抗性微生物強化重金屬污染土壤植物修復的研究進展

張文興 岳曉嵐 鄧強 陳文祥 張周位 黃苑齡 譚微 何海

摘要：抗性微生物對重金屬的溶解、絡合等作用，提高了重金屬在土壤中的生物可利用性，從而增強植物對重金屬的吸收富集；其次，抗性微生物分泌的植物激素可以促進植物生長、擴大生物量，進一步提高重金屬污染土壤植物修復的效率。為此，對抗性微生物在強化重金屬污染土壤中植物修復的作用機制和實際應用方面進行了綜述，并分析目前存在的不足及今后的研究方向，以期為發展和提高抗性微生物強化植物修復措施提供理論基礎和修復新途徑。

關鍵詞：抗性微生物；土壤重金屬污染；生物可利用性；促生；植物修復

中圖分類號：X53文獻標志碼：A論文編號：cjas2020-0104

Enhancing Phytoremediation of Heavy Metal Contaminated Soil by Resistant Microorganisms： Research Progress

Zhang Wenxing1，2， Yue Xiaolan1， Deng Qiang1，2， Chen Wenxiang1， Zhang Zhouwei1，2， Huang Yuanling1，2， Tan Wei1， He Hai1

（1Guizhou General Laboratory of Geology and Mineral Resources， Guiyang 550018， Guizhou， China； 2Guizhou Engineering Research Center for Comprehensive Utilization of Precious Metals Mineral Resources， Guiyang 550018， Guizhou， China）

Abstract： The dissolution and complexation of heavy metals by resistant microorganisms can improve the bioavailability of heavy metals in soil， thus enhancing the absorption and enrichment of heavy metals by plants. In addition， plant hormones secreted by resistant microorganisms can promote plant growth， expand biomass， and further improve the efficiency of phytoremediation in heavy metal contaminated soil. Therefore， the mechanism and practical application of resistant microorganisms in strengthening phytoremediation in heavy metal contaminated soil were reviewed， and the shortcomings and future research directions were analyzed to provide a theoretical basis and a new way to develop and improve the phytoremediation measures of resistant microorganisms.

Keywords： Resistant Microorganisms； Heavy Metal Contaminated Soils； Bioavailability； Plant Growth Promoting； Phytoremediation

0引言

重金屬在土壤中不易被化學或生物降解、遷移轉化能力弱且溶解度低，絕大多數以沉淀態形式存在，因此重金屬污染土壤是一個不可逆轉的過程，容易通過食物鏈在動植物和人體內不斷積累，對人體的生命健康構成巨大的威脅[1-3]。由于農田污水灌溉、化肥與農藥大量施用、礦山開采與金屬冶煉等人類活動，使重金屬及其化合物排放到環境中造成嚴重的全球性土壤重金屬污染。因此，重金屬污染土壤的修復工作成為了當前各國重點關注的研究內容。

早期的物理和化學修復方法（諸如客土法、添加化學固化劑等）因成本費用過高、對大面積的污染土壤修復效果差還會導致二次污染已被新型修復技術取代。植物修復技術[4-6]因其成本低、對環境友好、原位修復等優點而備受青睞[7-8]。然而，隨著研究的不斷深入，研究者發現用于重金屬污染土壤修復的植物通常因植物矮小、生物量低、生長周期長等不足，更重要的是超積累植物對固定態和沉淀態的重金屬（如鉛）無法吸收等缺點，限制了超積累植物在實際生產中的大面積應用[9-15]。為了增強植物對土壤中重金屬的吸收富集效能，研究者在重金屬污染的土壤中添加天然或人工合成的螯合劑、化學合成表面活性劑[16-19]等化學物質以增強土壤中有效態重金屬的含量，進而提高土壤中重金屬的生物可利用性，遺憾的是修復成本較高，對環境可能會造成二次污染。人們發現，被重金屬污染的土壤中的微生物，由于長期受到重金屬的脅迫而對重金屬產生一定的抗性[20-24]，而抗性微生物對重金屬的溶解作用在土壤污染修復中有多種用途：一方面抗性微生物憑借自身的代謝活動和代謝產物能夠促進沉淀態重金屬的溶解、絡合，提高了沉淀態重金屬在土壤中的生物可利用性，從而增強植物尤其是超積累植物對重金屬的吸收、富集；另一方面抗性微生物分泌的多種植物激素能夠促進植物生長、擴大其生物量、進一步提高重金屬污染土壤植物修復的效率[25-26]。為此，對抗性微生物在強化重金屬污染土壤中植物修復的作用機制和實際應用方面進行了綜述，并分析目前存在的不足及今后的研究方向，以期為發展和提高抗性微生物強化植物修復措施提供理論基礎和修復新途徑。

1抗性微生物的分離篩選和鑒定

抗性微生物普遍存在于重金屬污染土壤、植物根際土壤和植物根莖葉等組織中，其分離和篩選通常采用稀釋培養法和純培養法[27-29]，進一步通過選擇性培養基（例如抗鎘培養基、抗鉛培養基、產鐵載體培養基等）分離篩選法獲得具有重金屬抗性和植物促生特性的專屬菌株。

經分離篩選過的抗性細菌需要進行鑒定，傳統鑒定法[30]常用革蘭氏染色法和芽孢染色法觀察細菌的個體形態，再配合葡萄糖氧化發酵試驗、產吲哚試驗、氧化酶試驗等生理生化試驗來鑒定細菌到屬；另外一種廣泛使用的鑒定法是微生物自動鑒定系統鑒定[31-32]，通過對菌體總的DNA進行提取，利用細菌16Sr DNA通用引物對供試菌株進行PCR擴增，將所得的擴增序列與Gen Bank DNA序列數據庫中的核酸數據進行Blast分析，利用多序列比對軟件進行比對，在通過分子進化遺傳學軟件生成系統發育樹，與數據庫中已有的16Sr DNA序列進行相似性比較分析，可快速而準確地對細菌進行鑒定。

任廣明等[33]通過傳統微生物分離篩選方法從鉛鋅礦區重金屬污染土壤中分離出1株具有鉛抗性的細菌PZ-1，經形態、生理生化以及16Sr DNA序列分析，鑒定PZ-1為芽孢桿菌屬的短小芽孢桿菌（Bacillus pumilus）。

王亮[28]從蜈蚣草的根部組織中分離出兩株內生細菌PRE01和PRE05，通過16Sr DNA測序分析，PRE01被鑒定為粘質沙雷氏菌（Serratia marcescens），具有高釩抗性；PRE05被鑒定為節桿菌屬細菌（Arthrobacter ginsengisoli），多被開發為植物促生菌。

何琳燕等[34]從重金屬Cd污染嚴重的鉛鋅銀礦區中找到了龍葵植物（超積累植物），并從龍葵植物根際土壤中，通過選擇性培養基的分離篩選得到兩株鎘抗性細菌，經16Sr DNA序列比對分析，該2株抗性細菌均分屬于革蘭氏陽性的芽孢桿菌屬。

2抗性微生物強化重金屬污染土壤植物修復機理

抗性微生物強化植物修復重金屬污染土壤主要有2種形式，一是通過自身代謝產物活化沉淀態重金屬，增強植物對有效態重金屬的吸收富集量，增加植物體內重金屬的濃度，減少土壤中重金屬含量；二是提高植物對重金屬的耐受性和植物自身的生物量，進一步促進植物吸收有效態重金屬，從而達到強化植物修復的目的。

2.1抗性微生物促進植物富集重金屬機制

抗性微生物通過絡合、氧化還原等多種方式改變重金屬的狀態，降低重金屬的毒害作用，提高植物對重金屬的有效吸收。王連生[35]和錢曉莉等[36]研究表明，假單胞菌屬細菌可將鈷胺素轉變為甲基鈷胺素，甲基鈷胺素可作為甲基的供體，在三磷酸腺苷（ATP）和特定還原劑共同存在的條件下，重金屬離子（Pb、Cd等）與甲基絡合形成甲基鉛、甲基鎘等易于被植物吸收的絡合物，例如甲基鈷胺素在酶促影響下將汞絡合形成易被植物吸收的甲基汞，CH3-Co-R+Hg→CH3Hg++H2OCo-R。

Wan等[37]研究表明，植物在重金屬脅迫下會產生諸如過氧化氫（H2O2）、超氧陰離子自由基（O2-）等活性氧（ROS），會以氧化作用損壞植物根系細胞。由于植物根系細胞合成的氨基酸、蛋白質、核酸等大分子物質與活性氧接觸發生氧化反應，將導致永久性的新陳代謝紊亂，但是接種抗氧化酶活性內生菌的植物，能在重金屬的氧化脅迫下具有很高的耐受能力，植物生長旺盛，表明抗氧化酶活性內生菌能分解活性氧，降低重金屬對植物的毒害，同時，植物的旺盛生長可提高對重金屬的富集。

此外，植物修復重金屬污染土壤的關鍵，很大程度上依賴于重金屬的生物可利用性，即有效態重金屬濃度，而抗性微生物通過代謝活動可分泌甲酸和乙酸等多種可溶解土壤中重金屬的有機酸，還可形成金屬螯合物和生物表面活性劑等多種代謝產物可活化植物根際土壤中的沉淀態重金屬，擴大植物對有效態重金屬的吸收富集量，進一步強化植物修復重金屬污染土壤的效能。鄧平香等[38]研究發現，熒光假單胞菌在生長代謝過程中能夠產生多種低分子量有機酸，包括蘋果酸、檸檬酸、草酸、乙酸等，該有機酸可將沉淀態ZnO、CdO活化，易被植物吸收富集，例如，在Cd超積累植物-東南景天的根系土壤中接種熒光假單胞菌，其地上部生物量增加較大，Cd積累量增加明顯，顯著提高了植物修復的效率。

2.2抗性微生物促進植物生長機制

在長期遭受重金屬污染的土壤中，抗性微生物可幫助植物獲取必需的諸如氮、磷、鐵等營養成分，促進植物生長，同時，植物根際環境也為抗性微生物提供多種氨基酸、糖類、有機酸等適于微生物生長、繁殖的營養物質。

Montanez等[39]研究表明，在植物細胞組織內有多種可產生固氮酶的抗性內生菌，幫助植物形成高效固定空氣和土壤中氮素營養成分的體系，充分展現固氮效應。Cocking等[40]研究發現，在缺乏氮素環境中，擁有固氮能力的抗性內生細菌生存、繁殖能力較強，對植物的促生作用發揮更大的優勢，如果是在長期缺少氮素的環境中，接種能自生固氮的抗性內生細菌于植物根際，在一定程度上能夠提高植物對氮素的積累，促進植物生長。磷、鐵等是植物生長發育過程中不可或缺的必需元素，雖然磷在土壤中總含量比較高，但供植物吸收的有效磷含量比較低，阻礙了植物的生長；此外，鐵在土壤中主要以氧化物、氫氧化物、碳酸鹽和磷酸鹽等沉淀態三價鐵的形式存在，不利于植物吸收，抑制植物生長發育。Nautiyal等[41]研宄表明，將抗性內生細菌接種到根際土壤，大部分抗性內生細菌通過絡合、離子交換和分泌有機酸等方式，溶解植物根際中大量的礦質磷，提升磷的生物有效性，促使植物對磷的吸收。Ma等[42]研究發現，抗性內生細菌能夠分泌親和性很高的鐵載體，通過絡合三價鐵保證鐵的有效供應。特別地，當重金屬在植物細胞組織內過量積累時，便會對植物的生長過程產生致命的打擊，并阻礙微量鐵元素的攝取，在此條件下，將植物根際接種產生鐵載體的抗性微生物能夠絡合Fe3+，并促使該絡合物被植物根系吸收，有利于植物生長。

抗性微生物還可產生生長素（IAA）、細胞分裂素等植物激素，將其接種于植物本身，可促使種子萌發，增大植物生物量。Ma等[43]對分離篩選出的抗性內生細菌進行純培養發現，該細菌產生長素（IAA）濃度顯著，高達69.4 mg/L，可直接促使細胞生長繁殖和細胞分離來增進植物生長。此外，植物在重金屬脅迫下會產生不利于植物生長的乙烯，而一部分抗性內生細菌通過產生ACC脫氨酶將乙烯合成前體ACC，在將前體ACC分解成氨和α-丁酮酸，并運用分解得到的氨為氮源，從而促使根系的伸長和植物生長，增強植物的抗逆性和耐受能力，同時降低乙烯的合成。Zhang等[44]研究表明，分離篩選出具有ACC脫氨酶活性的抗性內生細菌，能夠降低植物因重金屬脅迫產生的乙烯濃度，有利于油菜生長。Alvin等[45]研究發現，抗性微生物通過代謝活動產生抗生素等代謝產物，阻礙其他病原微生物的生長繁殖，加強宿主植物阻擋病害的能力，確保植物的生理健康，從而促使植物生長旺盛。

3抗性微生物強化植物修復土壤的應用

王旭梅等[46]通過實驗室試驗，從Pb污染的土壤中篩選出2株產酸能力強、對鉛有較強抗性的細菌，并對細菌活化沉淀態鉛（PbCO3）的環境因子進行分析研究，結果表明，2株抗性細菌對沉淀態鉛（PbCO3）都有很強的活化效能。葉和松[47]從污染土壤中篩選出對重金屬鉛鎘和抗生素具有抗性，且能產生物表面活性劑的菌株，該菌株能活化土壤中沉淀態鉛鎘（PbCO3、CdCO3），使土壤中可交換態鉛鎘濃度增加。通過盆栽試驗、水培試驗表明，接該菌處理的植物地上部和根部中鎘或鉛濃度增加。

盛下放等[48]從重金屬污染的土壤中分離篩選出兩株能產生生長素的Cd抗性微生物，該抗性微生物可以溶解不被植物吸收的沉淀態鎘，并促使油菜的生長和對有效態Cd的吸收富集。DELL’AMICO等[49]研究發現，Cd抗性微生物也可以增進油菜的生長，提升油菜對土壤中有效態Cd的吸收能力。王亮[28]研究表明，從植物細胞組織中可以分離篩選出多種能產生生長激素和細胞分裂素等植物激素的植物內生細菌，包括假單胞菌、金黃色葡萄球菌、固氮螺菌和固氮菌等，這些植物激素與赤霉素一起誘發植物的生長發育。例如，接種固氮螺菌的植物根尖具有較大的細胞膜活力，而且吲哚乙酸和吲哚-3丁酸濃度值較高，同時加強了三羧酸循環和糖酵解能力，增進植物根系生長。此外，接種熒光假單胞菌的植物根際對鉛具有抗性能力，并排泄吲哚乙酸到植物體內，通過調節植物內分泌平衡來促進植物生長。

施積炎等[50]研究發現，根際土壤微生物通過自身代謝活動產生鐵載體、有機酸和生物表面活性劑等代謝產物與重金屬絡合，將降低重金屬對植物的毒害作用，同時加強植物對有效態重金屬的吸收富集，進而增進植物的生長。KASHEFI K等[51]研究表明，根際土壤細菌通過離子交換、絡合、配位、氧化還原等作用，改變重金屬的價態和存在形態，提高抗性微生物的適應性，有利于植物吸收有效態重金屬。

綜上，抗性微生物強化植物修復重金屬污染土壤主要表現為，抗性微生物通過自身的代謝活動產生有機酸等代謝產物，活化或溶解沉淀態重金屬，促使植物對有效態重金屬的吸收，從而達到修復土壤的目的；另一方面，抗性微生物通過產生生長素等植物激素，增進植物根系生長，促使植物生物量加大，促進植物生長，提高植物對重金屬的吸收，達到強化植物修復土壤的目的。

4展望

抗性微生物對重金屬的溶解、絡合等作用，提高了重金屬在土壤中的生物可利用性，增進植物對重金屬的吸收富集；其次，抗性微生物產生的植物激素，能促使植物生長、擴大其生物量、進一步提高重金屬污染土壤植物修復的效率。然而，抗性微生物能否適應多變的環境，例如土壤pH、鹽濃度、溫度等的變化，使土壤中重金屬由沉淀態轉化為離子態，重金屬濃度增加，影響抗性微生物的存活性；此外，目前的研究主要建立在單一重金屬污染的基礎上，而實際的重金屬污染土壤往往是多種類重金屬、復合污染的特點，在植物根際接種一種抗性微生物并不能達到理想化的修復效果，需要進一步綜合研究；再者，抗性微生物能否市場化，對于多變的環境、多種重金屬污染，仍具有穩定的、廣泛的、存活率高的抗性和促生功能，有待從實驗室到投入農業應用進行深入研究。

根據存在的不足，可以明確今后的研究重點和方向：首先，在實驗室階段可以做環境條件試驗，針對土壤pH、鹽濃度、溫度等的環境變化，將抗性微生物篩選與理化修復相結合，比如添加化學固定劑調節pH，以篩選出適應性較強的抗性微生物；其次，在多種重金屬污染土壤中，接種多種抗性微生物于超積累植物和具有抗性的植物中，研究多種抗性微生物的共存效果，以及修復效能的最大化；最后，從超積累植物組織、根際土壤、污染土壤中篩選出具有穩定的、廣泛的、存活率高的抗性和促生功能的抗性微生物，使之具有市場化，為高效修復重金屬污染土壤提供材料。

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