8 個(gè)山毛櫸引進(jìn)品種秋季葉色變化研究

馬俊青，盧紹輝

（河南省林業(yè)科學(xué)研究院，河南 鄭州 450008）

歐洲山毛櫸（Fagus sylvatica），為殼斗科（Fagaceae） 水青岡屬（Fagus L. ）植物，是一種高大的落葉喬木，廣泛分布于亞洲、歐洲與北美洲等地區(qū)，用途非常廣泛[1]。歐洲山毛櫸質(zhì)地細(xì)膩，姿態(tài)美觀，秋色葉褐色帶紅，可作為大型庭園、園林、綠地及公共場(chǎng)所或周邊樹(shù)種，也可用作行道樹(shù)。在歐洲、北美和新西蘭，歐洲山毛櫸是一種非常受歡迎的公園和庭院的觀賞樹(shù)木。同時(shí)，歐洲山毛櫸木材堅(jiān)硬，紋理密致，適做家具和農(nóng)具用，亦為很好的鐵路枕木[2]。筆者以加拿大引種的8 個(gè)山毛櫸品種為材料，通過(guò)分析其葉片可溶性糖、可溶性蛋白的含量以及秋季葉色變化期葉片的L*、a*、b*值，來(lái)挑選適宜在河南地區(qū)栽植的山毛櫸品種。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)材料栽植于濟(jì)源市的苗圃場(chǎng)。濟(jì)源市地處河南省西北部太行山南麓，與山西省毗鄰，屬暖溫帶季風(fēng)氣候，該地山區(qū)丘陵面積占88%，地貌復(fù)雜、河流縱橫、氣候多樣，森林覆蓋率為44.39%，獨(dú)特的地理環(huán)境，孕育了較為豐富的野生動(dòng)植物資源。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為2017 年從加拿大引進(jìn)的山毛櫸容器苗，共引進(jìn)8 個(gè)品種，每個(gè)品種200 株。這8 個(gè)品種分別為“Roseomarginata”（1 號(hào)），“Red Obelisk”（2 號(hào)）， “Zlatia”（3 號(hào)），“Riversii”（4 號(hào)），“Rohanii”（5 號(hào)），“Dawyck Gold Beech”（6 號(hào)），“Dawyck Purple Beech”（7號(hào)），“Purple Fountain ”（8 號(hào)）。

1.3 考察指標(biāo)的方法

采用日本全自動(dòng)色差儀NF333 測(cè)定葉片顏色。選取長(zhǎng)勢(shì)相近的30 片葉片，在每個(gè)葉片的中部正反兩面分別進(jìn)行測(cè)試，記錄L*、a*、b*值表示葉片顏色，其中L*表示光澤明亮度，L*值越大，亮度越高，范圍從黑（0）到白（100）；a*值的正值表示色澤紅，正值越大紅色越深，負(fù)值表示色澤綠，負(fù)值越小，綠色越深；b*的正值表示黃色程度，負(fù)值表示藍(lán)色程度[3]。 此外。色度C 和色光度分別根據(jù)下述公式計(jì)算：C=（a*2+b*2）1/2，色光值=2 000×（a*/L*）×（a*2+b*2）1/2。

葉片可溶性糖含量采用硫酸蒽酮法測(cè)定，蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250 法測(cè)定，以上測(cè)定均重復(fù)3 次。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生長(zhǎng)時(shí)期各品種葉色色差值的變化

由表1 可知，相比其他品種1 號(hào)的L*值最高，且6—9 月L*值一直處于穩(wěn)定狀態(tài)，保持在42 左右，沒(méi)有大的波動(dòng)，說(shuō)明1 號(hào)的葉色最為光亮。4、7、8號(hào)的葉片a*值在6—9 月一直為負(fù)值，說(shuō)明4、7、8號(hào)在秋季一直為綠色；1、2、3、5、6 號(hào)在6—9 月a*值有正值也有負(fù)值，說(shuō)明這幾個(gè)品種在秋季葉片顏色存在綠色轉(zhuǎn)紅色的變化。1 號(hào)b*值最高，6—9 月一直穩(wěn)定處于18 左右；3 號(hào)和5 號(hào)的b*值均較低，6—9 月一直處于10 以下區(qū)間范圍；8 號(hào)b*值在2019 年7 月3 日最高為45.35，在整個(gè)秋季中波動(dòng)最大，范圍在11.10～45.35。因?yàn)閎*值表黃色程度，正值越大，葉片越黃。從測(cè)試結(jié)果推斷，8 號(hào)的葉色在7 月最黃，1 號(hào)的葉色在6—9 月一直保持為彩葉。

表1 不同生長(zhǎng)時(shí)期各品種葉色的色差值

2.2 不同生長(zhǎng)時(shí)期各品種葉片色度值和色光度的變化

由表2 可知，色度C 為正值表示飽和度偏光鮮，且正值越大，飽和度越光鮮；C 為負(fù)值表示飽和度偏暗，且負(fù)值越大，色澤越暗。色光度為正值時(shí)，需偏逆時(shí)針?lè)较蛘{(diào)色；為負(fù)值時(shí)，需偏正時(shí)針?lè)较蛘{(diào)色。1、4、6、7、8 號(hào)的C 值較大，均在10 以上；2、3、5 號(hào)的C 值較低，均在8 以下，說(shuō)明1、4、6、7、8號(hào)的葉片顏色比較亮麗；2、3、5 號(hào)的葉片顏色比較暗淡。4、7、8 號(hào)的色光度在6—9 月均為負(fù)值且較低（均在-20 以下），表明這幾個(gè)品種葉片的色度需要向正方向改良，也就是需要向彩葉的方向改良。

從圖1 中可以看出，8 個(gè)山毛櫸品種的C 值和色光度隨時(shí)間表現(xiàn)出一個(gè)總體的變化趨勢(shì)，即色光度在7 月為最低點(diǎn)，為-21.08，9 月為最高點(diǎn)且為正值，為0.82，說(shuō)明這8 個(gè)品種的山毛櫸葉片在7 月最綠，9 月變?yōu)椴嗜~，葉片的色度需要向負(fù)方向改良。8 個(gè)山毛櫸品種8 月葉片的平均C 值為9.72，低于其他月份，即8 月山毛櫸葉片多為綠葉，出現(xiàn)彩葉的情況非常少。

2.3 不同生長(zhǎng)期各品種的葉色變化與可溶性蛋白和可溶性糖含量的關(guān)系

由圖2 可知，各品種葉片的a*值在6—8 月均為負(fù)值，在-5～0 的區(qū)間內(nèi)變化，9 月最高，為2.89；各品種葉片可溶性糖平均含量6—9 月間一直在4%～5%的范圍內(nèi)變化，整體呈上升趨勢(shì)；各品種葉片可溶性蛋白含量6—9 月間變化也不大，總體呈上升趨勢(shì)，以9 月可溶性蛋白含量最高，達(dá)到了15.29%。從數(shù)據(jù)來(lái)看，葉片可溶性蛋白含量與a*值呈正相關(guān)關(guān)系，由此可推測(cè)，當(dāng)葉片中的可溶性蛋白含量升高時(shí)，葉色轉(zhuǎn)為紅色，并且隨著可溶性蛋白含量的上升，葉片的紅色越深。由表3 可知，多個(gè)山毛櫸品種的葉片在6—9 月出現(xiàn)了由綠色轉(zhuǎn)為橙色的變化，這與色差儀測(cè)試的L*、a*、b*值的變化基本一致。

表2 不同生長(zhǎng)時(shí)期各品種葉色的色度值和色光度

圖1 不同生長(zhǎng)時(shí)期8 個(gè)山毛櫸品種葉片的平均C 值和 色光值的總體變化趨勢(shì)

圖2 各品種葉片中可溶性蛋白、可溶性糖含量與a*值隨 時(shí)間的變化趨勢(shì)

表3 不同生長(zhǎng)時(shí)期各品種的葉色

3 結(jié)論與討論

山毛櫸是溫帶闊葉落葉林的主要構(gòu)成樹(shù)種之一，其樹(shù)葉在秋季可轉(zhuǎn)變成彩葉，有紅、黃、粉3 種顏色，尤其是粉色樹(shù)葉在其他樹(shù)種很少出現(xiàn)，科研價(jià)值較大，可探尋影響樹(shù)葉顏色變化的外部條件和內(nèi)在機(jī)理，選育適宜河南生長(zhǎng)環(huán)境的山毛櫸品種，培育優(yōu)良的彩葉樹(shù)種。

可溶性蛋白是大多數(shù)酶的組成成份，是新陳代謝的重要物質(zhì)，試驗(yàn)結(jié)果表明山毛櫸葉片可溶性蛋白含量與葉色參數(shù)a*值正相關(guān)，可能是由于低溫環(huán)境下，彩葉植物為了維持自身的生長(zhǎng)代謝，具有防御功能的酶含量升高，導(dǎo)致可溶性蛋白含量升高，體現(xiàn)了彩葉植物對(duì)環(huán)境變化的應(yīng)激反應(yīng)[4]。可溶性糖是植物新陳代謝的重要物質(zhì)，對(duì)調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和抗性具有重要作用，也會(huì)參與細(xì)胞內(nèi)信號(hào)調(diào)節(jié)和轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程。有研究表明，糖是花色苷合成的前提，而花色苷合成是葉片變色的重要因素之一。可溶性糖受溫度影響較大，低溫可促使葉片中可溶性糖的積累。這與楚愛(ài)香等[5]對(duì)槭樹(shù)屬的研究結(jié)果一致。

試驗(yàn)結(jié)果顯示，8 個(gè)山毛櫸品種中“Purple Fountain”“Dawyck Gold Beech”“Red Obelisk”“Rose- omarginata”，這4 個(gè)品種秋季出現(xiàn)彩葉的時(shí)間較長(zhǎng)，葉色較為明麗，可作為彩葉山毛櫸的優(yōu)良品種進(jìn)一步培育。