巖田庫道蟲的研究進展

蒲輝超

（重慶師范大學生命科學學院，重慶 401331）

黏孢子蟲是一類分布廣泛、種類眾多的后生動物寄生蟲，以魚類為主要寄生宿主[1]。迄今為止，全世界記錄的黏孢子蟲已有2 600余種[2]，其中庫道蟲科（Kudoidae）有110余種[3]。庫道蟲成熟孢子有4個或更多的殼瓣，每一個殼瓣包含一個極囊[4-5]。庫道蟲主要寄生于海洋硬骨魚類，但也有少數寄生于軟骨魚類[6]。庫道蟲的寄生部位主要是海洋魚類的軀體肌肉，也有少數種類寄生于其他部位，如鰓庫道蟲（Kudoa branchiata）寄生于黃尾平口石首魚（Leiostomus xanthurus Lacépède，1802）的鰓，四孢庫道蟲（Kudoa tetraspora）寄生于鯔魚（Mugil cephalus Linnaeus，1758）的腦，海鲇庫道蟲（Kudoa tachysurae）寄生于海鲇（Tachysurus tenuispinis Day，1875）的膽囊等[7-10]。庫道蟲的一些種類是海洋魚類的致病寄生蟲，如蛇鯖庫道蟲（Kudoa thyrsites）感染的養殖大西洋鮭（Salmo salar Linnaeus，1758），導致宿主死后肌肉液化，造成了巨大的經濟損失[7,11]。有學者指出，庫道蟲的宿主特異性存在較大差異，如溝鰤庫道蟲（Kudoa atropi）和鰓庫道蟲僅在特定魚類宿主中找到，而蛇鯖庫道蟲和巖田庫道蟲(Kudoa iwatai)則屬于宿主種類多且地理分布廣的物種[7,12-15]。

巖田庫道蟲（Kudoa iwatai Egusa & Shiomitsu，1983）是一種宿主特異性較低且重要的海洋魚類寄生黏孢子蟲，其寄生常造成不同程度的魚體損傷[14-16]。本文對巖田庫道蟲的研究進展進行綜述，以更深入地了解巖田庫道蟲這一魚類重要病原的生物學特征，為其致病機制及防治積累基礎資料。

1 巖田庫道蟲的發現及分類

巖田庫道蟲最初由Egusa和Shiomitsu[17]于1983年在日本九洲島沿岸附近養殖的真鯛（Pagrus major Temminck & Schlegel，1843）和條石鯛（Oplegnathus fasciatus Temminck & Schlegel，1844）的軀體肌肉中檢獲并命名，隨后Diamant等人[14]在以色列紅海附近和日本養殖的海洋魚類中發現；Matsukane等人[15]又在日本內海發現；2020年，Li等人[18]在我國南海也檢獲到了巖田庫道蟲。

巖田庫道蟲在分類上為黏體門（Myxozoa）多殼目（Multivalvulida）庫道蟲科（Kudoidae）庫道蟲屬（Kudoa）[15]。Whipps等人[5]于2004年將五囊蟲屬（Pentacapsula）、六囊蟲屬（Hexacapsula）和七囊蟲屬（Septemcapsula）歸并于庫道蟲科，由此將庫道蟲科的孢子特征描述為具有4個或者更多的殼瓣，每一殼瓣包含一個極囊。

2 巖田庫道蟲的鑒定

巖田庫道蟲自1983年被Egusa和Shiomitsu報道以來，學者們主要借助光學顯微鏡、掃描電鏡和透射電鏡等進行觀察研究，并通過病理組織切片觀察其孢囊在感染組織中的病理變化以及孢子的超微結構特征，不斷加深和擴展了對巖田庫道蟲的認識[14-15,17]。其中，光學顯微鏡主要用于觀察新鮮孢子的形態特征和病理組織切片，掃描電鏡用于觀察巖田庫道蟲孢子立體形態以及表面細微的結構，透射電鏡則用于對巖田庫道蟲孢子內部的超微結構進行觀察。

歷史上，黏孢子蟲的鑒定主要基于孢子形態特征、宿主種類、寄生部位和地理分布等。但是，孢子形態易受環境因素的影響，如宿主種類和地理分布不同，其孢子形態可能存在差異。后來又增加了超微結構特征，另外分子系統學的運用促進了種間關系及物種鑒定的研究深度[14]。近年來，已有學者通過一種特異性強和敏感性高的PCR技術定向檢測巖田庫道蟲的28S rDNA序列，從而可以快速檢測魚體是否感染了巖田庫道蟲，其優點是不擴增與其親緣關系較近物種的28S rDNA序列[19]。此外，還有學者研發了一種實時PCR技術用來檢測巖田庫道蟲的18S rDNA序列，具有靈敏度高、可重復性和特異性強等特征，該技術已在花鱸（Lateolabrax japonicus Cuvier，1828）巖田庫道蟲感染的檢測中得到了應用[20]。

3 巖田庫道蟲的危害

目前，已報道了幾起因誤食感染了庫道蟲的生魚片引起的食物中毒案例，其中包括感染了七囊庫道蟲（Kudoa septempunctata）的牙鲆（Paralichthys olivaceus Temminck & Schlegel，1846）和感染了六囊庫道蟲（Kudoa hexapunctata）的東方藍鰭鮪（Thunnus orientalis Temminck & Schlegel，1844）[21-22]。此 外，巖田庫道蟲也被懷疑與食入平鯛（Rhabdosargus sarba Forssk?l，1775）生魚片引起的食物中毒有關[23]。也有報道稱，有人在食用巖田庫道蟲感染的花鱸、條石鯛和平鯛后出現了胃腸道疾病[22,24]。

庫道蟲感染了魚類軀體肌肉后，通常會有兩種現象，一種是宿主軀體肌肉液化，另一種是宿主軀體肌肉形成肉眼可見的白色孢囊[25]。巖田庫道蟲首次在日本的真鯛和條石鯛發現，感染的宿主軀體肌肉因出現白色斑點而無法售賣，條石鯛軀體肌肉感染后肌肉液化而無法食用[17]。巖田庫道蟲感染海洋魚類的軀體肌肉，通常會形成球形或卵形的乳白色孢囊，孢囊的異物感嚴重影響售賣，從而造成嚴重的經濟損失[14-15]。巖田庫道蟲已被記錄的宿主有20余種，除了軀體肌肉，其他組織和器官中也均檢獲過巖田庫道蟲。這表明巖田庫道蟲是一種宿主種類多且寄生部位廣泛的黏孢子蟲，也是一種對海洋魚類危害較嚴重的病原寄生蟲[14,16]。

就目前報道的巖田庫道蟲的感染率而言，其感染率與季節、宿主種類等都有關系，如Jeon等人[19]在2016年檢測到巖田庫道蟲在平鯛中的感染率為10.3%（3/29）；Sugiyama等人[26]檢測到其在鰤魚（Seriola quinqueradiata Temminck & Schlegel，1845）中的感染率為0.3%（2/641），而Diamant等人[14]記錄的巖田庫道蟲在平鯛中的感染率為0～43.7%，其感染率的變化取決于季節的變化。

4 結語

巖田庫道蟲是一種多宿主、多寄生部位的魚類病原黏孢子蟲，其感染會對魚體造成不同程度的損傷，從而影響魚類經濟價值。目前，黏孢子蟲病的主要防治手段是應用化學藥物控制，這種防治措施不僅對魚類造成危害，其藥物殘留還可能造成環境污染。因此，研發一種對人和動物安全性較高、對環境無污染的藥物來防治魚類巖田庫道蟲病是非常必要的。另外，研發一種微量、快速、靈敏性高的檢測方法，用于巖田庫道蟲病原的快速檢出，以便及時發現并快速防控將是未來對于魚類巖田庫道蟲病研究的實踐需求。另外，巖田庫道蟲病的擴散和致病機制的研究，也將是該病防治需要突破的重要理論基礎。