馬尾松母樹失葉對(duì)種子產(chǎn)量與質(zhì)量的影響

洪宜聰，王啟其，黃健韜，孟慶銀，鄭增祿，陳道順，伊 昊

(1.福建省沙縣林業(yè)局，福建 三明 365050； 2.福建省沙縣官莊國有林場(chǎng)，福建 三明 365050；3.福建省南平市林業(yè)局，福建 南平 354200)

馬尾松(Pinusmassoniana)為松科(Pinaceae)松屬(Pinus)喬木，遍布于華中、華南各地，是南方主要針葉用材樹種之一，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，在我國林業(yè)生產(chǎn)中一直占據(jù)非常重要的地位。馬尾松種子園每年為馬尾松苗木培育提供相當(dāng)數(shù)量的優(yōu)良種子，確保了馬尾松苗木的質(zhì)量。近年來，由于林權(quán)經(jīng)營者不合理的經(jīng)營措施和病蟲害防治手段，濫用化學(xué)農(nóng)藥，森林生態(tài)環(huán)境日趨惡化，使得馬尾松蟲害頻發(fā)。福建省主要馬尾松種子園亦遭受害蟲為害，嚴(yán)重影響了種子園馬尾松母樹的健康生長，有部分馬尾松母樹由于失葉，水分無法蒸騰而枯死，使得種子產(chǎn)量銳減，種子質(zhì)量受到影響。對(duì)待害蟲不能盲目施藥，而是需建立一套科學(xué)有效防控害蟲的措施，把害蟲控制在允許率以內(nèi)，達(dá)到有蟲不成災(zāi)，維護(hù)林分生態(tài)平衡，建立各種生物和諧共生的森林生態(tài)系統(tǒng)，這就要求掌握影響馬尾松種子產(chǎn)量與質(zhì)量的母樹最低失葉率。因此，揭示馬尾松母樹允許最高失葉率，已成為馬尾松種子園生產(chǎn)急需解決的課題。

目前國內(nèi)外有關(guān)失葉對(duì)馬尾松影響的報(bào)道主要有，馬尾松毛蟲危害程度對(duì)馬尾松材積生長率的影響[1]，修剪強(qiáng)度對(duì)馬尾松成年種子園母樹的影響[2]，種實(shí)害蟲對(duì)馬尾松種子園產(chǎn)量的影響[3]，截冠處理對(duì)種子園樟子松壯齡母樹結(jié)實(shí)的影響[5]。迄今國內(nèi)外尚未見有關(guān)馬尾松母樹失葉率對(duì)種子產(chǎn)量與質(zhì)量影響的報(bào)道，也未見有關(guān)影響馬尾松母樹生長最低失葉率報(bào)道。開展人工脅迫失葉對(duì)馬尾松種子產(chǎn)量與質(zhì)量的影響研究，旨在探索馬尾松母樹不同的失葉率對(duì)其種子產(chǎn)量與質(zhì)量的影響，揭示影響馬尾松種子產(chǎn)量與質(zhì)量的最低失葉率，為制定馬尾松種子園的害蟲防治指標(biāo)和建立有效防控食葉害蟲為害提供技術(shù)支持[6]。為此，2017年筆者在福建省沙縣官莊國有林場(chǎng)馬尾松2代種子園建立標(biāo)準(zhǔn)地，開展人工脅迫失葉對(duì)馬尾松種子產(chǎn)量與質(zhì)量影響的研究，以期為馬尾松種子園主要食葉害蟲綜合防控提供技術(shù)支持[7]。

1 研究種子園概況

研究區(qū)設(shè)在福建省沙縣官莊國有林場(chǎng)羅溪工區(qū)的馬尾松種子園，羅溪工區(qū)位于沙縣城區(qū)的西北部(東經(jīng)117°34′、北緯26°26′)，距縣城14 km，為低山丘陵。海拔391～472 m，林地土壤主要為黃壤，土層厚度25～40 cm，地勢(shì)平緩，立地類型為Ⅱ類地，坡度23°；年無霜日297～307 d，年均氣溫19.5 ℃，年均降水量1891 mm左右，年相對(duì)濕度73.3%。研究區(qū)種子園為馬尾松2代母樹林，林分郁閉度0.5，平均樹高3.6 m；灌木以杜鵑(Rhododendronsimsii)、山胡椒(Linderaglauca)為主，蓋度8%；林下主要植被為烏蕨(Stenolomachusana)、紫萼(Hostaventricosa)、綠絨草(Selaginellauncinata)、地菍(Melastomadodecandrum)、芒萁(Dicanopterisdichtoma)、闊葉箬竹(Indocalamuslatifolius)等[8-11]，蓋度為36.2%。

2 研究方法

2.1 樣樹選擇與處理

2017年3月，在福建省沙縣官莊國有林場(chǎng)馬尾松2代種子園選擇同一基因型親本的不同嫁接植株(同一無性系)且健壯、無病蟲害的馬尾松母樹為樣樹。樣樹失葉率分別設(shè)為10%～100%，以5%為間隔，分別以SY1～SY19表示，以不摘葉樣樹為對(duì)照(CK)，共20個(gè)處理。于馬尾松食葉害蟲主要為害期，對(duì)選定樣樹人工剪葉，3人共同目測(cè)評(píng)估失葉率。同一失葉率5株樣樹，3次重復(fù)。

2.2 種子產(chǎn)量檢測(cè)分析

分別于2017年、2018年和2019年的12月上旬，在球果由青綠色轉(zhuǎn)為栗褐色、鱗片尚未開裂時(shí)采收樣樹的馬尾松球果，稱取球果鮮重。將球果堆放一起，將5%食用堿與水按重量比1∶20混合后大火燒開，等溫度降至40 ℃時(shí)澆淋到球果堆上，用塑料薄膜覆蓋2～3 d，重復(fù)3次后用清水澆果2～3次；再用塑料薄膜覆蓋20 d，掀塑料薄膜攤開曬果，勤翻動(dòng)使球果均勻暴曬，7～10 d后球果中種子脫粒；收集種子經(jīng)篩選、風(fēng)選、晾干和稱重，稱取各失葉率的種子千粒重，將各處理的種子裝入袋中置通風(fēng)干燥處貯藏[12]。計(jì)算各失葉率標(biāo)準(zhǔn)株的種子產(chǎn)量。

2.3 種子質(zhì)量檢測(cè)分析

分別于2018年、2019年和2020年的3月，對(duì)采收的種子進(jìn)行室內(nèi)種子發(fā)芽試驗(yàn)，評(píng)價(jià)各失葉率種子的千粒重、凈度和發(fā)芽率等質(zhì)量參數(shù)[12]。2018年2月用各處理的種子于圃地培育苗木，觀察各失葉率的種子在圃地發(fā)芽情況。

2.4 苗木質(zhì)量分析

2018年3月起連續(xù)觀察圃地各失葉率的苗木生長狀況，于2018年10月測(cè)定各失葉率苗木的出苗率、苗高、地徑等參數(shù)，綜合評(píng)價(jià)各失葉率苗木的質(zhì)量[13]。2019年2月用各失葉率的培育出苗木上山造林，觀察并統(tǒng)計(jì)造林成活率。

2.5 數(shù)據(jù)的分析處理

運(yùn)用Excel 2007對(duì)各試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理；用SPSS 17.0軟件分析顯著性，檢驗(yàn)不同失葉率對(duì)馬尾松種子的產(chǎn)量與質(zhì)量的差異性。分析總結(jié)影響馬尾松種子產(chǎn)量與質(zhì)量的最低失葉率。

3 結(jié)果與分析

3.1 馬尾松種子產(chǎn)量評(píng)價(jià)

不同失葉率馬尾松種子的產(chǎn)量見圖1。馬尾松失葉當(dāng)年，失葉率在30%以內(nèi)對(duì)馬尾松單株種子產(chǎn)量無影響；失葉率達(dá)35%及以上時(shí)，馬尾松單株種子產(chǎn)量開始大幅減少。經(jīng)差異性分析，SY1、SY2、SY3、SY4、SY5處理間的種子產(chǎn)量差異不顯著，且與CK(對(duì)照)間亦無顯著差異，但與SY6～SY19處理間的種子產(chǎn)量差異極顯著，CK與SY6～SY19處理間差異亦極顯著。表明馬尾松種子產(chǎn)量與其失葉率關(guān)系密切，馬尾松當(dāng)年失葉率超過35%時(shí)，其種子產(chǎn)量將受到影響。

馬尾松失葉次年，母樹長出新針葉。從圖1可知，失葉率在30%以內(nèi)對(duì)馬尾松單株種子產(chǎn)量無影響；失葉率35%及以上時(shí)，馬尾松單株種子產(chǎn)量呈下降趨勢(shì)，但下降幅度有所收窄。差異性分析結(jié)果表明，SY1、SY2、SY3、SY4、SY5處理間的種子產(chǎn)量差異不顯著，且與CK間亦無顯著差異，但與SY6～SY19處理間的種子產(chǎn)量差異極顯著，CK與SY6～SY19處理間差異亦極顯著。表明母樹失葉率超過35%對(duì)次年的馬尾松種子產(chǎn)量同樣有影響。

馬尾松失葉第3年，其針葉已完全恢復(fù)。從圖1可知，失葉情況對(duì)各樣樹單株種子產(chǎn)量無影響。差異性分析結(jié)果表明，SY1～SY19處理間種子產(chǎn)量差異不顯著，且與對(duì)照間差異也不顯著。表明馬尾松母樹失葉第3年對(duì)種子產(chǎn)量影響不大。

圖1 不同失葉率馬尾松種子產(chǎn)量分析

3.2 馬尾松種子質(zhì)量綜合評(píng)價(jià)

3.2.1 種子千粒重評(píng)價(jià) 不同失葉率馬尾松種子千粒重分析見圖2。母樹失葉率0～25%內(nèi)，種子千粒重不受影響；母樹失葉率達(dá)30%及以上，種子千粒重開始呈下降態(tài)勢(shì)。差異分析結(jié)果表明，SY1、SY2、SY3、SY4間種子的千粒重差異不顯著，且與CK間亦無顯著差異，但與SY5～SY19間種子的千粒重差異極顯著，CK與SY5～SY19間差異亦極顯著。表明馬尾松種子千粒重與母樹失葉率關(guān)系密切，母樹失葉率對(duì)當(dāng)年種子千粒重影響較大，母樹失葉率超過30%時(shí)，當(dāng)年種子產(chǎn)量將受到影響。

母樹失葉次年，馬尾松種子千粒重從其失葉率為30%及以上時(shí)開始大幅下降。差異分析結(jié)果表明，SY1、SY2、SY3、SY4間種子的千粒重差異不顯著，且與CK(對(duì)照)間亦無顯著差異，但與SY5～SY19間種子的千粒重差異極顯著，CK與SY5～SY19間差異亦極顯著。表明母樹失葉率超過30%對(duì)次年種子的千粒重也有影響，與當(dāng)年相比下降幅度收窄。

馬尾松母樹失葉第3年，差異性分析結(jié)果表明，SY1～SY19處理間種子千粒重?zé)o顯著差異，且與對(duì)照間亦均無顯著差異。研究結(jié)果表明，馬尾松母樹失葉第3年對(duì)種子千粒重?zé)o影響。

3.2.2 種子凈度評(píng)價(jià) 馬尾松種子凈度測(cè)定分析結(jié)果見圖3。失葉率在25%以內(nèi)時(shí)，其種子凈度相近，且與對(duì)照亦相近，均在96%以上，達(dá)到Ⅰ級(jí)種子的標(biāo)準(zhǔn)。差異性分析結(jié)果表明，SY1、SY2、SY3、SY4處理間種子凈度差異不顯著，與對(duì)照的種子凈度亦無顯著差異。馬尾松失葉率達(dá)30%及以上時(shí)，其種子凈度開始大幅下降，并隨著失葉率上升而下降，均在95%以下，達(dá)不到Ⅰ級(jí)種子的標(biāo)準(zhǔn)，SY5處理的種子凈度達(dá)到Ⅱ級(jí)標(biāo)準(zhǔn)要求，SY6、SY7、SY8處理的種子凈度則只達(dá)到Ⅲ級(jí)標(biāo)準(zhǔn)要求，其余各處理(SY9～SY19)的種子凈度均為等外，不達(dá)標(biāo)。差異性分析結(jié)果表明，SY1、SY2、SY3、SY4處理與SY5～SY19處理間在種子凈度上差異極顯著，CK與SY5～SY19處理間在種子凈度上差異亦極顯著。表明馬尾松種子的凈度與失葉率相關(guān)，馬尾松失葉率在0～25%時(shí)，對(duì)種子的凈度影響不大；當(dāng)馬尾松失葉率超過30%時(shí)，種子凈度呈大幅下降，失葉率增加則種子凈度下降。

母樹失葉次年，失葉率為30%及以上時(shí)，馬尾松種子凈度開始下降。差性分析結(jié)果表明，SY1、SY2、SY3、SY4間種子的凈度差異不顯著，且與CK間亦無顯著差異，但與SY5～SY19間種子的凈度差異極顯著，CK與SY5～SY19間差異亦極顯著。表明母樹失葉率超30%對(duì)次年的種子凈度同樣有影響。

馬尾松母樹失葉第3年，顯著性分析結(jié)果表明，SY1～SY19處理間種子凈度無顯著差異，且與對(duì)照間亦均無顯著差異。表明馬尾松失葉對(duì)第3年的種子凈度影響不大。

3.2.3 種子發(fā)芽率評(píng)價(jià) 馬尾松種子發(fā)芽測(cè)定結(jié)果見圖4。失葉率在25%以內(nèi)，其種子發(fā)芽率為72.61%以上，達(dá)到Ⅰ級(jí)種子的標(biāo)準(zhǔn)。差異性分析結(jié)果表明，SY1、SY2、SY3、SY4處理間種子發(fā)芽率差異不顯著，與對(duì)照的種子發(fā)芽率亦無顯著差異。馬尾松失葉率達(dá)30%以上，種子發(fā)芽率開始隨著失葉率上升而大幅下降，均低于62.69%，達(dá)不到Ⅰ級(jí)種子的標(biāo)準(zhǔn)，SY5處理的種子發(fā)芽率為62.69%，只達(dá)到Ⅱ級(jí)標(biāo)準(zhǔn)要求，SY6、SY7、SY8處理的種子發(fā)芽率分別為57.62%、52.16%、46.97%，只達(dá)到Ⅲ級(jí)標(biāo)準(zhǔn)要求，其余各處理(SY9～SY19)的種子發(fā)芽率沒有達(dá)到相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)要求，均為等外。顯著性分析結(jié)果表明，SY1、SY2、SY3、SY4處理與SY5～SY19處理間的發(fā)芽率有極顯著差異，CK與SY5～SY19處理間的發(fā)芽率亦有極顯著差異，SY5處理與SY6～SY19處理間的發(fā)芽率有極顯著差異。表明馬尾松種子的發(fā)芽率與失葉率關(guān)系密切，馬尾松失葉率在0～25%時(shí)對(duì)種子的發(fā)芽率影響不明顯，當(dāng)馬尾松失葉率超過30%時(shí)，種子發(fā)芽率將大幅下降，失葉率增加則種子發(fā)芽率下降。

母樹失葉次年，失葉率在0～25%時(shí)對(duì)馬尾松種子發(fā)芽率影響不大，失葉率在25%以上時(shí)，馬尾松種子發(fā)芽率開始明顯下降。差異性分析結(jié)果表明，SY1、SY2、SY3、SY4間種子的發(fā)芽率差異不顯著，且與CK(對(duì)照)間亦無顯著差異，但與SY5～SY19間差異極顯著，CK與SY5～SY19間差異亦極顯著。表明母樹失葉率在25%以上時(shí)對(duì)次年種子的發(fā)芽率有影響，影響幅度有所收窄。

失葉第3年顯著性分析結(jié)果表明，馬尾松母樹失葉第3年，SY1～SY19處理間種子發(fā)芽率無顯著差異，且與對(duì)照間亦均無顯著差異。表明母樹失葉對(duì)第3年的種子發(fā)芽率無影響。

圖4 不同失葉率馬尾松種子發(fā)芽率分析

3.3 苗木質(zhì)量綜合評(píng)價(jià)分析

3.3.1 出苗率評(píng)價(jià)分析 不同失葉率馬尾松苗木質(zhì)量分析見表1。從表1可知，當(dāng)失葉率≥30%時(shí)，馬尾松種子的出苗率開始大幅下降；失葉率為0～25%時(shí)，出苗率達(dá)71株·m-2以上。顯著性分析結(jié)果表明，SY1、SY2、SY3、SY4間出苗率差異不顯著，且與對(duì)照間亦無顯著差異，但與SY5～SY19間出苗率差異極顯著，對(duì)照與SY5～SY19間差異亦極顯著。表明馬尾松失葉率與出苗率密切相關(guān)，馬尾松失葉率在0～25%時(shí)對(duì)出苗率影響不大，當(dāng)馬尾松失葉率超過30%時(shí)出苗率將受到影響，隨著失葉率的增加，出苗率將大幅下降。

3.3.2 苗木質(zhì)量評(píng)價(jià)分析 由表1可知，失葉率在25%以內(nèi)，其種子培育的馬尾松苗木的苗高、地徑分別為22 cm、0.34 cm以上，苗木根系長度、>5 cm長的Ⅰ級(jí)側(cè)根數(shù)分別為13 cm、11根以上，苗木合格率均為91.7%以上。顯著性分析結(jié)果表明，SY1、SY2、SY3、SY4處理間苗木的苗高、地徑、根系長度、Ⅰ級(jí)側(cè)根數(shù)和苗木合格率均無顯著差異，與對(duì)照間亦無顯著差異。馬尾松失葉率達(dá)30%以上時(shí)，其種子培育的馬尾松苗木的苗高、地徑、根系長度、Ⅰ級(jí)側(cè)根數(shù)和合格率開始隨著失葉率上升而大幅下降，低于Ⅰ級(jí)種子的標(biāo)準(zhǔn)，SY5處理的苗木質(zhì)量只達(dá)到Ⅱ級(jí)苗標(biāo)準(zhǔn)要求，其余各處理(SY6～SY19)的苗木質(zhì)量均不達(dá)標(biāo)。顯著性分析結(jié)果表明，SY1、SY2、SY3、SY4處理與SY5～SY19處理間的苗高、地徑等苗木質(zhì)量參數(shù)均有極顯著差異，CK與SY5～SY19處理亦有極顯著差異。表明馬尾松的苗木質(zhì)量參數(shù)與其失葉率密切相關(guān)，馬尾松失葉率在0～25%時(shí)對(duì)苗木質(zhì)量影響不明顯；當(dāng)馬尾松失葉率超過30%時(shí)，其苗高、地徑等苗木質(zhì)量參數(shù)將大幅下降，失葉率增加其苗木質(zhì)量下降。

3.3.3 苗木造林成活率評(píng)價(jià)分析 不同失葉率馬尾松苗木造林的成活率分析結(jié)果見表1。從表1可知，失葉率為25%以內(nèi)時(shí)，SY1、SY2、SY3、SY4處理的造林成活率分別為95.2%、93.7%、92.6%、90.2%；失葉率為30%以上，造林成活率開始大幅下降。顯著性分析結(jié)果表明，SY1、SY2、SY3和SY4間的造林成活率差異不顯著，且與對(duì)照間亦無顯著差異，但與SY5～SY19存在極顯著差異，對(duì)照與SY5～SY19間差異亦極顯著。表明馬尾松苗木造林成活率與其失葉率密切相關(guān)，馬尾松失葉率在0～25%時(shí)，對(duì)造林成活率影響不明顯；當(dāng)馬尾松失葉率超過25%時(shí)，造林成活率受到很大影響，隨著失葉率的增加，造林成活率大幅下降。

表1 不同失葉率馬尾松苗木質(zhì)量分析

4 結(jié)論與討論

苗木質(zhì)量是影響造林質(zhì)量的重要因素，種子質(zhì)量的好壞又決定了苗木質(zhì)量，馬尾松母樹的失葉率決定其種子的產(chǎn)量與質(zhì)量。研究結(jié)果表明，馬尾松母樹失葉當(dāng)年，失葉率為30%以上，種子的產(chǎn)量大幅減少；失葉量為25%以上，其種子的千粒重、凈度和發(fā)芽率大幅下降，種子質(zhì)量明顯受影響。同時(shí)，馬尾松母樹的失葉率與其種子所培育的苗木質(zhì)量密切相關(guān)，失葉率為25%以上，苗木的苗高、地徑、根系長度、Ⅰ級(jí)側(cè)根數(shù)及苗木合格率等質(zhì)量參數(shù)大幅降低，苗木質(zhì)量大幅下降，進(jìn)而影響到造林質(zhì)量；當(dāng)馬尾松母樹失葉率超過25%時(shí)，當(dāng)年種子培育的苗木造林成活率隨著失葉率的增加而大幅下降。因此，種子園馬尾松母樹的失葉率決定當(dāng)年種子質(zhì)量的好壞，將影響苗木質(zhì)量與造林質(zhì)量。

馬尾松母樹失葉次年，種子的產(chǎn)量、千粒重、凈度和發(fā)芽率隨著失葉率上升而下降，與當(dāng)年相比下降幅度收窄。表明母樹失葉對(duì)次年種子的產(chǎn)量和千粒重、凈度和發(fā)芽率等質(zhì)量參數(shù)尚有顯著影響，但影響程度有所下降。馬尾松母樹失葉第3年，不同失葉率對(duì)其種子的產(chǎn)量無顯著影響，同時(shí)對(duì)其種子的千粒重、凈度和發(fā)芽率等質(zhì)量參數(shù)亦無顯著影響，表明母樹失葉對(duì)第3年的馬尾松種子產(chǎn)量、質(zhì)量影響不大。

植物的葉片是光合作用的重要器官，其功能是進(jìn)行光合作用合成有機(jī)物，并有蒸騰作用，提供根系從外界吸收水和礦物質(zhì)營養(yǎng)的動(dòng)力。葉片是植物體中感受環(huán)境最大的器官，極易受到害蟲等為害，葉片數(shù)量減少將使植物的光合作用減少，也就是合成有機(jī)物也相應(yīng)減少，從而影響植物各項(xiàng)生理指標(biāo)的正常生長。本研究結(jié)果表明，馬尾松種子園母樹的失葉率達(dá)25%以上，將對(duì)當(dāng)年和次年種子質(zhì)量與產(chǎn)量產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響苗木質(zhì)量和造林成活率。因此，馬尾松種子園食葉害蟲的防治指標(biāo)宜控制在失葉率25%以內(nèi)，如果失葉率超過25%，將對(duì)種子質(zhì)量與產(chǎn)量產(chǎn)生影響。因此，若馬尾松種子園發(fā)生食葉害蟲的危害，應(yīng)根據(jù)食葉害蟲的為害程度和防治指標(biāo)，采用相適應(yīng)的防治措施[14-17]，將母樹的失葉率控制在25%以內(nèi)，確保種子園的母樹健康生長，保證種子園種子的質(zhì)量，為馬尾松造林提供良種壯苗，保障和鞏固馬尾松造林的質(zhì)量與成果。