干旱導致植被高度和蓋度存在不同程度降低，總生物量也有所下降，且禾莎類草生物量響應較為敏感，相對來說雜類草對干旱表現出一定抵抗力，因此，干旱可能導致高寒草甸群落的種間競爭加劇，蓋度、高度降低，牧草產量下降，優良牧草可能被雜類草取代，形成逆向演替。生長季尤其是發生在植物關鍵生育期的干旱會導致初級生產力顯著降低［27，39?40］。但目前生長季不同時期干旱對生產力的影響結果并不一致，早期研究認為較生長季前期干旱而言，生長季后期干旱對生產力影響更大［41］，而近期研究發現生長季前期干旱對生產力的影響明顯大于生長季后期干旱［42］。禾莎類草和雜類草對生長季不同時期干旱處理的差異化響應指示，群落生產力對生長季不同時期干旱的差異響應可能取決于群落組成中不同功能類群的比例。

表5 年份、功能群、干旱處理及其相互作用對高寒草甸植株高度、蓋度和生物量的影響的多因素方差分析結果Table 5 Results of multi-factor analysis of variance on the effects of years，functional groups，drought treatment and their interactions on plant height，coverage and biomass of al?pine meadow

3.3 植被生產力對物候期變化的響應

干旱通過影響植物的物候調控群落生產力。植物生長季長度是影響生態系統凈初級生產力的主要限制因素［43?44］。植物春季返青時間會直接影響植物的后續生長和繁殖過程，進而引起整個生態系統生產力的改變［45］，返青期提前有助于生物量積累［46］，但也有研究表明返青期提前不利于植物充分利用生長旺季的有利氣候條件，從而不利于生物量的積累［47］。另外，生長季長度除了受返青期影響外，還受到植物枯黃期的影響，而枯黃期引起的生長季變化對生產力的影響程度可能高于返青期的影響［44］。本研究中，生長季長度決定了高寒草甸的生物量積累，2016 年群落高度受到的影響主導了生物量的最終響應。此外，花、果實等生殖器官也是高寒草甸群落地上生物量的重要組成部分，繁殖期受干旱的影響決定了植物對生殖生長的物質分配。高寒草甸植物的花物候是影響植株高度的最重要因素，也是各物種高度產生差異的原因［48?49］，不同物種或功能群在花前和果后的株高長速不同，這主要與其自身特性和生殖期前后的營養期長度有關［50］，即生殖生長期及生長季長短都會影響植株高度的增加。本研究中，繁殖期長短對群落高度的影響在2016 年表現更為明顯，而在2017 年群落蓋度則表現出了對繁殖期長短的顯著響應。盡管，縮短的生長季和繁殖期長度均抑制了高寒草甸群落地上生物量的積累，但群落蓋度和高度的響應表現出了年際間的差異，這可能與不同功能類群植物對干旱的差異響應有關，仍需開展多年研究，進一步揭示物候期對群落生物量響應季節性干旱的調控機理。

4 結論

本研究表明，植物物候期對生長季前期干旱的響應存在差異，而對生長季后期干旱事件響應不顯著；不同時期極端干旱對群落高度、蓋度和生物量都有一定的抑制作用，群落高度對生長季前期干旱響應較為明顯，且不同功能群的植株高度均顯著降低；群落蓋度及各功能群蓋度對干旱響應存在差異，但均低于對照；高寒草甸生物量在不同時期極端干旱下顯著降低；在不同時期極端干旱處理下，生物量深受生長季和繁殖期影響，且主要體現在其物候長度的縮短抑制群落高度的生長。綜合來看，高寒草甸植被生產力對生長季不同時期干旱的響應取決于各功能類群植物對干旱的敏感性，因此，干旱事件頻發可能導致高寒草甸群落雜類草比例增加的演替過程。